馬尾松人工林火燒跡地不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性

楊大星，楊茂發(fā)，徐 進(jìn)，尚小麗

(貴州大學(xué)昆蟲(chóng)研究所，貴州山地農(nóng)業(yè)病蟲(chóng)害重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，貴陽(yáng) 550025)

土壤動(dòng)物作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，具有驅(qū)動(dòng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)，促進(jìn)土壤形成、養(yǎng)分礦化及植被的演替等重要作用［1-5］，因其能反映生境的優(yōu)越程度，故常被用作環(huán)境健康狀況的指示生物［6-8］。

貴州地處我國(guó)西南喀斯特地區(qū)的中心［9］，自實(shí)行退耕還林政策以來(lái)，大量的農(nóng)業(yè)用地轉(zhuǎn)變?yōu)樯?。因馬尾松(Pinus massoniana)生長(zhǎng)速度快、適應(yīng)能力強(qiáng)，所以常被用作喀斯特地區(qū)退耕還林的首要栽培樹(shù)種而被大面積種植，并產(chǎn)生了巨大的經(jīng)濟(jì)效益和重要生態(tài)作用。然而，貴州是森林火災(zāi)發(fā)生較為頻繁的地區(qū)之一［10］，火干擾通過(guò)改變區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)格局與過(guò)程，進(jìn)而影響其生態(tài)服務(wù)功能［11］。國(guó)外對(duì)此開(kāi)展了一系列相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)火干擾明顯影響土壤動(dòng)物的組成與分布［12］，火干擾對(duì)土壤動(dòng)物的影響可以是直接的致死作用，也可以是通過(guò)破壞其生存環(huán)境而改變其分布格局，火干擾后土壤動(dòng)物的恢復(fù)速度也因火燒強(qiáng)度和植被差異而存在不同［13-17］。從目前來(lái)看，國(guó)內(nèi)有關(guān)于火干擾與土壤動(dòng)物相互關(guān)系的研究較少，在喀斯特地區(qū)更是鮮見(jiàn)報(bào)道。

本研究在貴州南部選取火燒后馬尾松人工林不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物為研究對(duì)象，通過(guò)對(duì)火燒后中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性的調(diào)查研究，探明中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物在火燒后的恢復(fù)動(dòng)態(tài)，掌握中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物在不同恢復(fù)階段的分布規(guī)律，研究結(jié)果可為森林火災(zāi)后森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建提供土壤節(jié)肢動(dòng)物方面的科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州省黔南州惠水縣境內(nèi)的大龍鄉(xiāng)排樓村與干昌村之間，地理位置106°34'—106°38'E，26°01'—26°03'N，平均海拔1100m，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫13.6—19.6℃，無(wú)霜期240—320d，年平均降雨量1100—1400 mm，年平均相對(duì)濕度80%—83%［18］;區(qū)內(nèi)地形復(fù)雜，喀斯特地貌廣泛分布，植被主要有馬尾松、茅栗(Castanea seguinii)、楓香(Liquidambar formosana)、青岡櫟(Cyclobalanopsis glauca)、火棘(Pyracantha fortuneana)、芒萁(Dicranopteris dichotoma)等，其中馬尾松人工林是該區(qū)最具代表性的森林類(lèi)型之一［19］。土壤類(lèi)型主要有黃壤、石灰土和紫色土等。

2 樣地選擇與研究方法

2.1 樣地選擇

在研究區(qū)內(nèi)選取火燒后1.5個(gè)月馬尾松人工林跡地(RS1)和火燒后1.5a馬尾松人工林跡地(RS2)作為實(shí)驗(yàn)樣地，并在RS1附近選1個(gè)未被火燒的馬尾松人工林作為對(duì)照(CK)。火燒跡地的恢復(fù)時(shí)間為第1次采樣日期與森林火災(zāi)發(fā)生日期的時(shí)間間隔。所選擇的3個(gè)樣地均為退耕還林后的馬尾松林，退耕還林時(shí)間為10a。于2011年10月(秋季)和2012年2月(冬季)兩次對(duì)所選樣地進(jìn)行中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物調(diào)查。各樣地的自然概況見(jiàn)表1。

2.2 樣本采集與處理

每個(gè)樣地隨機(jī)選取6個(gè)采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)間隔5 m以上，取樣面積分為10 cm×10 cm，按0—5 cm、5—10 cm和10—15 cm自上而下分3層取土，每層取土樣各1份，裝入自封袋內(nèi)，并做相應(yīng)的標(biāo)記，以備室內(nèi)分離。同時(shí)在每個(gè)樣點(diǎn)采集適量土壤樣本，分析土壤理化性質(zhì)。

表1 不同恢復(fù)階段自然概況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤，n=12)Table1 The natural conditions at different restoration stages(Mean±SE，n=12)

分離和鑒定 實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，用干漏斗法(Tullgren法)分離中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物，溫度控制在35℃左右，分離時(shí)間為24 h。收集到的中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物根據(jù)《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》［20］、《蜱螨學(xué)》［21］和《幼蟲(chóng)分類(lèi)學(xué)》［22］在體式顯微鏡(SMZ-168)和光學(xué)顯微鏡(B1 series)下對(duì)其進(jìn)行分類(lèi)鑒定，一般鑒定到科或?qū)?，并統(tǒng)計(jì)個(gè)體數(shù)量。

土壤理化分析 pH值采用電位法(水土比2.5∶1);有機(jī)質(zhì)采用高溫外熱重鉻酸鉀氧化-容量法;全氮采用凱氏定氮法;全磷采用鉬銻抗比色法;全鉀采用火焰分光光度法;有效氮采用FeSO4-Zn還原-堿解擴(kuò)散法;有效磷采用鉬銻抗比色法;有效鉀采用火焰分光光度法［23］。

2.3 數(shù)據(jù)分析處理

中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性采用以下幾個(gè)指數(shù)進(jìn)行分析:

Pielou均勻度指數(shù) E=H'/ln S

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù) C=∑ Pi( )2

Margalef豐富度指數(shù) D=(S－1)/ln N

式中，S為類(lèi)群數(shù)，N為中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物總個(gè)體數(shù)，Pi為第i類(lèi)群的百分比。

群落相似性

式中，j為兩個(gè)群落共有的類(lèi)群數(shù)，a和b分別為樣地A和樣地B的類(lèi)群數(shù)，0＜Cs＜0.25為極不相似，0.25≤Cs＜0.5為中等不相似，0.5≤ Cs＜0.75為中等相似，0.75≤ Cs＜1.0為極為相似。

對(duì)于服從正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗(yàn)群落間的差異，若差異顯著則用LSD法(方差齊性)和Tamhane法(方差不齊)進(jìn)行多重比較。若數(shù)據(jù)不服從正態(tài)分布，則利用log(x+1)轉(zhuǎn)換，如果仍不服從正態(tài)分布，則用Kruskal Wallis Test(H)進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)。使用Pearson系數(shù)(雙尾檢驗(yàn))進(jìn)行相關(guān)性分析。數(shù)據(jù)的分析處理在Microsoft Excel 2003和SPSS 16.0上進(jìn)行，使用Origin8.5作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的組成

兩次調(diào)查共分離得到中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物15704只，隸屬7綱13目89科134類(lèi)(表2)。其中小奧甲螨屬(Oppiella)和雙節(jié)行軍蟻屬(Aenictus)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，占總個(gè)體數(shù)的35.93%;常見(jiàn)類(lèi)群為符屬(Folsomia)、蓋頭甲螨屬(Tectocepheus)和奇屬(Xenylla)等13類(lèi)，占總個(gè)體數(shù)的45.95%;其余119類(lèi)為稀有類(lèi)群，占總個(gè)體數(shù)的18.12%。

不同樣地間的中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在一定的差異。在 RS1中，優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為搖蚊科(Chironomidae)、小奧甲螨屬和雙節(jié)行軍蟻屬等4類(lèi)，占RS1總個(gè)體數(shù)的80.07%;常見(jiàn)類(lèi)群為擬上羅甲螨屬(Epilohmannoides)、厚厲螨屬(Pachylaelaps)和半懶甲螨屬(Heminothrus)等4類(lèi)，占RS1總個(gè)體數(shù)的9.41%;其余為稀有類(lèi)群共40類(lèi)，占RS1總個(gè)體數(shù)的10.51%。

在RS2中，雙節(jié)行軍蟻屬和小奧甲螨屬2類(lèi)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群，占RS2總個(gè)體數(shù)的34.27%;常見(jiàn)類(lèi)群為奇屬、爪甲螨屬(Unguizetes)和符屬等14類(lèi)，占RS2總個(gè)體數(shù)的47.21%;其余為稀有類(lèi)群共80類(lèi)，占RS2總個(gè)體數(shù)的18.52%。

RS1的螨類(lèi)與彈尾類(lèi)數(shù)量的比值(A/C值)為15.83，高于RS2和CK的2.51和3.00。說(shuō)明火燒干擾能在短時(shí)間內(nèi)提高螨類(lèi)相對(duì)數(shù)量，降低彈尾類(lèi)相對(duì)數(shù)量。

表2 不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物組成與數(shù)量Table2 The richness and abundance of soil meso-and microarthropod at different restoration stages

續(xù)表

續(xù)表

續(xù)表

3.2 不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物垂直分布

中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度隨土層深度增加而降低，但不同恢復(fù)階段垂直分布情況有差異(圖1)。秋季RS1和RS2類(lèi)群百分比和密度百分比各層無(wú)顯著差異;CK類(lèi)群百分比(F=15.04，P＜0.001)和密度百分比(F=7.09，P＜0.01)垂直分布差異顯著。冬季RS1類(lèi)群百分比(F=10.16，P＜0.01)和密度百分比(F=39.85，P＜0.001)垂直分布差異顯著;RS2類(lèi)群百分比垂直分布差異顯著(F=4.14，P＜0.05)，但密度百分比垂直分布差異不顯著;CK類(lèi)群百分比(F=283.25，P＜0.001)和密度百分比(F=886.87，P＜0.001)垂直分布差異顯著。

很顯然，在垂直分布表聚性上，RS1和RS2中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的表聚性低于CK，而RS1和RS2垂直分布的差別不大，但季節(jié)波動(dòng)較大。說(shuō)明火燒干擾使中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物表聚性降低，垂直分布季節(jié)穩(wěn)定性下降。

圖1 不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物垂直分布(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.1 Vertical distribution of the group number and individual density of soil meso-and microarthropod at different restoration stages(Mean±SE)

3.3 不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度

不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度有所不同(圖2)。秋、冬兩季，CK和RS2類(lèi)群數(shù)均無(wú)顯著差異，但二者顯著高于RS1(F秋=17.85，F(xiàn)冬=28.40，P＜0.001);個(gè)體密度分布與類(lèi)群數(shù)不同，秋季CK和RS2密度顯著高于RS1(F=13.43，P＜0.001)，冬季CK顯著高于RS1和RS2(F=23.04，P＜0.001)。表明火燒干擾降低了中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度，隨著恢復(fù)時(shí)間的增加，馬尾松人工林跡地中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度隨之提高。

除RS1類(lèi)群數(shù)外，不同恢復(fù)階段類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度冬季均顯著增加，其中CK類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度增加幅度最高，冬季類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度分別為秋季的2.24倍和6.29倍。表明火燒跡地中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的季節(jié)動(dòng)態(tài)受恢復(fù)時(shí)間的影響。

3.4 不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性

Shannon多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)均表現(xiàn)為RS2最高，RS1最低;Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在不同季節(jié)有一定的差異(圖3)。統(tǒng)計(jì)分析顯示，秋季Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(F=15.38，P＜0.001)和Margalef豐富度指數(shù)(F=12.61，P＜0.01)空間差異顯著;冬季Shannon多樣性指數(shù)(F=40.01，P＜0.001)、Margalef豐富度指數(shù)(F=27.06，P＜0.001)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(F=16.23，P＜0.001)空間差異顯著，其余無(wú)顯著空間差異性。不同恢復(fù)階段間的差異情況見(jiàn)多重比較(圖3)。

圖2 不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的水平分布(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.2 Horizontal distribution of soil meso-and microarthropod community at different restoration stages(Mean±SE)

圖3 不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)Fig.3 Diversities of soil meso-and micro arthropod community at different restoration stages(Mean±SE)

除RS1的Pielou均勻度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)外，不同恢復(fù)階段多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為冬季高于秋季。其中，RS2的Shannon多樣性指數(shù)(t=-3.86，P＜0.001)和Pielou均勻度指數(shù)(t=-2.92，P＜0.05)，CK的Shannon多樣性指數(shù)(t=-2.83，P＜0.05)和Margalef豐富度指數(shù)(t=-3.02，P＜0.05)季節(jié)差異顯著。以上分析表明，不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性存在差異，但不同季節(jié)差異程度有所不同。

表3 不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物相似性Table3 Similarities of soil meso-and microarthropod between different restoration stages

3.5 不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落相似性

秋季和冬季不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物相似性一致(表3)，RS1與RS2之間的相似性最低，為中等不相似，RS2與CK之間的相似性最高，為中等相似。群落間相似性說(shuō)明，隨著恢復(fù)時(shí)間的增加，中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落間相似性增加。

在季節(jié)相似性上，RS2和CK均為中等不相似，RS1為極不相似。表明恢復(fù)時(shí)間短的群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性最差，受季節(jié)變化的影響大，恢復(fù)時(shí)間長(zhǎng)的群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較高，受季節(jié)變化的影響小。

3.6 土壤理化性質(zhì)對(duì)不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的影響

不同恢復(fù)階段中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物與土壤理化性質(zhì)的相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表4。中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度與全鉀顯著相關(guān)(P＜0.01)，與其余土壤因子無(wú)顯著相關(guān)。說(shuō)明中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的分布受全鉀的影響較大。

表4 中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落多樣性與土壤因子的相關(guān)系數(shù)(n=36)Table4 Correlations between soil meso-and microarthropod diversities and soil factors

4 結(jié)論與討論

4.1 中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

已有的研究表明，螨類(lèi)與彈尾類(lèi)的比值(A/C)具有地帶性特征，寒帶＜1，溫帶≈1，亞熱帶和熱帶＞1［24］。本研究樣地位于亞熱帶地區(qū)，馬尾松人工林(CK)A/C值為3.00，符合普遍規(guī)律。與相近緯度的江西鷹潭地區(qū)的馬尾松人工林(A/C=1.85)［25］相比，喀斯特馬尾松人工林A/C值更高。從群落組成方面看，蟻類(lèi)在東北大興安嶺火燒跡地為稀有類(lèi)群［26］，在本研究中為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(表2)，而在熱帶地區(qū)的火燒跡地中所占比例更大(29.56%)［27］，隨著緯度的降低，蟻類(lèi)在土壤動(dòng)物群落中所占的比例呈增加趨勢(shì)。上述結(jié)果說(shuō)明喀斯特地區(qū)土壤動(dòng)物群落有較強(qiáng)的區(qū)域性特征。

不同土壤動(dòng)物類(lèi)群在不同恢復(fù)階段的分布差異，一方面受自身的生物學(xué)特性的影響，另一方面，與不同恢復(fù)階段為其提供的生存環(huán)境有關(guān)［28］。RS1、RS2和CK共有類(lèi)群為34個(gè)，特有類(lèi)群分別為5、21和27個(gè)，群落間物種組成差異較大。隨著恢復(fù)時(shí)間的增加，不同恢復(fù)階段特有類(lèi)群數(shù)增加，群落間的相似性也表現(xiàn)出了相同的變化趨勢(shì)。說(shuō)明火燒干擾后馬尾松人工林的恢復(fù)是一個(gè)生態(tài)環(huán)境不斷改善的過(guò)程，恢復(fù)時(shí)間越長(zhǎng)，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜。

RS1與RS2共有類(lèi)群為37個(gè)，與CK共有類(lèi)群為40個(gè)，群落間的共有類(lèi)群數(shù)量并未與恢復(fù)時(shí)間、植被恢復(fù)狀況表現(xiàn)出一致性，這可能與樣地間的空間距離有關(guān)，RS1和CK兩個(gè)樣地相鄰，與RS2空間距離較遠(yuǎn)，相對(duì)而言，RS1與CK之間物種的交流比與RS2更為頻繁。因此，RS1和CK的物種組成更為接近，即空間距離近的土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)更為相似［29］。說(shuō)明馬尾松人工林跡地的生態(tài)恢復(fù)不僅與時(shí)間有關(guān)，周?chē)车那闆r也有影響。

4.2 火災(zāi)對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性的影響

從本研究的結(jié)果來(lái)看，火燒干擾對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的影響在短時(shí)間內(nèi)是負(fù)面的，森林火災(zāi)降低了中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的類(lèi)群數(shù)、個(gè)體密度和多樣性，而隨著恢復(fù)時(shí)間的增加，馬尾松人工林火燒跡地中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)、個(gè)體密度和多樣性隨之提高，這與以往的研究結(jié)果一致［26，30］。

植物是生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者，植被的類(lèi)型、多樣性和組成明顯影響土壤動(dòng)物的生存，植被類(lèi)型越復(fù)雜土壤動(dòng)物多樣性程度越高［31-32］。RS1在火燒后林下植被和凋落物幾乎完全消失，中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的棲息環(huán)境和食物來(lái)源遭到嚴(yán)重破壞，一些以特定種類(lèi)凋落物為食的中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群的生存和發(fā)展受到嚴(yán)重影響，多樣性因此而下降。RS2在火燒干擾后，植被由馬尾松林演替為針闊混交林，植被多樣性提高，生存環(huán)境逐步得到改善，中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)、個(gè)體密度和多樣性隨之提高。雖然RS2植物多樣性與CK較為接近，但其植被蓋度、凋落物和苔蘚層厚度明顯低于CK，這在一定程度上限制了中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物種類(lèi)和數(shù)量的增長(zhǎng)，然而植被狀況差異并未使RS2多樣性低于CK，這可能與人為干擾有關(guān)［33］。一般來(lái)說(shuō)，人為干擾程度高的生境，土壤動(dòng)物多樣性較低［34］，但適度的干擾有利于降低群落內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)排斥而維持較高的土壤動(dòng)物多樣性［35］。RS2靠近路邊，可能存在適度干擾，使RS2多樣性維持在較高水平，甚至超過(guò)了CK。

已有的研究顯示土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度與pH值、有機(jī)質(zhì)、全氮和全磷正相關(guān)，與全鉀負(fù)相關(guān)［36-37］。由表1知火災(zāi)可以在一定程度上影響土壤理化性質(zhì)，在本研究中，中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度與土壤全鉀顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與其它土壤因子相關(guān)性較低，說(shuō)明在火燒跡地恢復(fù)過(guò)程中若能增加土壤全鉀的輸入可能會(huì)更有助于生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)。

4.3 火災(zāi)對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物季節(jié)動(dòng)態(tài)的影響

RS1、RS2和 CK類(lèi)群數(shù)在冬季分別提高了35.56%、41.73%和124.04%，個(gè)體密度分別提高了160.35%、159.31%和529.41%，火燒跡地中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的季節(jié)增長(zhǎng)速率接近，但遠(yuǎn)低于CK的增長(zhǎng)速率，這可能與苔蘚、凋落物有關(guān)。苔蘚層通透性和保濕性好，具有獨(dú)特的耐寒性，在冬季生長(zhǎng)更為旺盛［38］，能為土壤節(jié)肢動(dòng)物提供豐富的食物資源和棲息環(huán)境;凋落物現(xiàn)存量則與土壤節(jié)肢動(dòng)物群落密度顯著正相關(guān)［39］，秋冬季是凋落物增加的高峰期，由于不同生境植被蓋度不同，凋落物的增加量也有不同。在苔蘚植物和凋落物的影響下，火燒跡地土壤節(jié)肢動(dòng)物在冬季的增長(zhǎng)幅度也出現(xiàn)了差異。CK苔蘚層厚，植被蓋度高，凋落物在冬季增加量也相對(duì)較多，為土壤節(jié)肢動(dòng)物提供了理想的越冬場(chǎng)所，冬季其類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度增長(zhǎng)速度也相應(yīng)的高于RS1和RS2。RS2雖有少量苔蘚，但呈斑塊狀分布，厚度薄，植被蓋度也較CK低，冬季凋落物的增加量較少，苔蘚和凋落物對(duì)中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物影響力有限，故在冬季RS2和RS1類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度增長(zhǎng)速度更為接近。以上分析說(shuō)明，火燒干擾可通過(guò)改變中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物的生存環(huán)境而降低其季節(jié)敏感性。

喀斯特馬尾松林跡地中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度冬季(2月)高于秋季(10月)，與武夷山［40］和與鼎湖山類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度季節(jié)變化規(guī)律相反(10月＞2月)［41］，與百花山［42］相似。氣溫和降水引起的土壤溫濕度變化是導(dǎo)致土壤節(jié)肢動(dòng)物產(chǎn)生季節(jié)差異的主要因素［43］。有研究顯示，地表溫度在14.3—24.3℃之間，是土壤動(dòng)物生存最適宜的溫度范圍［44］。2011年夏秋兩季貴州發(fā)生了嚴(yán)重的干旱，干燥炎熱的氣候條件可導(dǎo)致類(lèi)群數(shù)和密度的下降。進(jìn)入冬季后，降雨量增加，旱情緩解，中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物數(shù)量迅速增長(zhǎng)，而一些昆蟲(chóng)進(jìn)入土壤越冬也促進(jìn)了冬季土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)和密度增加。

4.4 中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物垂直分布

擁有凋落物和(或)苔蘚層的生境，土壤動(dòng)物表聚性更為明顯［29，31］?；馃蓴_后，RS1林下植被已完全喪失，但部分未被燒死的中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物可在短時(shí)間內(nèi)由土壤深層遷回地表［45］，而少量活動(dòng)能力較強(qiáng)物種的侵入(如螞蟻)也能在一定程度上提高RS1表層土壤節(jié)肢動(dòng)物的類(lèi)群數(shù)和個(gè)體密度;雖然RS2有一定量的凋落物存在，但并未使RS2表聚性高于RS1，這可能與RS2存在人為活動(dòng)干擾有關(guān)，人為活動(dòng)干擾能降低土壤動(dòng)物表聚性［36，46］;相比之下，CK苔蘚層厚，凋落物豐富，人為活動(dòng)干擾小，中小型土壤節(jié)肢動(dòng)物表聚性也最高。

致謝:野外調(diào)查得到了本校植物保護(hù)專(zhuān)業(yè)2008級(jí)本科生劉健鋒、彭炳富和范遲飛同學(xué)的幫助，室內(nèi)土壤節(jié)肢動(dòng)物的分離得到了研究生呂召云和師沛瓊同學(xué)的幫助，土壤甲螨的分類(lèi)鑒定得到了研究生黃榮和梁文琴同學(xué)的幫助，楊洪老師在統(tǒng)計(jì)分析方面給予了諸多指導(dǎo)，郅軍銳老師對(duì)寫(xiě)作給予幫助，在此一并致謝。

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