五鹿山國家級自然保護區(qū)物種多樣性海拔格局

何艷華，閆 明，張欽弟，張直峰，苗艷明，畢潤成

(山西師范大學生命科學學院，臨汾 041004)

生物多樣性格局與生態(tài)因子之間的關系一直是生態(tài)學研究的熱點領域［1］。物種多樣性可以和許多生態(tài)梯度結合起來［2］，海拔梯度包含了溫度、水分和光照等因素的影響［3］，而且在海拔梯度上溫度的變化速率要比在緯度梯度上快1000倍［4］。物種多樣性的海拔梯度格局，可反映出物種的生物學、生態(tài)學特性、分布狀況及其對環(huán)境的適應性［5］。近年來對植物多樣性沿海拔梯度分布格局的研究較多［6-9］。一些研究表明物種多樣性在中海拔達到最大(單峰格局)［6］、而另一些研究則表明隨海拔升高物種多樣性逐漸下降［7］或與海拔無關［8］不同山地和不同生活型的物種多樣性海拔分布格局不同，這可能與山地所處的區(qū)域環(huán)境條件、山體的相對高度和地質地貌等眾多因素有關［9］。五鹿山自然保護區(qū)先后被批準成立為省級、國家級自然保護區(qū)［10］，主要保護以褐馬雞為主的野生動物和白皮松林、遼東櫟林為主的森林生態(tài)系統(tǒng)［11］前人已經(jīng)對它的主要植被類型和分布［12］，種子植物名錄［13］等進行了研究。五鹿山保護區(qū)地理位置的特殊性使得其在植物區(qū)系組成上表現(xiàn)為南北過渡、東西交匯的特點，具有復雜性、多樣性、過渡性和特殊性。但近年來由于人口壓力以及大規(guī)模的經(jīng)濟開發(fā)，保護區(qū)生物多樣性逐年銳減，白皮松、遼東櫟林的破壞嚴重，褐馬雞最適宜的棲息地逐漸縮?。?1］，因此加強保護迫在眉睫。本文以五鹿山自然保護區(qū)植被垂直帶譜的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎，分析其喬木層、灌木層和草本層的α多樣性、β多樣性以及總物種的γ多樣性在海拔梯度上的分布格局。以期為五鹿山自然保護區(qū)的保護提供理論基礎同時也為闡明山地植物多樣性的垂直分布格局積累基礎資料。

1 研究區(qū)概況

五鹿山自然保護區(qū)地處呂梁山南端，蒲縣和隰縣交界處，位于36°23'45 ″—36°38'20″N，111°8'—111°18'E 之間。全區(qū)面積20617.3 hm2，主要山峰有尖山、紅軍寨、沙冒頂?shù)?，山勢險要，溝大谷深，主峰五鹿山最高海拔1946.3 m。該區(qū)位于暖溫帶季風型大陸性氣候區(qū)，是東南季風區(qū)的邊緣。年平均氣溫8.7℃，極端最高氣溫36.4℃，極端最低氣溫-23.2℃。無霜期150—180 d。降水量年均500—560 mm左右，最高899.5 mm，最低346.4 mm。保護區(qū)內(nèi)的土壤呈明顯的垂直分布，在區(qū)內(nèi)自上而下土壤類型共分為棕壤、褐土、草甸土、山地草甸土4 個土類［11］。

2 研究方法

2.1 樣地設置

2010年10月在研究區(qū)內(nèi)選擇有代表性的山體，從山麓1040m到山頂1877m沿海拔梯度設置樣地，每隔100m設置3個樣地，在物種比較豐富的地段增設1個樣地。每個樣地包含4個10m×10m的喬木樣方，每個喬木樣方的對角線兩個角上分別設一個5m×5m的灌木樣方，四角及中心分別設一個1m×1m的草本樣方。共設置樣地30個(圖1)。其中包括喬木樣方120個，灌木樣方240個，草本樣方600個。具體調(diào)查指標包括:喬木層的種類、胸徑、樹高、冠幅;灌木層的種類、高度、蓋度;草本層的種類、平均高度、蓋度;樣方所在地的經(jīng)度、緯度、海拔、坡度、坡向、坡位等指標。

圖1 研究區(qū)及樣地的地理位置Fig.1 The location of study area and the investigated plots

2.2 數(shù)據(jù)處理

分別計算每個樣地內(nèi)喬木層、灌木層、草本層的α多樣性、β多樣性、總物種的γ多樣性以及喬木層的胸高截面積。計算方法如下:

α-多樣性

β-多樣性

β多樣性指沿環(huán)境梯度不同生境群落之間物種組成的相異性或物種沿環(huán)境梯度的更替速率［14］。文中選取S?rensen相異性指數(shù)來反映β-多樣性，公式如下:

式中，S為S?rensen相異性指數(shù)，a和b分別為樣方i和j內(nèi)物種數(shù)目，W為兩個樣方內(nèi)的共有種數(shù)目。研究中將五鹿山自然保護區(qū)植物群落以100梯度為間隔分段，計算海拔間群落物種相異性指數(shù)。

γ-多樣性

1972年Whittker將γ多樣性定義為在一個地理范圍(如一個景觀、一個島嶼等)內(nèi)各生境中的物種豐富度［15］多指區(qū)域或大陸尺度的物種數(shù)量。該方法一直沿用至今，將五鹿山自然保護區(qū)植物群落從山腳至山頂以100梯度為間隔劃分為9個海拔帶，以每個海拔梯度中總物種數(shù)目(總物種豐富度S)來表示區(qū)域內(nèi)的γ多樣性。

喬木層的胸高截面積

喬木層的胸高截面積(cm2/m2)，即每個樣方內(nèi)所有喬木胸高(距地面高1.3m)處的樹干截面積之和。

2.3 回歸分析

廣義可加模型(GAM)是一種擬合非參數(shù)函數(shù)來估計響應變量與解釋變量之間關系的模型，是廣義線性模型(GLM)的進一步推廣，優(yōu)點是擬合曲線能最大限度的符合原始數(shù)據(jù)［16］。前人已經(jīng)運用該模型對賀蘭山木本植物物種多樣性的海拔格局［17］、伊犁河谷山地植物群落物種多樣性分布格局［18］環(huán)境因子對巴山冷杉-糙皮樺混交林物種分布及多樣性的影響［19］等進行了研究，并得出了較好的結果。其一般形式為:

式中，α、β分別相當于線性回歸模型中的截距和回歸系數(shù)矩陣，XT表示預測變量矩陣，E(Y)為響應變量Y的期望，g()表示聯(lián)結函數(shù)，而S()表示平滑函數(shù)。GAM分析在CANOCO軟件(Version4.5)中完成。

GAM預測模型擬合結果的評價指標為模型的偏差(D2)，其計算公式如下:

式中，D2相當于線性回歸模型中的回歸系數(shù)R2，反映了模型可解釋的偏差。而無效偏差是指模型在只剩截距時的偏差，剩余偏差指擬合狀態(tài)下仍然不能解釋的偏差。理想狀況下的D2值應當為1，表明沒有剩余偏差，模型完全解釋［20］。

3 結果分析

3.1 群落特征概況

采用重要值作為各物種在群落中的優(yōu)勢度指標，以表達不同物種在群落中的功能地位，以及反映其在群落中的分布格局狀況。喬木層是森林生態(tài)系統(tǒng)的主要成分，其組成成分決定了林下的灌木層和草本層的組成和結構［7］，因而首先選用喬木的重要值進行分類。對研究區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)組成種重要值排序(表1)分析發(fā)現(xiàn)五鹿山自然保護區(qū)內(nèi)建群種主要是刺槐、油松、白皮松、遼東櫟等;灌木層主要優(yōu)勢種為黃刺玫、水栒子、陜西莢蒾等;草本層主要優(yōu)勢種為披針葉苔草、鐵桿蒿、淫羊藿等。

五鹿山自然保護區(qū)內(nèi)沿海拔升高，受水熱組合的變化，地帶性植被發(fā)生著有序的變化(表2)。群落內(nèi)的建群種和優(yōu)勢種也發(fā)生著有序的變化，大體上，從低海拔到高海拔依次為刺槐、白皮松、油松、茶條槭、華北落葉松、遼東櫟，其中白皮松、遼東櫟和油松的生態(tài)幅較寬、分布范圍較廣，刺槐、茶條槭、華北落葉松等只在一些小生境中成為優(yōu)勢種或建群種。灌木層中主要優(yōu)勢種為黃刺玫、陜西莢蒾、水栒子;草本層，除在較低海拔下優(yōu)勢種為鐵桿蒿，其余海拔下優(yōu)勢種均為披針葉苔草。

運用GAM模型擬合喬木的胸高截面積沿海拔的分布格局(圖2)，可看出喬木的胸高截面積沿海拔梯度大體呈遞增的變化趨勢。因為從低海拔到高海拔群落類型逐漸由針葉林向遼東櫟林過渡特別是進入遼東櫟林以后(從海拔1610m開始)喬木的胸高截面積隨海拔升高急劇增大，而低海拔(＜1110m)群落類型為刺槐疏林，林冠郁閉度較小。

3.2 α多樣性變化

區(qū)內(nèi)α多樣性隨海拔梯度變化如圖3從圖中可看出不同層次的物種豐富度對環(huán)境變化的敏感程度不同。

物種豐富度

(1)喬木層，總體上中海拔區(qū)域物種豐富度高，低海拔、高海拔區(qū)物種豐富度較低。其中海拔1260—1480 m的幾個樣地最高，這是因為該區(qū)域的群落類型為遼東櫟+白皮松混交林和茶條槭+油松混交林，喬木層物種比較豐富，含有較多的亞優(yōu)勢種和伴生種，如:油松、白樺、華北落葉松。

表1 五鹿山自然保護區(qū)不同群落類型主要優(yōu)勢種重要值排序Table1 Importance values of the dominant species of wulu Mountain Nature Reserve

表2 沿海拔梯度主要群落類型及主要組成種Table2 Both community type＆community composition vary along the altitudinal gradient

(2)灌木層，除海拔1160和1260 m處由于受小生境(溝谷空氣濕潤、土壤肥沃)的影響物種豐富度指數(shù)較高分別為19、20外，其余海拔下物種豐富度大體呈以中高海拔1507 m處為峰值的偏峰分布格局，是因為該處的水熱組合較好，且喬木層物種豐富度較低(D=3)，為灌木層物種的發(fā)育提供了良好的光環(huán)境。

(3)草本層，在海拔在海拔1040—1400 m之間之間草本層的物種豐富度隨海拔升高逐漸下降，大于海拔1400m時，豐富度指數(shù)變化不大。這是因為，喬木層的胸高截面積隨海拔的升高呈遞增的趨勢(圖1)而草本層的物種豐富度與喬木層的胸高截面積呈明顯的負相關關系(圖4)。即林木對地面的遮蔽越嚴重，草本層的物種豐富度就越低［8，21］。到海拔1400m以后除了受喬木層的胸高截面積的影響外還受水熱組合、自然選擇等多方面因素的影響，變化趨勢變得明顯。

圖2 森林群落喬木胸高截面積沿海拔梯度的變化Fig.2 Changes of total Trunks，area at breath height in all forest plots along altitude

圖3 五鹿山自然保護區(qū)多樣性海拔梯度的變化Fig.3 Varition of α-diversity along altitudinal gradient of wulu Mountion nature reserve

Shannon-Wiener多樣性指數(shù):Shannon-Wiener多樣性指數(shù)與物種豐富度變化趨勢大體相同。

物種均勻度:

喬木層的均勻度指數(shù)變化趨勢與其豐富度指數(shù)、香濃維納指數(shù)的變化趨勢相同，呈顯著的單峰分布格局(P＜0.01)，這是因為中海拔群落類型為針闊混交林，物種豐富，優(yōu)勢種作用不明顯。灌、草層隨海拔升高常見種與稀少種的差距減小，均勻度指數(shù)大體呈遞增的趨勢。

3.3 草本物種豐富度與喬木胸高截面積的關系

以不同海拔喬木的胸高截面積為橫坐標，以草本的物種豐富度為縱坐標作圖(圖6)結果表明，隨著喬木胸高截面積的增大，草本的物種豐富度大體呈遞減趨勢，即草本的物種豐富度與喬木胸高截面積呈負相關關系。樣方內(nèi)喬木的胸高截面積越大，林冠郁閉度也越大［22］。林冠郁閉度通過光照、局部溫濕度、紫外線強度等方面的差異對林下物種尤其是草本層的分布產(chǎn)生明顯影響［23］。

圖4 草本物種豐富度與喬木胸高截面積的關系Fig.4 The relationships of species richnesses of grass and total Trunks，area at breath height in all forest plots

3.4 β多樣性

五鹿山自然保護區(qū)β多樣性(圖5)沿海拔梯度大體呈“～”型變化。較低海拔和山頂附近的物種更替速率較快，較低海拔白皮松林向針闊混交林過渡帶物種變化速率較快，β多樣性出現(xiàn)一個峰值，較高海拔(＞1750 m)由于水熱組合的影響，適生物種的種類發(fā)生變化，同時數(shù)量急劇減少(例如:油松主要分布在海拔1200—1700 m的地方，槭、椴樹分布的最高海拔為1750 m［11］)物種變化速率較快，β多樣性較大。其余海拔下變化比較平緩。

圖5 五鹿山自然保護區(qū)群落間物種相異性(β-多樣性)沿海拔梯度的變化Fig.5 variation ofβ-diversity along the altitudinal gradient of Wulu Mountion narure reserve

3.5 γ多樣性

文中將五鹿山自然保護區(qū)按海拔100m為區(qū)間分段，以各海拔段內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)為縱坐標作圖，具體結果如圖6所示，五鹿山自然保護區(qū)物種豐富度沿海拔梯度大體呈單峰分布格局，在中高海拔1400—1500m之間出現(xiàn)最大值。較低海拔區(qū)，人為干擾較大，降水量較少，土壤貧瘠，適合生存的物種少，隨著海拔升高，降水量增加，同時氣溫降低，地表蒸發(fā)量減少，土壤中有機物質的含量增加，適合生存的物種增多，物種豐富度逐漸達到峰值，到高海拔區(qū)域，氣候寒冷，同時生長季較少的降水量也限制了植物的生存，物種豐富度逐漸降低。

圖6 五鹿山自然保護區(qū)總物種豐富度(γ多樣性)沿海拔梯度的變化Fig.6 Variation of γ-diversity along the altitudinal gradient of Wulu Mountion nature reserve

3.6 海拔與物種分布相關性分析

GAM擬合模型中D2相當于相關系數(shù)R2，反映了模型可解釋的偏差。從表3可看出海拔與不同層次的各多樣性指數(shù)的相關程度不一，其中與喬、灌層的α多樣性的相關性程度較大，D2介于18.2%到63.2%之間，而與草本層的α多樣性的相關性程度較小，D2介于3.8%到17%之間，這是因為，除海拔外，喬木層的胸高截面積也對草本層的物種分布產(chǎn)生一定的影響(D2=17.9%);與喬、灌、草 β多樣性的相關系數(shù)分別為14.7%、24.7%、39.4%;與總物種γ多樣性的相關系數(shù)為38.8%。

4 結論和討論

4.1 討論

α多樣性具有多種環(huán)境梯度(海拔梯度、緯度梯度等)格局，其中海拔梯度是環(huán)境梯度中的主導梯度之一［24-28］。物種多樣性沿海拔梯度的分布格局一般有5種形式，分別是隨海拔升高先降低后升高、先升高后降低(單峰曲線)、單調(diào)升高、單調(diào)下降和沒有明顯格局。［8-9］且不同生活型的植物種類沿海拔梯度呈現(xiàn)不同的多樣性格局［29］。

表3 GAM預測模型的偏差表Table3 D2 value of GAM model

五鹿山自然保護區(qū)α多樣性受群落類型更替的影響，沿海拔梯度變化發(fā)生一定的波動。且喬灌草3層的變化規(guī)律及敏感程度都不同。物種豐富度指數(shù)在多數(shù)海拔下為草本層﹥灌木層﹥喬木層，在低海拔區(qū)，人類活動影響較大、降水量少、土壤貧瘠［11］喬灌層物種組成單一，群落類型為純林(刺槐林、白皮松林)，物種豐富度較低，隨著海拔的升高，人類活動減少，水熱組合發(fā)生變化，地帶性植被發(fā)生更替，建群種和伴生種也發(fā)生變化，形成針闊混交林，喬灌層的物種豐富度升高，到一定海拔，溫度降低到只適合部分物種生長時，地帶性植被由混交林逐漸變?yōu)榧兞?遼東櫟林)，喬灌層豐富度又開始降低，只有在中間海拔時人為干擾較小，且水熱組合最佳，喬灌層豐富度最高。草本層的物種豐富度在較低海拔下，由于受喬木層郁閉度的影響，隨海拔升高，物種豐富度逐漸減低，到海拔1400m以后由于受喬木層的郁閉度、水熱組合、自然選擇等多方面因素的綜合影響，變化趨勢逐漸變得不明顯。

Shannon-Wiener指數(shù)與豐富度指數(shù)變化趨勢大體相同，與相關研究［28，30］結論相同。

喬木層的均勻度指數(shù)與其豐富度指數(shù)、香濃維納指數(shù)的變化趨勢大體相同也呈單峰分布格局，這是因為中間海拔的水熱組合適宜、干擾較小為喬木層創(chuàng)造了有利的生存條件，優(yōu)勢種的作用不明顯，均勻度較高。灌木層和草本層的均勻度指數(shù)，隨海拔升高逐漸變大，這是因為，均勻度指數(shù)除與豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)有一定的相關性之外，還與個體數(shù)目或生物量等指標在各個物種中分布的均勻程度有關［30］。研究區(qū)隨海拔升高，灌草層中常見種與稀少種的差距逐漸減小，群落向著均方向發(fā)展，所以隨海拔升高，均勻度指數(shù)逐漸增大，這與實際調(diào)查時研究區(qū)現(xiàn)狀相符。

β多樣性反映了生境間的多樣性，控制β多樣性的主要生態(tài)因子有水分、土壤、地貌及干擾等［14］，它可以反映較大距離上群落組成的差異［31-33］，也可以是小范圍內(nèi)環(huán)境梯度快速變化下物種組成的更替［6，34］。在對β多樣性隨海拔梯度變化格局的研究中，不同學者也得出了不同結論。大致可分為3種:(1)β多樣性性沿海拔梯度的無規(guī)律變化，β多樣性的高值一般出現(xiàn)在群落的交錯帶［35］;(2)植物的β多樣性隨海拔升高而單調(diào)下降［35］;(3)在低海拔變化不大，而在高海拔地區(qū)隨著海拔升高急劇上升［36］。本研究中用S?rensen指數(shù)反映β多樣性，該指數(shù)可以很好地反映研究區(qū)內(nèi)群落物種組成沿海拔梯度發(fā)生的變化，群落間S?rensen指數(shù)沿海拔梯度峰值出現(xiàn)的區(qū)域為建群種發(fā)生更替的過渡帶，即不同群落類型的交錯帶［37］。研究發(fā)現(xiàn)五鹿山自然保護區(qū)β多樣性沿海拔梯度大體呈“～”型變化，較低海拔白皮松林向針闊混交林過渡帶物種變化速率較快，β多樣性出現(xiàn)一個峰值，較高海拔由于水熱組合的影響，適生物種的種類發(fā)生變化，同時數(shù)量急劇減少物種變化速率較快，β多樣性較大。

γ多樣性隨海拔梯度呈現(xiàn)兩種較為普遍的分布格局:1)偏峰分布格局(不同研究中峰值出現(xiàn)的區(qū)域不同);2)線性遞減的負相關格局［25］。五鹿山自然保護區(qū)γ多樣性的峰值出現(xiàn)在中海拔地區(qū)。這是因為，低海拔的干旱、人為干擾和高海拔的嚴寒限制了物種的生長［11］中間海拔區(qū)域溫度和降水量配置適宜，環(huán)境和資源條件優(yōu)越，形成了物種多樣性的峰值區(qū)域［17，25，38］。這與Abrams提出的單峰關系學說比較相似，在生產(chǎn)力較低時，多樣性隨生產(chǎn)力的增加而增加，但當生產(chǎn)力達到足夠高時多樣性會下降，亦即在群落生產(chǎn)力達到中等水平時出現(xiàn)最高的多樣性［39］。

運用GAM模型擬合各多樣性指數(shù)與海拔之間的相關關系，除草本層的α多樣性由于受喬木層郁閉度影響與海拔擬合模型的偏差較小，其余模型的偏差介于17%—63.2%之間，說明海拔是影響物種分布的重要因素。但擬合模型的偏差均小于1表明除海拔外還有其他的因素影響物種的分布，例如在較小的海拔范圍內(nèi)地形因子可能會對物種分布產(chǎn)生一定的影響［18］這有待進一步的研究。

4.2 結論

在自然因素和人為因素共同作用下，五鹿山自然保護區(qū)喬、灌、草及總物種的多樣性隨海拔梯度發(fā)生一定的變化，中間海拔人為干擾較小，同時水熱資源配置良好，導致喬、灌層及總物種多樣性在中間海拔出現(xiàn)峰值，而草本層在水熱組合、人為干擾和喬木層郁閉度的共同影響下多樣性指數(shù)呈現(xiàn)隨海拔升高遞減的趨勢。

調(diào)查中發(fā)現(xiàn):五鹿山中海拔地段(1400—1500 m)生物多樣性較高，白皮松在黑虎溝海拔1110—1260 m地段生長良好，遼東櫟從海拔1260m到山頂都有分布，其中海拔1610m以上幾乎為純林，在瓦罐廟、紅軍寨等地分布典型。白皮松是我國特有樹種，分布面積非常狹小，遼東櫟是五鹿山的地帶性植被，是中國落葉闊葉林的典型群落，也是褐馬雞的重要棲息地［11］。因此建議不同海拔段采取不同的保護措施，以取得較好的效果。

致謝:感謝北京師范大學Lamber Nyobe博士對英文摘要的潤色。

［1］ Zhao Z Y，Wang R H，Yin CH，Zhang H Z，Wang L.Species diversity and spatial heterogeneity of plant communities in piedmont plain of South Slope of Tianshan Mountains.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2007，27(4):784-790.

［2］ Wang G H，Zhou GS，Yang L M，Li ZQ.Distribution，species diversity and life-form spectra of plant communities along an altitudinal gradient in the northern slopes of Qilianshan Mountains，Gansu，China.Plant Ecology，2002，165(2):169-181.

［3］ Gaston K J.Global patterns in biodiversity.Nature，2000，405(6783):220-226.

［4］ Walter H.Vegetation of the Earth.2nd ed.New York:Springer，1979:1-35.

［5］ Deng H B，Hao Z Q，Wang Q L.The changes of co-possession of plant species between communities with altitudes on northern slope of Changbai Mountain.Journal of Forestry Research，2001，12(2):89-92.

［6］ Liu Z L，Zheng C Y，F(xiàn)ang J Y.Changes in plant species diversity along an elevation gradient on Mt.Xiao Wutai，Hebei，China.Biodiversity Science，2004，12(1):137-145.

［7］ Zhao SQ，F(xiàn)ang JY，Zong Z J，Zhu B，Shen H H.Composition，structure and species diversity of plant communities along an altitudinal gradient on the northern slope of Mt.Changbai，Northeast China.Biodiversity Science，2004，12(1):164-173.

［8］ He J S，Chen W L.A review of gradient changes in species diversity of land plant communities.Acta Ecologica Sinica，1997，17(1):91-99.

［9］ Liu X L，Shi Z M，Yang D S，Liu S R，Yang Y P，Ma Q Y.Advances in study on changes of biodiversity and productivity along elevational gradient in mountainous plant community.World Forestry Research，2005，18(4):27-34.

［10］ Zhang X L，Jing S H.Biodiversity research and development measures for Five-deer Mountain nature reserve.Journal of Shanxi Agricultural Sciences，2011，39(7):696-698.

［11］ Bi RC，Wei X Z，Duan Z S，Yu WL，Cui BY.Scientific Investigating Report for Nature Reserves in Wulu Mountain of Shanxi.Beijing:Chinese Science and Technology Press，2004:1-249.

［12］ Mao F F，Xu B S.The main vegetation types and their distribution in the Wu Lu Mountainous region.Journal of Shanxi Normal University:Natural Science Edition，1988，2(1):61-67.

［13］ Wei X Z，Su JX，Liu WZ，Wang Y Y，Zhang L P，BI R C，Li X F，Huang L，Li JF，Cui B Y.A List of the Plants in the Wulushan.Journal of Shanxi Normal University:Natural Science Edition，2003，17(3):72-79.

［14］ Cui B S，Zhao X S，Yang Z F，Tang N，Tan X J.The response of reed community to the environment gradient of water depth in the Yellow River Delta.Acta Ecologica Sinica，2006，26(5):1533-1541.

［15］ Whittaker R H.Evolution and measurement of species diversity.Taxon，1972，21(2/3):213-251.

［16］ Shen Z H，Zhao J.Prediction of the spatial patterns of species richness based on the plant topography relationship:an application of GAMs approach.Acta Ecologica Sinica，2007，27(3):953-963.

［17］ Zhu Y，Kang M Y，Jiang Y，Liu QR.Altitudinal pattern of species diversity in woody plant communities of mountain Helan，northwestern China.Journal of Plant Ecology，2008，32(3):574-581.

［18］ Xu Y J，Chen Y N，Li W H，F(xiàn)u A H，Ma X D，Gui D W，Chen Y P.Distribution pattern and environmental interpretation of plant species diversity in the mountainous region of Ili River Valley，Xinjiang，China.Chinese Journal of Plant Ecology，2010，34(10):1142-1154.

［19］ Ren X M，Yang GH，Wang DX，Qin X W，Liu ZX，Zhao SX，Bai Y.Effects of environmental factors on species distribution and diversity in an Abies fargesii-Betula utilis mixed forest.Acta Ecologica Sinica，2012，32(2):605-613.

［20］ Wang SP，Zhang ZQ，Zhang JJ，Zhu JZ，Guo JT，Tang Y.modeling the effects of topography on the spatial distribution of secondary species in a small watershed in the Gully region on the Loess Plateau，China.Acta Ecologica Sinica，2010，30(22):6102-6112.

［21］ Xie J Y，Chen L Z.Species diversity characteristics of deciduous forests in the warm temperate zone of north china.Acta Ecologica Sinica，1994，14(4):337-344.

［22］ Zhu Y，Kang M Y，Liu Q R，Su Y，Jiang Y.Comparison of forest structure and floristic composition of coniferous forest in Helan Mountain.Geographical Research，2007，26(2):305-313.

［23］ Fang JY.Exploring altitudinal patterns of plant diversity of China's mountains.Biodiversity Science，2004，12(1):1-4.

［24］ Rahbek C.The role of spatial scale and the perception of large-scale species-richness patterns.Ecology Letters，2005，8(2):224-239.

［25］ Tang Z Y，F(xiàn)ang J Y.A review on the elevational patterns of plant species diversity.Biodiversity Science，2004，12(1):20-28.

［26］ Hao Z Q，Yu D Y，Yang X M，Ding Z H.α diversity of communities and their variety along altitude gradient on northern slope of Changbai Mountain.Chinese Journal of Applied Ecology，2002，13(7):786-789.

［27］ Dolezal J，Srutek M.Altitudinal changes in composition and structure of mountain-temperate vegetation:a case study from the Western Carpathians.Plant Ecology，2002，158(2):202-221.

［28］ Chen J，Guo Y L，Lu X L，Ding S Y，Su S，Guo J J，Li Q X.Species diversity of herbaceous communities in the Yiluo River Basin.Acta Ecologica Sinica，2012，32(10):3021-3030.

［29］ Ojeda F，Mara?ón T，Arroyo J.Plant diversity patterns in the Aljibe Mountains(S.Spain):a comprehensive account.Biodiversity and Conservation，2000，9(9):1323-1343.

［30］ Ma K P，Huang JH，Yu SL，Chen L Z.Plant community diversity in Dongling Mountain，Beijing，China Ⅱ.Species richness，evenness and species diversities.Acta Ecologica Sinica，1995，15(3):268-277.

［31］ Condit R，Pitman N，Leigh E G Jr，Chave J，Terborgh J，F(xiàn)oster R B，Nú?ez P，Aguilar S，Valencia R，Villa G，Muller-Landau H C，Losos E，Hubbell SP.Beta-diversity in tropical forest trees.Science，2002，295(5555):666-669.

［32］ Normand S，Vormisto J，Svenning J C，Grández C，Balslev H.Geographical and environmental controls of palm beta diversity in paleo-riverine terrace forests in Amazonian Peru.Plant Ecology，2006，186(2):161-176.

［33］ Bridgewater S，Ratter J A，Ribeiro J F.Biogeographic patterns，β-diversity and dominance in the Cerrado biome of Brazil.Biodiversity and Conservation，2004，13(12):2295-2318.

［34］ Hao Z Q，Yu D Y，Wu G，Deng H B，Jiang P，Wang QL.Analysis onβdiversity of plant communities on northern slope of Changbai Mountain.Acta Ecologica Sinica，2001，21(12):2018-2022.

［35］ Vázquez G J A，Givnish T J.Altitudinal gradients in tropical forest composition，structure，and diversity in the Sierra de Manantlan.Journal of Ecology，1998，86(6):999-1020.

［36］ Odland A，Birks H J B.The altitudinal gradient of vascular plant richness in Aurland，western Norway.Ecography，1999，22(5):548-566.

［37］ Lu X L，Hu N，Ding SY，F(xiàn)an Y L，Liao B H，Zhai Y J，Liu J.The pattern of plant species diversity of Funiu Mountain Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica，2010，30(21):5790-5798.

［38］ Whittaker R J，Willis K J，F(xiàn)ield R.Scale and species richness:towards a general，hierarchical theory of species diversity.Journal of Biogeography，2001，28(4):453-470.

［39］ Abrams P A.Monotonic or unimodal diversity-productivity gradients:what does competition theory predict?Ecology，1995，76(7):2019-2027.

參考文獻:

［1］ 趙振勇，王讓會，尹傳華，張慧芝，王雷.天山南麓山前平原植物群落物種多樣性及空間分異研究.西北植物學報，2007，27(4):784-790.

［6］ 劉增力，鄭成洋，方精云.河北小五臺山北坡植物物種多樣性的垂直梯度變化.生物多樣性，2004，12(1):137-145.

［7］ 趙淑清，方精云，宗占江，朱彪，沈海花.長白山北坡植物群落組成、結構及物種多樣性的垂直分布.生物多樣性，2004，12(1):164-173.

［8］ 賀金生，陳偉烈.陸地植物群落物種多樣性的梯度變化特征.生態(tài)學報，1997，17(1):91-99.

［9］ 劉興良，史作民，楊冬生，劉世榮，楊玉坡，馬欽彥.山地植物群落生物多樣性與生物生產(chǎn)力海拔梯度變化研究進展.世界林業(yè)研究，2005，18(4):27-34.

［10］ 張曉玲，景慎好.五鹿山國家級自然保護區(qū)生物多樣性研究與發(fā)展對策.山西農(nóng)業(yè)科學，2011，39(7):696-698.

［11］ 畢潤成，魏學智，段長鎖，尉文龍，崔本義.山西省五鹿山自然保護區(qū)科學考察報告.北京:中國科學技術出版社，2004:1-249.

［12］ 毛芬芳，徐寶珊.五鹿山地區(qū)主要植被類型和分布.山西師大學報:自然科學版，1988，2(1):61-67.

［13］ 魏學智，蘇俊霞，劉維仲，王玉燕，張麗萍，畢潤成，李曉峰，黃磊，李俊峰，崔本一.五鹿山種子植物名錄.山西師大學報:自然科學版，2003，17(3):72-79.

［14］ 崔保山，趙欣勝，楊志峰，唐娜，譚學界.黃河三角洲蘆葦種群特征對水深環(huán)境梯度的響應.生態(tài)學報，2006，26(5):1533-1541.

［16］ 沈澤昊，趙俊.基于植物-地形關系的物種豐富度空間格局預測——GAMs途徑的一種應用.生態(tài)學報，2007，27(3):953-963.

［17］ 朱源，康慕誼，江源，劉全儒.賀蘭山木本植物群落物種多樣性的海拔格局.植物生態(tài)學報，2008，32(3):574-581.

［18］ 徐遠杰，陳亞寧，李衛(wèi)紅，付愛紅，馬曉東，桂東偉，陳亞鵬.伊犁河谷山地植物群落物種多樣性分布格局及環(huán)境解釋.植物生態(tài)學報，2010，34(10):1142-1154.

［19］ 任學敏，楊改河，王得祥，秦曉威，劉振學，趙雙喜，白宇.環(huán)境因子對巴山冷杉-糙皮樺混交林物種分布及多樣性的影響.生態(tài)學報，2012，32(2):605-613.

［20］ 王盛平，張志強，張建軍，朱金兆，郭軍庭，唐寅.黃土殘塬溝壑區(qū)流域次生植被物種分布的地形響應.生態(tài)學報，2010，30(22):6102-6112.

［21］ 謝晉陽，陳靈芝.暖溫帶落葉闊葉林的物種多樣性特征.生態(tài)學報，1994，14(4):337-344.

［22］ 朱源，康慕誼，劉全儒，蘇云，江源.賀蘭山針葉林結構特征與種類組成的比較.地理研究，2007，26(2):305-313.

［23］ 方精云.探索中國山地植物多樣性的分布規(guī)律.生物多樣性，2004，12(1):1-4.

［25］ 唐志堯，方精云.植物物種多樣性的垂直分布格局.生物多樣性，2004，12(1):20-28.

［26］ 郝占慶，于德永，楊曉明，丁之慧.長白山北坡植物群落α多樣性及其隨海拔梯度的變化.應用生態(tài)學報，2002，13(7):785-789.

［28］ 陳杰，郭屹立，盧訓令，丁圣彥，蘇思，郭靜靜，李乾璽.伊洛河流域草本植物群落物種多樣性.生態(tài)學報，2012，32(10):3021-3030.

［30］ 馬克平，黃建輝，于順利，陳靈芝.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究 Ⅱ.豐富度、均勻度和物種多樣性指數(shù).生態(tài)學報，1995，15(3):268-277.

［34］ 郝占慶，于德永，吳鋼，鄧紅兵，姜萍，王慶禮.長白山北坡植物群落β多樣性分析.生態(tài)學報，2001，21(12):2018-2022.

［37］ 盧訓令，胡楠，丁圣彥，范玉龍，廖秉華，翟元杰，柳靜.伏牛山自然保護區(qū)物種多樣性分布格局.生態(tài)學報，2010，30(21):5790-5798.