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    不同郁閉度下胸高直徑對杉木冠幅特征因子的影響

    2013-09-07 02:53:14符利勇張會儒雷相東雷淵才唐守正
    生態(tài)學(xué)報 2013年8期
    關(guān)鍵詞:郁閉度冠幅林分

    符利勇,孫 華,張會儒,雷相東,雷淵才,唐守正

    (1.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所,北京 100091;2.中南林業(yè)科技大學(xué)林業(yè)遙感信息工程研究中心,長沙 410004)

    樹冠是樹木進行光合作用的重要場所,它決定樹木的生活力和生產(chǎn)力,同時在樹木生長過程中也是反映樹木的長期競爭水平的重要指標(biāo)[1]。在樹冠結(jié)構(gòu)中,冠幅和冠長率是樹冠重要的兩個特征因子[2-6]。在單木生長模型中經(jīng)常用到冠幅和冠長率作為協(xié)變量預(yù)測樹高或胸徑生長量、生物量和樹木枯損等[4,6]。同時利用冠幅和冠長率計算林木的競爭指數(shù)[7-10]。此外,冠幅也是可視化的重要參數(shù)[11]。

    國內(nèi)外對冠幅和冠長率的研究主要集中在定性和圖表研究[4,7],部分學(xué)者利用傳統(tǒng)的回歸方法建立冠幅或冠長率與一些林分因子,例如胸高直徑、樹高、胸高斷面積、林分密度等因子的線性關(guān)系[12-15],從而進一步分析這些因子對冠幅的影響。實際應(yīng)用中,由于經(jīng)營措施、立地條件,人為因素以及氣候等條件的隨機干擾,冠幅和冠長率與林分調(diào)查因子間可能呈現(xiàn)較復(fù)雜的非線性關(guān)系。與此同時,所調(diào)查的數(shù)據(jù)常為重復(fù)調(diào)查數(shù)據(jù)或多水平數(shù)據(jù),如不同等級郁閉度中對樹木冠幅或冠長率重復(fù)觀察,這些數(shù)據(jù)的調(diào)查對象間可能存在有明顯的自相關(guān)和異方差等[16]。而回歸分析方法是假定數(shù)據(jù)間相互獨立且非異質(zhì)性[17-19],是反應(yīng)林分總體變化情況,對于研究對象(林分類型)個體間的差異程度,例如不同郁閉度等級對冠幅和冠長率的隨機影響,傳統(tǒng)的回歸方法無法解決。為此,本論文以湖南省黃豐橋國有林場103塊樣地共2461株杉木為例,詳細(xì)介紹利用混合模型方法分析不同郁閉度等級對冠幅和冠長率的影響,同時還得到冠幅和冠長率的預(yù)測模型。文中所有計算是在S-Plus軟件nlme模塊上實現(xiàn)。

    1 材料與方法

    1.1 研究區(qū)自然概況

    研究區(qū)位于湖南省黃豐橋國有林場,該林場呈帶狀分布橫跨株洲市攸縣東西部,介于東經(jīng)113°04'至113°43',北緯27°06'至27°24'之間。東北部與江西的蓮花、萍鄉(xiāng)交界,東南與茶陵縣接壤,西北部與株洲、醴陵毗鄰。全場地貌以中低山為主,境內(nèi)最高海拔1270 m,最低海拔115 m,坡度介于20—35°度之間。林場地處中亞熱帶季風(fēng)濕潤氣候區(qū),年均氣溫17.8℃,平均無霜期為292d,年均降水量1410.8 mm。全場現(xiàn)有林地面積10122.6 hm2,活立木蓄積879705 m3,其中有林地蓄積879688 m3,占活立木蓄積99.99%,四旁樹蓄積17 m3,僅占0.01%。林場的森林覆蓋率為86.24%。樹種主要以杉木(Cunninghamia lanceolata(Lamb.)Hook)、松類(Pinus spp)為主,其中杉木面積3197.6 hm2,占用材林面積89.9%,蓄積593738 m3,占96.56%,全部為人工造林。

    1.2 研究數(shù)據(jù)與方法

    1.2.1 研究數(shù)據(jù)

    按林分郁閉度(CD)大小將黃豐橋國有林場劃分為5種不同林分類型:類型1 CD≥0.8;類型2 0.7≤CD<0.8;類型3 0.6≤CD<0.7;類型4 0.5≤CD<0.6;類型5 CD<0.5。在這5 種林分類型中分別隨機抽取6、13、14、34和36塊共103塊樣。樣地最小面積為0.0066 hm2,最大面積為0.1052 hm2。每個樣地調(diào)查內(nèi)容為胸徑5 cm以上的活立木胸徑、樹高、枝下高以及東、南、西、北四個方向的冠幅長度,共調(diào)查2461株。

    1.2.2 指標(biāo)測定

    (1)冠幅(CW)

    研究所定義冠幅為東、南、西和北四個方向的平均值,計算公式為[11]:

    式中,CW東、CW西、CW南和CW北分別代表東、西、南、北冠幅長度(m)。

    (2)冠長(CL)

    冠長即樹冠的長度,指樹干第一個活枝到樹梢的長度。

    式中,H為樹高(m),?H為樹干第一個活枝高度(m),簡稱枝下高。

    (3)冠長率(CR)

    冠長率為冠長與樹高的比值[20]。

    CR的值在0到1之間,當(dāng)CR=0時表明樹干沒有冠幅,CR=1時為全樹冠,這兩種情形非常少見,將冠長率處于0<CR<1外的樣木將全部剔除。

    (4)大于對象木樹木平均直徑(MDL)

    大于對象木(被分析的樹木)樹木平均直徑是指在樣地中大于對象木所有樹木直徑的平均值,反映樹木在林分中競爭強度大小[16]。

    式中,MDLi為大于第i株對象木所有樹木的平均直徑,ni為樣地中大于對象木直徑的樹木株樹。

    1.2.3 數(shù)據(jù)分析

    (1)基礎(chǔ)模型

    論文選用Logistic模型分析冠幅和冠長率與林木胸高直徑(D)關(guān)系[10]。為降低樹木間由競爭所產(chǎn)生的隨機效應(yīng)對冠幅和冠長率影響,模型中將增加因變量MDL,表達式如下:

    式中,y為冠幅(CW)或冠長率(CR);φ1—φ4為待估參數(shù)。

    (2)混合模型

    Pinheiro和Bates[23]給出的非線性混合效應(yīng)模型(稱NLMEMs)表達式為:

    式中,M為郁閉度等級數(shù);ni為第i個郁閉度等級重復(fù)觀測次數(shù);yij表示第i個郁閉度等級中第j次觀測的因變量值(此次研究為冠幅或冠長率),f是關(guān)于參數(shù)向量φij和連續(xù)變量υij的非線性函數(shù);β為p×1維固定效應(yīng)參數(shù);ui為q×1維的隨機效應(yīng)參數(shù),假定服從期望為0方差為ψ的正態(tài)分布;φij為形式參數(shù)(簡稱形參),它與β和 ui呈線性函數(shù)關(guān)系;Aij與 Bij分別為β和 ui的設(shè)計矩陣;εij是隨機誤差項,假定對于所有的i和j,εij都服從期望為0方差為R的正態(tài)分布,并假定隨機效應(yīng)參數(shù) ui與誤差項εij之間相互獨立。關(guān)于混合模型的詳細(xì)介紹,見符利勇等[22],符利勇和唐守正[23]等。

    (3)模型評價

    利用模型(6)分析樹冠和冠長率時,在103塊樣地中隨機抽取69塊樣地作為建模數(shù)據(jù),剩下34塊樣地作為檢驗數(shù)據(jù)。評價指標(biāo)為平均殘差(ˉe)、殘差方差(η)和均方誤差(δ),相應(yīng)的計算公式如下:

    2 結(jié)果與分析

    2.1 冠幅和冠長率結(jié)構(gòu)

    2.1.1 各林分類型基本信息

    種林分類型年齡、密度、胸徑、樹高和枝下高的統(tǒng)計信息見表1。從表中得知,所有調(diào)查樣地中,林分年齡分布在5—35a間,其中各類型林分平均年齡非常接近(類型1,2,4為19a,類型3和5為20a)。對于密度,各調(diào)查樣地間相差較大,分布在237.62—1719.272株/hm2間,而林分類型間平均密度相差較小。對于胸徑,各調(diào)查樣地主要分布在5—39.5 cm間,而林分類型間平均胸高相差較小。對于樹高,各調(diào)查樣地主要分布在4.3—25.8 m間,而林分類型間相差不大。對于枝下高,各調(diào)查樣地主要分布在1—18.2 m間,同樣各林分類型間相差不大。

    表1 5種林分類型統(tǒng)計信息Table1 Summary statistics for 5 stand types

    2.1.2 冠幅結(jié)構(gòu)

    各類型冠幅大小基本信息見表1。從表1中得知5種類型的冠幅大小在區(qū)間(0.65—7 m)之間,其中,類型5的平均冠幅最大,為3.85 m,類型2最小為3.07 m,5種類型的總平均冠幅為3.37 m。5種類型冠幅變異系數(shù)分別為29.13、21.82、25、24.93和25.45。為清楚地描述冠幅的結(jié)構(gòu)分布,以0.5 m為級距對冠幅進行分級(嘗試多種級距,當(dāng)級距很小時,多個級距間冠幅分布為0,很大時冠幅集中分布到幾個級距間,綜合考慮級距為0.5時能較好反映冠幅結(jié)構(gòu)),其中大于5 m為上界,圖1為各類型中冠幅等級占觀測數(shù)的百分比分布。顯然5種類型的冠幅大小主要分布在區(qū)間(2.5—4.0 m)之間,分別占 65.82%、69.56%、70.79%、58.15%和53.21% ,小于2.0 m和大于5.0 m分布較少。

    圖1 各類型中冠幅等級占觀測數(shù)的百分比分布Fig.1 Crown width classes accounted for the percentage distribution of observations for each type

    2.1.3 冠長率結(jié)構(gòu)

    各類型冠長率基本統(tǒng)計量見表2。從表2中得知,5種類型的冠長率分布在區(qū)間(0.02—0.89)之間,總平均冠長率為0.47,其中類型2的冠長率最大為0.52,類型3最小為0.44。對于變異系數(shù),類型1最大,為45.32,類型4最小為29.98。與冠幅一樣,對冠長率按0.1級距進行分級(級距選擇方法與冠幅類同),圖2為各類型中冠長率等級占觀測數(shù)的百分比分布。從圖中得知5種類型冠長率主要分布在區(qū)間(0.3—0.7)之間,分別占55.69% 、71.93% 、67.01% 、82.22%和79.28%。在區(qū)間小于0.2 和大于 0.8 冠長率分布較少,大于0.9的冠長率幾乎沒有。

    表2 5種類型各自冠長率統(tǒng)計量Table2 Summary of live crown ratio for 5 types

    2.2 各類型冠幅和冠長率與胸徑關(guān)系

    2.2.1 各類型冠幅與胸徑關(guān)系

    圖3為各類型中樹木冠幅大小與胸徑的散點分布圖,同時也給定了冠幅與胸徑的線性回歸方程和決定系數(shù)。圖中看出冠幅大小與胸徑總體呈正相關(guān),其中,類型1的決定系數(shù)最大,類型5次之,最小是類型2。5種類型的樹木冠幅與胸徑有一定的線性相關(guān)性,但通過相關(guān)性檢驗得知在可靠性α=0.05時都相關(guān)不顯著。類型1具有較大的相關(guān)系數(shù)ρ=0.74可能與觀測數(shù)較少有關(guān)。因此說明冠幅大小與胸徑可能存在較復(fù)雜的非線性關(guān)系。

    圖2 各類型中冠長率等級占觀測數(shù)的百分比分布Fig.2 Live crown ratio classes accounted for the percentage distribution of observations for each type

    圖3 各類型冠幅大小與胸徑散點分布Fig.3 Scatters distribution of crown width and diameter for each type

    2.2.2 各類型冠長率與胸徑關(guān)系

    圖4為5種類型的樹木冠長率與胸徑的散點分布圖。從圖中散點走勢得知,冠長率與胸徑大小總體而言呈反比,類型2和類型3最明顯。同時從圖中還可得知各類型的決定系數(shù)都非常小,尤其是類型2幾乎為零,從而說明冠長率與胸徑大小無線性關(guān)系,通過相關(guān)系數(shù)檢驗也進一步得到證實。因此對于各種類型,冠長率可能與胸徑呈復(fù)雜的非線性關(guān)系。

    2.3 冠幅和冠長率模型

    2.3.1 冠幅模型

    從上節(jié)得知冠幅和冠長率與胸徑線性相關(guān)性較弱,因此論文選用模型(5)對它們進行擬合。由于考慮郁閉度對冠幅和冠長率的影響,故把郁閉度作為隨機效應(yīng)因子構(gòu)造混合模型。對作用在模型(5)上的15種不同形式參數(shù)構(gòu)造類型進行分析與比較(評價指標(biāo)AIC和BIC越小越好,參見文獻[21])得知,當(dāng)由郁閉度產(chǎn)生的隨機效應(yīng)同時作用在形式參數(shù)φ2和φ3上時評價指標(biāo)最小,AIC=3770.23,BIC=3819.25,因此選擇該模型分析郁閉度對冠幅的影響[26],模型表達式為:

    圖4 各類型冠長率大小與胸徑散點分布Fig.4 Scatters distribution of live crown ratio and diameter for each type

    其中,M=5;CWij是郁閉度第i等級第j次觀測樹木的冠幅大小(m);β1—β4為固定效應(yīng)參數(shù);ui=(u2i,u3i)為郁閉度第i等級所產(chǎn)生的2×2維隨機效應(yīng),ψ為ui的方差;εij為誤差項,方差為σ2;對于任意的i和j,假定 ui和 εij相互獨立;并假定 εi=(εi1,…,εini)T服從期望為0方差為 Ri的正態(tài)分布[25-26]。

    Gi是用來描敘對象內(nèi)方差異質(zhì)性的ni×ni維對角矩陣;Γi是用來描敘對象內(nèi)誤差自相關(guān)性的ni×ni維矩陣。由于本實例中各樣地內(nèi)觀測數(shù)據(jù)之間沒有明顯的相關(guān)性,故Γi為單位矩陣。為解釋異方差性,采用指數(shù)函數(shù)作為殘差方差模型[21]:

    式中,γ為待估常數(shù)。

    利用建模數(shù)據(jù)對模型(11)進行計算得到各參數(shù)估計值見表3。模型(11)中,給定D和MDL,冠幅與隨機效應(yīng)參數(shù)u2i和u3i呈正比,即u2i和u3i越大冠幅越大。從表3中得知,類型5對應(yīng)的隨機效應(yīng)參數(shù)最大,類型3次之,最小的是類型1,從而說明在相同的胸高直徑和競爭條件下,類型5的冠幅最大,而類型1的冠幅最小。利用模型(11)對檢驗數(shù)據(jù)進行預(yù)測時,得到的評價指標(biāo)ˉe=0.3124、η=1.0132、δ=1.0603,而模型(5)為ˉe=0.5731、η=1.3201、δ=1.4391,因此說明模型(11)有較高的預(yù)測精度,同時也進一步證實混合模型比傳統(tǒng)的回歸模型精度要高[22-23]。

    表3 模型(11)參數(shù)估計值Table3 Parameter estimates of model(11)

    2.3.2 冠長率模型

    與上節(jié)相似,同樣利用基礎(chǔ)模型(5)構(gòu)建冠長率混合模型,隨機效應(yīng)因子為郁閉度。通過對15種不同形式參數(shù)構(gòu)造類型進行分析與比較得知當(dāng)隨機效應(yīng)同時作用在形參φ1和φ4上時對應(yīng)的AIC和BIC最小,AIC=-1524,BIC=-1474.99,因此選擇該模型分析郁閉度對冠長率的影響,模型表達式為:

    式中,RCVij為郁閉度第i等級中第j次觀測樹木的冠長率,ui=(u1i,u4i)為郁閉度第i等級所產(chǎn)生的隨機效應(yīng)。模型(14)中除隨機效應(yīng)作用的形參不同外(作用在形參φ1和φ4上),模型中參數(shù)結(jié)構(gòu)和分布與模型(11)中定義完全相同,本節(jié)不再重復(fù)闡述。

    利用建模數(shù)據(jù)對模型(14)進行計算得到參數(shù)估計值(表4)。從表4中得知,類型1對應(yīng)的隨機效應(yīng)參數(shù)最大,類型2次之,逐漸遞減,最小是類型5,從而說明在相同的胸高直徑和競爭條件下,類型1的冠長率最大,而類型5的冠長率最小。同樣利用模型(14)對檢驗數(shù)據(jù)進行預(yù)測時,得到的結(jié)論與上節(jié)完全相同,即相對回歸模型,混合模型(14)有較高的預(yù)測精度,在實際應(yīng)用中可以利用該模型預(yù)測冠長率。

    表4 模型(14)參數(shù)估計值Table4 Parameter estimates of model(14)

    3 結(jié)論與討論

    (1)從表1中得知各類型中杉木的冠幅主要分布在(2.5—4.0 m)之間,對于小于1.5 m和大于5.0 m分布較少,這與所調(diào)查的林分特性及杉木本身有關(guān)。類型1的變異系數(shù)比其它類型要大,可能存在以下幾個原因:

    1)在郁閉度較小的林分生長空間中,更新的小樹較多,相比與優(yōu)勢木的冠幅,進界幼樹的冠幅小得很多;

    2)從表1中看出類型1的最大冠幅為5.05而最小冠幅為0.65,因此林分中郁閉度較小可能是由于林分中優(yōu)勢樹種呈團狀分布,從而使得林分中林隙較多,進界的幼樹較多;

    3)可能是由于類型1中觀測數(shù)較少產(chǎn)生。對于冠長率類型1的變異系數(shù)最大而類型5變異系數(shù)較少,這可能是由于在郁閉度小的林分中,存在一定數(shù)量的幼樹和優(yōu)勢木,它們對應(yīng)的冠長率根據(jù)樹種特性和立地條件差異較大,而在郁閉度較大的林分中,對于一些中庸木和亞優(yōu)勢木可能由于競爭不過優(yōu)勢木而死亡,從而存活下來的主要是優(yōu)勢樹種,其冠長率差異較小(表2)。

    (2)通常冠幅大小與直徑有著顯著的相關(guān)性[11],從圖1中看出類型1的冠幅與胸徑相關(guān)系數(shù)較高(R=0.7430),而其它類型相對較小,這可能是由于在郁閉度較小的林分空間中,林木競爭關(guān)系相對較弱,樹木可以無約束的生長,因此冠幅與胸徑有明顯的關(guān)系。對于類型2,冠幅與胸徑相關(guān)系數(shù)最小(R=0.5292),這可能是由于在該郁閉度等級中,樹種存在一定的競爭關(guān)系,同時局部的立地條件對樹木的生長影響較大。因此對于胸徑較大的樹種,如果周圍存在較多的競爭樹種,其冠幅可能由于自身競爭能力弱而影響生長,相反對于幼樹,如果立地條件好周邊又沒有競爭樹種,其冠幅也可能較大。對于類型5,由于郁閉度較高,因此成活的樹種一般為優(yōu)勢樹種,此時樹種的冠幅與胸徑的影響不會很大(圖1)。對于冠長率與胸徑關(guān)系,與冠幅完全相似。

    如果把所有調(diào)查樣地按照相同林分年齡分類并分析不同年齡大小間冠幅和冠長率與直徑間的關(guān)系,結(jié)果得知,它們之間有較大的相關(guān)性。因此說明,冠幅和冠長率與胸徑線性相關(guān)較弱的一部分原因可能還與同一林分類型中年齡之間差異較大引起。除此之外,冠幅和冠長率的生長還受經(jīng)營措施影響,例如間伐次數(shù)和間伐強度等。歷史資料顯示,在本研究區(qū)域中,根據(jù)林場生產(chǎn)實際和林分生長狀況,共撫育間伐分兩次。第1次為生長伐,間伐的林齡為9—11a;第2次為定株伐,間伐的林齡為16—18a,兩次間伐強度為林分株數(shù)的25%左右。冠幅和冠長率與直徑不線性相關(guān)可能與間伐有一定關(guān)系,目前作者正在收集研究區(qū)域林分經(jīng)營的歷史資料,尚需進一步研究。同時關(guān)于其它林分因子對冠幅和冠長率的具體影響,將做進一步研究。

    (3)除用定性的方法描述郁閉度對冠幅和冠長率影響外,此次研究還應(yīng)用的非線性混合效應(yīng)模型方法。該方法為常見的一種用來處理重復(fù)調(diào)查數(shù)據(jù)或縱向數(shù)據(jù)的工具[21]。通過對冠幅和冠長率分析得到,在相同的胸高直徑和競爭條件下,類型5的冠幅最大,而類型1的冠幅最小。對于冠長率,恰好相反,即類型1的冠長率最大,而類型5的冠長率最小。因此利用此次研究結(jié)論可以對林分生長收獲預(yù)測和經(jīng)營決策提供依據(jù)。冠幅和冠長率通常與多個林分因子有顯著影響,例如林分密度、林木競爭指數(shù)、枝下高等[10-11],此次研究是在不同等級的郁閉度下分析冠幅和冠長率與胸高直徑以及大于對象木樹木平均胸高直徑之間關(guān)系,通過檢驗數(shù)據(jù)驗證,論文給出的冠幅模型和冠長率模型預(yù)測精度較高,在實際應(yīng)用中可以利用它們對冠幅和冠長率進行預(yù)測。

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