干旱和坡向互作對栓皮櫟和側(cè)柏生長的影響

王 林，馮錦霞，王雙霞，賈長榮，萬賢崇，*

(1.中國林業(yè)科學(xué)研究院新技術(shù)所，北京 100091;2.河南省濟源市氣象局，濟源 454650;3.濟源市國有大溝河林場，濟源 454650)

有許多地區(qū)，雖然從年平均降雨或水分平衡來評價都不屬于干旱地區(qū)，但雨量的不均也會對植物造成嚴重的危害［1］，季節(jié)性缺少降雨對樹木所造成的干旱脅迫程度與當?shù)氐恼羯姸群屯寥纼λ芰τ泻艽蟮年P(guān)系，然而，這方面的研究尚不多見。不同的地形特征會影響到環(huán)境條件、樹種組成和森林生產(chǎn)力。坡向是一個重要的地形影響因素［2］，不同坡向由于接受的太陽輻射量不同，在很大程度上影響到溫度、空氣濕度和土壤水分狀況［3］。陽坡因為太陽輻射量更大，與陰坡相比會表現(xiàn)出林內(nèi)氣溫高、空氣濕度小、土壤水分含量低。林內(nèi)微氣候條件的差異會影響到地表特性和樹木的生長速率。陽坡有充足的光照，在水分充足的條件下，陽坡更適合植物生長，尤其是先鋒樹種和陽性植物，而在干旱地區(qū)或干旱時期，陽坡的蒸散失水更嚴重，土壤干旱加劇，不利于植物生長。不同坡向?qū)е碌倪@些環(huán)境條件的差異會造成不同樹木在不同坡向生長的不同［2，4］。華北石質(zhì)山區(qū)，土壤瘠薄，生態(tài)脆弱，研究這一地區(qū)降雨和坡向的交互作用對該地區(qū)的生態(tài)保護和森林培育具有理論意義。對不同坡向植物的生長狀況和水分狀況進行研究對不同地形條件下造林樹種的選擇具有重要的指導(dǎo)意義。

樹木年輪學(xué)被廣泛的用來研究樹木與環(huán)境之間的長期關(guān)系［5-9］。樹木年輪寬度和氣象條件，尤其是降雨和溫度，有著密切的關(guān)系［1-2，10］。葉片碳穩(wěn)定同位素組成(δ13C值)能反映當前時間尺度內(nèi)氣孔導(dǎo)度、葉片內(nèi)外二氧化碳濃度狀況，可以作為水分利用效率(WUE)的指標以及比較不同樹木應(yīng)對干旱的反應(yīng)［11-12］。植物在輕度和中度干旱脅迫下，WUE往往與受到干旱脅迫的程度呈正相關(guān)［13-14］。樹木年輪學(xué)和碳穩(wěn)定同位素方法結(jié)合能夠反映樹木生長狀況、水分狀況，以及它們應(yīng)對干旱的響應(yīng)策略［15-16］，是分析水分狀態(tài)和樹木生長關(guān)系的有效途徑［17-18］。

栓皮櫟(Quercus variabilis)、側(cè)柏(Platycladus orientalis)是我國的華北石質(zhì)山區(qū)廣泛應(yīng)用的造林樹種，這兩個樹種在我國華北地區(qū)都有較強的適應(yīng)性。但近年人們發(fā)現(xiàn)陰坡栓皮櫟生長狀況明顯好于陽坡，反應(yīng)在樹木的大小和森林密度;側(cè)柏也有同樣的趨勢，但差別沒有栓皮櫟那么明顯。這兩個樹種有著不同的抗旱策略［19］，這可能是造成差別響應(yīng)的原因。造成不同坡向生長狀況差異的主要原因是水分因素，兩種樹木在兩坡向之間的差別與兩種樹木的抗旱能力和抗旱策略相關(guān)。本研究通過對不同坡向栓皮櫟和側(cè)柏的年輪寬度和葉片δ13C值進行測定，并結(jié)合降雨量、林內(nèi)微氣象和土壤水分狀況比較分析兩個樹種對水分條件的差別響應(yīng)。目的是探索在華北石質(zhì)山區(qū)水分條件對栓皮櫟和側(cè)柏生長發(fā)育的影響，分析土壤對這兩個樹種不同森林密度的承載能力。本研究的假說是:(1)不同坡向不同的蒸散強度造成陽坡和陰坡林內(nèi)微氣象及土壤水分狀況的差異，(2)由于土壤水分承載能力的限制，旱季降水量是決定樹木生長的主要因子，(3)不同的耐旱能力及應(yīng)對干旱的策略導(dǎo)致這兩個樹種在生長上對坡向的差別響應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于河南省濟源市境內(nèi)的黃河小浪底森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站(35°01'N，112°28'E)，地處黃河中游，緊連太行山，屬暖溫帶大陸性季風氣候。屬低山丘陵區(qū)，山體石質(zhì)，土壤瘠薄。試驗地中心區(qū)域海拔為410 m左右，土壤類型為棕壤和石灰?guī)r風化母質(zhì)淋溶性褐土。年平均氣溫12.4—14.3℃，全年日照時數(shù)為2367.7 h，年日照率為54%。年平均降水量641.7 mm，由于受季風氣候的影響，雨量分布不均勻。6—9月平均降水量為438.0 mm，占全年的68.3%，冬季及生長季前期常出現(xiàn)嚴重的季節(jié)性干旱［20-21］。

試驗地選用生長在丘陵上的栓皮櫟和側(cè)柏純林，坡度為15—25°，于2011年分別在栓皮櫟林和側(cè)柏林陰坡和陽坡設(shè)置3個20 m×20 m的樣地，樣地位于坡中部，土層厚度和森林密度見(表1，表2)，栓皮櫟年齡在30—35a，側(cè)柏樹齡為30a左右，林下有少量扁擔木(Greeia biloba)荊條(Vitex negundo)等灌木。每個樣地隨機測定8—10棵樹的胸徑和樹高。

表1 土層厚度Table1 The thickness of soil/cm

表2 植株密度Table2 The plant density of plots

1.3 木芯采集和年輪寬度及其面積測定

在每個樣地中選擇平均木4株，每株在胸徑處(1.3 m)取東西方向和南北方向木芯各1根，用硅膠將木芯固定在木槽中，在實驗室中晾干，用不同徑級的砂紙按從粗到細的順序逐級打磨，直到表面光滑平整，年輪間界限清楚，利用LINTAB年輪分析儀測量年輪的寬度(精確到0.01 mm)。將得到的年輪寬度序列用COFECHA軟件交叉定年［22］，每個單株4個方向相同年份的年輪寬度取平均值。由于本研究的目的主要是比較兩個樹種在不同生長環(huán)境下的生長狀況，所以未對年輪寬度進行標準化處理。

每一個單株的兩個木芯共4個方向的年輪寬度取平均值作為當年年輪寬度，自樹芯最內(nèi)一年起至當年的總年輪寬度作為半徑計算樹干截面積，某年的樹干截面積減去前一年樹干截面積即為某年的樹干面積的年增長量。

1.4 土壤含水量測定

土壤含水量用便攜式土壤水分測定儀(TDR，Time-Domain Reflectometry)(TRME-T3，MKO公司，德國)測定，測定時間分別為2011年5月底(旱季)、8月初(雨季)。測量深度為20 cm左右。

1.5 林內(nèi)微氣象觀測

在2012年6月上旬晴天在兩個林分的陰陽坡用手持式溫濕度檢測儀檢測林分內(nèi)的溫度和濕度，6:00—20:00期間每兩個小時監(jiān)測1次，探頭放置高度為1.4 m。用溫度和濕度計算飽和蒸汽壓虧缺，公式如下:

式中，VPD為飽和蒸汽壓虧缺(kPa);RH為相對濕度(%)，Ta為空氣溫度(℃)。

由于2個不同林分在相同坡向的林內(nèi)微氣象幾乎沒有差別，取2個林分相同坡向數(shù)據(jù)的平均值作為坡向林內(nèi)微氣候數(shù)據(jù)。

1.6 葉片碳同位素測定

于2011年5月底(旱季)，采集樹冠中上部向陽面、完全展開的葉片用于碳穩(wěn)定同位素測定。采后葉片立刻帶回實驗室洗凈、烘干，用粉碎機粉碎，過80目篩。碳穩(wěn)定同位素測定在中國林業(yè)科學(xué)院穩(wěn)定同位素實驗室進行，用Flash EA1112元素分析儀-Conflo III-Delta Plus同位素質(zhì)譜儀Isotope Ratio Mass Spectrometer(DELTA V Advantage Thermo Fisher Scientific，Inc.，USA)，分析精度±0.1‰。碳穩(wěn)定同位素組成采用以下公式計算 δ13C =((13C/12Csample)/(13C/12Cstandard)－1)×1000。13C/12Cstandard是國際標準物(PDB，Pee Dee Belnite)［23］。

1.7 統(tǒng)計分析

用Excel軟件進行方差分析、t-檢驗和相關(guān)分析。以P＜0.05作為顯著性的標準。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向兩個樹種的大小和年輪寬度

陽坡栓皮櫟的胸徑和樹高均顯著低于陰坡(P＜0.05)，陽坡栓皮櫟胸徑是陰坡的86.2%，樹高是陰坡的95.8%。側(cè)柏在兩種坡向之間也有顯著差別，陽坡側(cè)柏胸徑是陰坡的92.6%(P=0.032)，樹高是陰坡的95.0%(P=0.036)(圖 1)。

圖1 栓皮櫟、側(cè)柏的樹高和胸徑Fig.1 Height and diameter at breast height of Q.variabilis and P.orientalis

栓皮櫟陰坡和陽坡平均年輪寬度分別為1.41 mm和1.16 mm，陰坡陽坡側(cè)柏的年輪寬度分別為1.57 mm和1.46 mm(圖2)。運用成對雙樣本t檢驗顯示陽坡栓皮櫟和側(cè)柏均顯著(P＜0.05)低于陰坡，陽坡栓皮櫟比陰坡低11.6%，陽坡側(cè)柏比陰坡低7.5%。栓皮櫟和側(cè)柏年輪寬度都表現(xiàn)出隨著樹齡的增加年輪寬度減小的趨勢，但變化模式不同(圖2)。栓皮櫟年輪寬度變異幅度很大，在1993年以后年輪寬度急劇減小，而側(cè)柏年輪寬度隨時間的變化相對平緩(圖2)。每年增加的截面積和年輪寬度變化結(jié)構(gòu)不同(圖3)。栓皮櫟在1985年以前年截面積增長量直線上升，之后一直保持相對平穩(wěn)的生長趨勢，陰坡上栓皮櫟明顯高于陽坡，尤其是最近8—9a(圖3)。側(cè)柏在2006年以前，一直保持平穩(wěn)上升的增長趨勢，在有些年份，陰坡的略高于陽坡(圖3)。2006年以后兩個樹種截面積在所有坡向都出現(xiàn)下降。運用成對雙樣本t檢驗顯示陽坡栓皮櫟和側(cè)柏年增加截面積均顯著(P＜0.05)低于陰坡，分別低34.4%和13.8%。

2.2 葉片碳穩(wěn)定同位素

栓皮櫟和側(cè)柏都表現(xiàn)出陽坡葉片δ13C值顯著高于陰坡(P＜0.05)。栓皮櫟在兩種坡向之間的δ13C值差別為1.17，側(cè)柏為0.56，栓皮櫟兩坡向之間的δ13C值差別大于側(cè)柏(圖4)。

圖2 不同坡向栓皮櫟與側(cè)柏年輪寬度Fig.2 The annual ring width of Q.variabilis and P.orientalis on different aspects

圖3 不同坡向栓皮櫟與側(cè)柏年輪截面積Fig.3 The cross-sectional area of annual ring of Q.variabilis and P.orientalis on different aspects

2.3 氣象數(shù)據(jù)和林內(nèi)微氣象

1980—2010年溫度和降水數(shù)據(jù)見(圖5)，觀測點距離試驗地20 km左右。

在10:00—18:00期間，陽坡林內(nèi)氣溫明顯高于陰坡，濕度低于陰坡，飽和蒸汽壓虧缺高于陰坡。兩坡向之間最大溫差、最大空氣濕度差和最大飽和蒸汽壓虧缺差值都出現(xiàn)在14:00，此時陽坡溫度比陰坡高1.5℃，相對濕度比陰坡低1.6%。飽和蒸汽壓虧缺比陰坡高4.1 kPa，陰坡溫度在凌晨和傍晚略高于陽坡(圖6)。

圖4 不同坡向的栓皮櫟、側(cè)柏葉片δ13 C值Fig.4 The leaf δ13 C of Q.variabilis and P.orientalis on different aspects

圖5 1981—2010年的年降水量和平均氣溫Fig.5 Annual rainfall and mean annual temperature from 1981 to 2010

圖6 不同坡向林地在6月上旬晴天的空氣溫度、相對濕度、蒸汽壓虧空的日變化Fig.6 The diurnal variation of air temperature，relative humidity，and vapor deficit on sunny days in early June

2.4 土壤含水量

兩個林分不同坡向雨季土壤水分含量都大約是旱季的2倍。在旱季，陽坡土壤含水量顯著(P＜0.05)低于陰坡，在雨季陽坡土壤含水量也略低于陰坡，但差異不顯著(P=0.08)。對兩個樹種的林地進行比較，在旱季，側(cè)柏林土壤含水量低于栓皮櫟林(P＜0.05)，而在雨季兩者之間沒有差別(P=0.3)(圖7)。

圖7 栓皮櫟、側(cè)柏林在旱季和雨季土壤含水量Fig.7 Soil volume water content of Q.variabilis and P.orientalis in dry season and wet season

2.5 降雨量和生長的關(guān)系

本文分別用全年降雨量、雨季降雨量或旱季降雨量和樹干截面積年增長量、年輪寬度進行了相關(guān)分析，結(jié)果顯示只有旱季降雨量和年增長面積呈現(xiàn)差異相關(guān)性(表3)。栓皮櫟的年增長面積和旱季降雨量呈顯著正相關(guān)，尤其是陽坡的栓皮櫟，其相關(guān)系數(shù)達0.7。而側(cè)柏年增長面積和旱季降雨量沒有顯著關(guān)系，盡管陰坡的年增長面積側(cè)柏與旱季降雨量呈現(xiàn)一定的正相關(guān)趨勢。無論是全年、雨季還是旱季降雨量和年輪寬度都沒有相關(guān)性，全年或雨季降雨量和樹干截面積年增長也沒有顯著相關(guān)。

表3 旱季(11月—5月)降雨量與樹干截面積年增長量的相關(guān)性Table3 The correlations between the cross-sectional area of annual ring and precipitation from November to May

3 討論

華北丘陵低山的坡向不足以改變降雨，水分平衡主要可能受蒸散的影響。另外，在季節(jié)性干旱的森林生態(tài)系統(tǒng)，土壤厚度也是影響森林生長力的重要因素，因為土壤厚度影響根系生長量、土壤蓄水能力［24-25］。兩坡向之間林內(nèi)微氣象的差異主要與陽坡接收太陽輻射量差異有關(guān)，陽坡的凈太陽輻射明顯超過陰坡［26］。導(dǎo)致陽坡的溫度較高，相應(yīng)的飽和蒸汽壓虧缺更大，尤其在氣孔張開的白天。這些現(xiàn)象和以前的報道是一致的［2，27］。飽和蒸汽壓虧缺直接影響到蒸騰速率和光合速率［28］，所以坡向所導(dǎo)致的微氣候差別會對土壤水分和樹木生長造成不同的影響。在干旱季節(jié)，陽坡的土壤含水量顯著低于陰坡。另外，還注意到，在旱季陽坡側(cè)柏林的土壤含水量低于栓皮櫟林。在這個地區(qū)，旱季跨過整個冬季，常綠樹種在當溫度適宜時保持著蒸騰，所以對水分的消耗較落葉林多，后者在發(fā)葉之前，蒸騰量很小。另外，側(cè)柏林密度比栓皮櫟大，也是加大耗水的一個因素。

δ13C值和植物的水分利用效率成正比。當外界CO2濃度和葉溫沒有顯著差異時，主要取決于胞間CO2濃度，換句話說也就是氣孔導(dǎo)度和葉肉導(dǎo)度，以及羧化酶對12C的選擇性［23，29］，這些指標都反映了樹木受干旱脅迫的程度。另外，適度干旱條件會提高植物的水分利用效率［30］。這表明陽坡栓皮櫟和側(cè)柏生長受抑主要是由于較嚴重的水分虧欠。值得注意的是，這兩個樹種的δ13C值，即水分利用效率，和生產(chǎn)力沒有正的相關(guān)關(guān)系，亦即和它們的抗干旱能力沒有顯著的關(guān)系，這種現(xiàn)象曾有過報道［29，31］，他們認為在有些情況δ13C值只反應(yīng)受干旱脅迫的程度和植物的生產(chǎn)力沒有關(guān)系。還有，無論從直徑生長還是從δ13C值所反映的受干旱脅迫程度，坡向?qū)λㄆ档挠绊懚硷@著大于側(cè)柏。這可能和側(cè)柏與栓皮櫟本身的特性相關(guān)，先前我們用氣體交換儀測定發(fā)現(xiàn)在正常供水和干旱條件下栓皮櫟的瞬時水分利用效率都高于側(cè)柏［19］。側(cè)柏有更大的有效根長密度［32-33］，更大的有效根長密度預(yù)示著有更強的根系吸水能力。

試驗地區(qū)土壤脊薄，土壤的儲水能力有限，根系接觸到地下水的可能性很小，植物的生長主要取決于降水，所以季節(jié)性干旱的影響很突出。從相關(guān)分析來看，旱季的降雨量對栓皮櫟直徑生長起到?jīng)Q定性的作用(表3)，但側(cè)柏的直徑生長不完全取決于旱季的降雨。我們先前的研究發(fā)現(xiàn)側(cè)柏的氣孔對干旱脅迫的敏感性較高［19］，通過關(guān)閉氣孔來減少水分損失、緩解干旱脅迫，但同時也導(dǎo)致了光合速率下降［34］?？梢酝茰y側(cè)柏由于氣孔關(guān)閉減少了光合積累，導(dǎo)致其在短期的干旱條件下生長緩慢，但通過關(guān)閉氣孔可以應(yīng)對嚴重的干旱。側(cè)柏氣孔相對較高的敏感性使其在雨季短暫的缺少降雨的情況下也可能引起氣孔關(guān)閉，減少光合積累。而在旱季，側(cè)柏具有較強的耐旱能力，其需水較少，在很干旱時仍然可以保持一定水平的光合作用［19］，側(cè)柏的這些特性可以解釋為什么旱季的降雨量和它的直徑生長沒有密切的相關(guān)性。另外，植物也可能通過各器官再分配來適應(yīng)外界環(huán)境。與此不同，栓皮櫟是落葉樹種，冬季的干旱應(yīng)該對它的影響較小，本文結(jié)果可見，旱季中生長季早期的干旱對栓皮櫟的增粗生長有很嚴重的影響，這和增粗生長主要受當年的環(huán)境條件調(diào)節(jié)的學(xué)說是一致的［35］。在華北石質(zhì)山區(qū)，樹木的生長主要受干旱的制約。但從全年的降雨量來看，該地區(qū)并不屬于干旱或半干旱地區(qū)。所以全年的降雨量和樹干截面積年增長并沒有顯著相關(guān)。另外，雨季的雨量充沛，有時還過剩，所以不是制約生長的因子。

隨著樹干直徑不斷增大，同樣寬度的年輪增長，意味著更大的樹干截面積或生物量的增長，在本試驗地區(qū)，水肥條件所限栓皮櫟和側(cè)柏都不能保持均速生長，我們發(fā)現(xiàn)年輪寬度隨樹齡有下降的趨勢，尤其是年齡較大時這種現(xiàn)象更明顯。所以年輪寬度和降雨量沒有呈現(xiàn)顯著相關(guān)性。

4 結(jié)論

石質(zhì)山區(qū)土壤脊薄，其承載能力主要取決于降雨量和降雨的均勻度。在華北石質(zhì)丘陵地帶，陽坡具有更大蒸散作用，其與旱季交互作用導(dǎo)致土壤干旱，抑制了栓皮櫟和側(cè)柏的生長。這兩種樹種相比較側(cè)柏具有更強的抗旱能力。旱季的降雨量制約了栓皮櫟的生長，而側(cè)柏直徑生長和旱季降雨量沒有直接的關(guān)系。

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