不同寄主植物對馬鈴薯甲蟲的引誘作用

李 超，程登發(fā)，郭文超，劉 懷，張云慧，孫京瑞

(1.西南大學植物保護學院，重慶 400715;2.中國農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，植物病蟲害生物學國家重點實驗室，北京 100193;3.新疆農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所，烏魯木齊 830000;4.武漢市蔬菜科學研究所，武漢 430065)

馬鈴薯甲蟲［Leptinotarsa decemlineata(Say)］是國際公認的毀滅性檢疫害蟲，也是我國外重大檢疫對象和重要外來入侵物種之一［1-2］。該蟲以成蟲及幼蟲取食危害，常將整株馬鈴薯葉片食光，造成很大危害和產(chǎn)量損失。據(jù)文獻報道和在我國馬鈴薯甲蟲發(fā)生區(qū)的危害調(diào)查，因馬鈴薯甲蟲危害造成馬鈴薯產(chǎn)量一般損失為20%—50%，嚴重者可達80%以上，甚至造成絕產(chǎn)［3］。而且可傳播馬鈴薯褐斑病、環(huán)腐病等多種病害［4］。馬鈴薯甲蟲具有驚人的生態(tài)可塑性和適應性，在過去一個半世紀里由美國落基山東部至墨西哥北部區(qū)域逐步傳播到北美洲、歐洲、亞洲和非洲的40多個國家，對世界馬鈴薯生產(chǎn)構(gòu)成了嚴重威脅［5-6］。據(jù)不完全統(tǒng)計，全世界每年因馬鈴薯甲蟲危害造成的經(jīng)濟損失達數(shù)十億美元［7］。

馬鈴薯甲蟲的寄主范圍相對較窄。據(jù)文獻記載，其寄主主要包括茄科20多個種，多為茄屬(Solanum)的植物，包括馬鈴薯(S.tuberosum L)、茄子(S.melongena L)等栽培寄主作物，以及菲沃斯屬的天仙子(Hyoscyamus niger)和茄屬的黃花刺茄(S.rostratum Dunal)、狹葉茄(S.angustifolium)等野生寄主植物［2，8-10］。此外馬鈴薯甲蟲也取食茄科顛茄屬(Atropa L)、曼佗羅屬(D.stramonium L.)，但是馬鈴薯甲蟲對其寄主的適應性存在差異［11］。據(jù)調(diào)查在我國新疆馬鈴薯甲蟲發(fā)生區(qū)發(fā)現(xiàn)馬鈴薯甲蟲寄主有10種?！蔼毩⒓闹鳌?即馬鈴薯甲蟲取食后可完成世代發(fā)育的寄主)有5種，均為茄科植物。其中包括茄屬的栽培寄主馬鈴薯、茄子;菲沃斯屬的野生寄主天仙子(Hyosyamus niger L)、廣布于天山北坡荒漠的中亞天仙子(Hyosyamus pusilus L)、以及茄屬的野生獨立寄主-黃花刺茄(S.rostratum Dunal)，“非獨立寄主”(即馬鈴薯甲蟲取食后不能完成整個世代發(fā)育的寄主)有5種，包括番茄(Lycopersicon esculentum L)、龍葵(S.nigrum L)、曼陀羅(Datura stramonium L)、枸杞(Lycium barbarum L)、白菜(Brassica peinkinensis Rupr)［8］。

馬鈴薯甲蟲起源于墨西哥，其最初的寄主植物為墨西哥中部野生茄科野生植物狹葉茄和黃花刺茄［2，10，12-13］。19世紀40年代中期，隨著馬鈴薯在美國西部廣泛種植，馬鈴薯甲蟲開始逐步適應栽培馬鈴薯。1859年在美國東部內(nèi)布拉加斯及其他州種植成片的栽培馬鈴薯，導致其從野生寄主轉(zhuǎn)移至栽培馬鈴薯，并逐步適應和建立種群，并形成危害。栽培馬鈴薯引入北美并廣泛種植，是導致馬鈴薯甲蟲成為害蟲并在世界范圍大規(guī)模擴散蔓延的主要原因。同時，伴隨著馬鈴薯甲蟲不斷擴展其分布范圍，其寄主的選擇性呈現(xiàn)不同的地理變化［8，14］。國外學者對馬鈴薯甲蟲寄主適應性等方面已展開廣泛研究［8，15-19］，但國內(nèi)相關(guān)研究尚顯不足，尤其是馬鈴薯甲蟲自1993年進入我國新疆后的近20年內(nèi)［20］，其對寄主適應性是否發(fā)生改變，尚不得而知。本文以馬鈴薯甲蟲傳入我國初期，前人研究得出的其4種主要寄主植物:馬鈴薯、茄子、番茄、中亞天仙子為對象［19，21-23］為研究對象，分別從寄主植物對馬鈴薯甲蟲的引誘作用，馬鈴薯甲蟲各齡期蟲態(tài)對不同寄主的取食量大小等多方面開展研究，同時結(jié)合田間自然條件下，馬鈴薯甲蟲對不同寄主植物的選擇性進行調(diào)查，進一步確定馬鈴薯甲蟲的最嗜寄主植物，為馬鈴薯甲蟲的科學監(jiān)測和有效防控提供科學依據(jù)，保障我國馬鈴薯生產(chǎn)的持續(xù)發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 材料

供試昆蟲:于2011年6月從新疆農(nóng)業(yè)科學院烏魯木齊安寧渠綜合試驗場的馬鈴薯田內(nèi)采集越冬代成蟲，置于RXZ型智能人工氣候箱(寧波江南儀器廠)保持溫度(25±0.1)℃，光周期，16∶8(L∶D)，RH為85%，使其產(chǎn)卵。

寄主植物:馬鈴薯、茄子、番茄、中亞天仙子。

圖1 寄主引誘試驗設(shè)計示意圖Fig.1 Instruction chart of attractive experiment

1.2 試驗方法

1.2.1 馬鈴薯甲蟲對不同寄主植物的選擇性測定

試驗在野外空曠平坦，無雜草覆蓋的空地上進行(周邊無馬鈴薯甲蟲寄主植物分布)。取供試昆蟲100頭，置于空地中央進行釋放，釋放點周圍半徑1.5 m圓周上均勻放置4種寄主植物盆栽苗各1株作為引誘植物，盆栽苗要求選用長勢一致，健康且未被取食，排列方法見圖1。盆栽苗花盆外沿與地面平齊，易于馬鈴薯甲蟲成蟲爬行。于6 h后開始觀察，記錄每株植物上甲蟲數(shù)量，重復6次。試驗開始前對成蟲饑餓處理24 h。

1.2.2 馬鈴薯甲蟲對不同寄主植物的取食量測定

取新鮮寄主葉片，葉柄基部用沾水脫脂棉進行保濕，供馬鈴薯甲蟲各齡期幼蟲及成蟲取食，24 h后記錄葉片缺損面積。各齡期幼蟲選擇同一天內(nèi)蛻皮，一齡、二齡幼蟲10頭/皿;三齡、四齡幼蟲和成蟲單頭飼養(yǎng)。取食前后寄主葉片面積減少的部分即為甲蟲24 h內(nèi)的取食量，利用坐標紙，計數(shù)減少的葉片面積所占網(wǎng)格數(shù)，面積大于半格的記為1格，小于半格的忽略不計。

1.2.3 田間自然條件下馬鈴薯甲蟲對不同寄主的選擇

試驗小區(qū):馬鈴薯、天仙子、茄子、番茄4種寄主植物呈南北排列，每種植物種植小區(qū)面積各25 m2(2.5 m×10 m)，株距、行距分別為0.25 m×0.5 m。試驗小區(qū)周邊無其他茄科作物種植，小區(qū)北面為試驗場內(nèi)公路，東面為槐樹林，南面和西面分別種植玉米和油葵。

調(diào)查方法:2011年6月下旬至7月上旬進行田間調(diào)查，每隔5 d調(diào)查1次，調(diào)查時采用五點取樣法，每種植物小區(qū)內(nèi)按東、南、西、北、中各取1點，每點連續(xù)調(diào)查5株，分別記錄各齡期蟲口數(shù)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理分析

在寄主植物引誘作用試驗中由于備選對象(如本試驗中的馬鈴薯、茄子、番茄和天仙子)之間并非完全獨立，故不宜使用常規(guī)的基于獨立樣本的測驗方法進行比較，本研究中將每種寄主植物上記錄得到的甲蟲數(shù)量進行反正弦轉(zhuǎn)換后，運用非參數(shù)Friedman檢驗。在分析比較取食量時，用線性模型擬合univariate GLM對測試植物的取食量在不同齡期之間和供試植物之間的差異進行分析。田間自然條件下，馬鈴薯甲蟲對4種測試植物的選擇性差異運用one-way ANOVA進行方差分析。以上各分析差異顯著水平均為α=0.05，用SPSS統(tǒng)計軟件分析。

2 結(jié)果分析

2.1 4種寄主植物對馬鈴薯甲蟲成蟲的引誘作用

由圖2中可知，不同寄主植物對馬鈴薯甲蟲成蟲的引誘作用各不相同。番茄、茄子對馬鈴薯甲蟲成蟲引誘作用較小，天仙子和馬鈴薯對其引誘作用較大。引誘作用排列依次是:馬鈴薯＞天仙子＞茄子＞番茄，差異極顯著(U=16.24，d f=3，P＜0.001)。天仙子和馬鈴薯對馬鈴薯甲蟲成蟲的引誘作用無差異。

圖2 不同寄主植物對馬鈴薯甲蟲成蟲的引誘作用Fig.2 Attraction of different host-plants to Colorado potato beetle

2.2 馬鈴薯甲蟲各齡期對4種寄主植物的取食情況

由表1中線性模型擬合分析可知，不同齡期，不同寄主，以及兩因素互作對取食量均有顯著影響(齡期P＜0.001;寄主P＜0.001;互作P＜0.001)。不同齡期這一因素對馬鈴薯甲蟲取食量的貢獻大于寄主這一因素。由圖3可知，馬鈴薯甲蟲對不同寄主植物的取食量差異顯著，其中對馬鈴薯的取食量最大，其次為天仙子、茄子，對番茄的取食量最小。不同齡期之間的取食量也存在顯著差異，一齡、二齡為低齡幼蟲，取食量小，24 h取食面積小于50 mm2;三齡、四齡為高齡幼蟲，取食量較大，除對番茄的24 h取食量低于200 mm2外，對其余寄主植物取食量均高于300 mm2;成蟲期間取食量最大，24 h取食量均高于500 mm2。

2.3 田間條件下馬鈴薯甲蟲對四種寄主植物的選擇性

由圖4可知，在田間條件下，馬鈴薯甲蟲對4種寄主植物的選擇性差異顯著(F=5.92，d f=3，P＜0.01)。其中，對天仙子的選擇性最強，單株蟲量達(11.80±1.08)頭，其次為馬鈴薯，單株蟲量為(8.80±1.18)頭，對茄子和番茄的選擇性最弱，單株蟲量分別為(2.00±0.52)頭，(0.40±0.24)頭。

圖3 不同寄主植物對馬鈴薯甲蟲取食量的影響Fig.3 Feeding amount of Colorado potato beetle to different host-plants

圖4 4種寄主植物上馬鈴薯甲蟲的數(shù)量Fig.4 Attractive amount of Colorado potato beetle on the different host-plants

表1 馬鈴薯甲蟲對不同寄主植物取食量分析的多元線性模型參數(shù)Table1 Multivariate linear model parameter of Colorado potato beetle's feeding amount to different host-plants

3 結(jié)論與討論

有關(guān)馬鈴薯甲蟲地理種群之間寄主適應性的差異被許多研究者所觀察到:如大多數(shù)馬鈴薯甲蟲種群在S.elaeagnifolium上發(fā)育不良，但亞利桑那州的一個隔離種群在該寄主上生活得相當好［8］。S.carolinense不適宜新英格蘭和墨西哥的原始種群，但是北卡羅來那州地理種群的喜食種［24］來自墨西哥和亞利桑那州且取食銀葉茄Solanum elaeagnifolium Cavanilles和具角茄S.angustifolium Mill的馬鈴薯甲蟲種群在馬鈴薯上很少取食或產(chǎn)卵［2，8］，僅取食北美刺龍葵S.carolinense L.的種群在馬鈴薯和北美刺龍葵上的定殖要優(yōu)于茄子、野茄或番茄［25］。但不管馬鈴薯甲蟲地理種群在寄主范圍上存在多大差異，仍有許多研究表明馬鈴薯為馬鈴薯甲蟲的最適宜寄主［14］，其他茄屬作物如茄子、番茄、辣椒以及茄屬雜草如蕁麻、野茄等也是馬鈴薯甲蟲的適宜寄主［26-27］。

本研究通過4種不同寄主植物:馬鈴薯、茄子、番茄、天仙子對馬鈴薯甲蟲的引誘作用，取食量，以及田間寄主選擇性展開研究，結(jié)果表明:馬鈴薯為馬鈴薯甲蟲最嗜栽培寄主，其次為茄子、番茄。天仙子為其最嗜野生寄主植物，馬鈴薯甲蟲對其喜好程度與馬鈴薯相當，同時，在初春馬鈴薯等栽培寄主植物缺乏時，天仙子通常扮演著最佳寄主角色，彌補了馬鈴薯甲蟲過渡期食物匱乏，為其維持生長發(fā)育，世代更替，不斷擴展分布范圍起到了至關(guān)重要的作用。

同時，由于馬鈴薯甲蟲的寄主范圍比較狹窄，主要包括茄科的茄屬、菲沃斯屬、顛茄屬等20余種植物，其中顛茄在我國馬鈴薯甲蟲發(fā)生區(qū)新近發(fā)現(xiàn)的僅分布于新疆北部烏魯木齊、石河子和昌吉市等地［28-29］。因此，寄主分布成為決定馬鈴薯甲蟲分布的關(guān)鍵因素。從世界范圍而言，馬鈴薯甲蟲分布于美洲北緯15—55°之間，以及歐亞大陸北緯33—60°之間［30］，其與目前世界馬鈴薯主要種植區(qū)基本吻合。寄主條件與地理條件需要相互配合，才能使馬鈴薯甲蟲擴散。當較長的地理區(qū)域中不存在寄主馬鈴薯或者茄科作物以及野生寄主，即便溫濕度等條件適合馬鈴薯甲蟲種群繁殖，該蟲也不能定殖而無法跨越該地區(qū)［31］。例如:新疆博爾塔拉蒙古自治州精河縣種植馬鈴薯面積較小或未種植，且與塔城地區(qū)烏蘇、奎屯有戈壁阻隔(無野生寄主分布或極少分布)，因此目前該地馬鈴薯甲蟲定殖困難，年際間變動較大;在吐魯番、鄯善、哈密一線，雖然在西北部經(jīng)由博格達山南麓有狹小空間(達坂)通向烏魯木齊，但是，兩地間有大面積荒漠及農(nóng)區(qū)不適宜馬鈴薯種植，且野生寄主極少分布，由此形成的地區(qū)阻隔，因此該區(qū)域迄今尚未發(fā)現(xiàn)馬鈴薯甲蟲。我國新疆馬鈴薯甲蟲發(fā)生區(qū)最東端-木壘縣博斯坦鄉(xiāng)以東至哈密地區(qū)巴里坤縣荒漠地區(qū)，每年4—6月天仙子果實成熟前和馬鈴薯甲蟲遷飛前，當?shù)刂脖２块T組織大量人員徹底鏟除兩地間荒漠上野生寄主，建立了超過200km的“馬鈴薯甲蟲封鎖帶”，對馬鈴薯甲蟲向東的自然擴散起到有效的減緩和抑制作用。

［1］ Ahemaiti T，Xu JJ，Guo WC，Liu J，He J，Xia Z H，F(xiàn)u WJ，Zhang D M.Study on major biological characteristics and occurrence regulation of Colorado potato beetle.Xinjiang Agricultural Sciences，2010，47(6):1147-1151.

［2］ Hare，J D.Ecology and management of the Colorado potato beetle.Annual Review of Entomology，1990，35(1):81-100.

［3］ PaDIL-Plant Biosecurity Toolbox，Colorado potato beetle-Leptinotarsa decemlineata http://www.padil.gov.au/pbt.

［4］ Zhao J Z.Review of the occurrence and control of Colorado potato beetle.Plant Protection，1995，21(4):35-36.

［5］ Alyokhin A.Colorado potato beetle management on potatoes:current challenges and future prospects//Tennant P，Benkeblia N，eds.Fruit，Vegetable and Cereal Science and Biotechology.Isleworth:GSB Publisher，2009，3:10-19.

［6］ Alyokhin A，Baker M，Mota-Sanchez D，Dively G，Grafius E.Colorado potato beetle resistance to insecticides.American Journal of Potato Research，2008，85(6):395-413.

［7］ Guo W C，Tuerxun，Xu Y M，Liu J，Xu JJ，Wang P L，He J，Xia Z H，F(xiàn)u W J，Jing X Y.Study and application on sustained and integrated control techniques of Colorado potato beetle.Xinjiang Agricultural Sciences，2011，48(2):197-203.

［8］ Hsiao T.Host plant adaptations among geographic populations of the Colorado potato beetle.Entomologia Experimentalis et Applicata，1978，24(3):437-447.

［9］ Li H，Qing X H，Sai L M.Occurrence characteristic and integrated control techniques of Colorado potato beetle in Bozhou.China Vegetables，2007，(7):55-56.

［10］ Weber D.Colorado beetle:pest on the move.Pesticide Outlook，2003，14(6):256-259.

［11］ Pilcher C，Obrycki J，Rice M，Lewis L.Preimaginal development，survival，and field abundance of insect predators on transgenic Bacillus thuringiensis corn.Environmental Entomology，1997，26(2):446-454.

［12］ Casagrande R A.The Colorado potato beetle:125 years of mismanagement.Bulletin of the Entomological of Society of America，1987，33(3):142-150.

［13］ Casagrande R A.The“Iowa”potato beetle，its discovery and spread to potatoes.Bulletin of the Entomological of Society of America，1985，31(2):27-29.

［14］ De Wilde J，Hsiao T.Geographic diversity of the Coloradopotato beetle and itsinfestation in Eurasia//Lashomb J，Casagrande R，eds.Advances in Potato Pest Management.Stroudsburg，PA:Hutchinson Ross，1981:47-68.

［15］ Gui，L Y，Boiteau，G.Effect of food deprivation on the ambulatory movement of the Colorado potato beetle，Leptinotarsa decemlineata.Entomologia Experimentalis et Applicata，2010，134(2):138-145.

［16］ Landolt P J，Tumlinson J，Alborn D.Attraction of Colorado potato beetle(Coleoptera:Chrysomelidae)to damaged and chemically induced potato plants.Environmental Entomology，1999，28(6):973-978.

［17］ Hitchner E M，Kuhar T P，Dickens J C，Youngman R R，Schultz P B，Pfeiffer D G.Host plant choice experiments of Colorado potato beetle(Coleoptera:Chrysomelidae)in Virginia.Journal of Economic Entomology，2008，101(3):859-865.

［18］ Schütz S，Wei?becker B，Klein A，Hummel H.Host plant selection of the Colorado potato beetle as influenced by damage induced volatiles of the potato plant.Naturwissenschaften，1997，84(5):212-217.

［19］ Yaglιk?ιY，Karsavuran Y.The effects of some hosts on the water and dry matter amounts of Leptinotarsa decemlineata(Say)(Coleoptera:Chrysomelidae).Ege üniversitesi Ziraat Fakültesi Dergisi，2011，48(2):93-102.

［20］ Jiang W H，Wang Z T，Xiong M H，Lu W P，Liu P，Guo W C，Li G Q.Insecticide resistance status of Colorado potato beetle(Coleoptera:Chrysomelidae)adults in northern Xinjiang Uygur Autonomous Region.Journal of Economic Entomology，2010，103(4):1365-1371.

［21］ Guo L L，Guo WC，Tuerxun，He J，Xu JJ.Effects of different hosts on flight capacity of Colorado potato beetles.Xinjiang Agricultural Sciences，2011，48(5):853-858.

［22］ Guo W C，Tuerxun·Ahemaiti，Xu J J，Liu J，He J，Li J，Ma D C，Wang J.Research on the identification of Colorado Potato Beetle ＆ its distribution dispersal and damage in Xinjiang.Xinjiang Agricultural Sciences，2010，47(5):906-909.

［23］ Luo JC，Liu CZ，Zhou Z X.A comparative study of development and reproduction of the Colorado potato beetle，Leptinotarsa decemlineata(Say)(Coleoptera:Chrysomelidae)，on different host plants.Acta Entomologica Sinica，2012，55(1):84-90.

［24］ Kennedy G G，F(xiàn)arrar，R R.Response of insecticide-resistant and susceptible Colorado potato beetle to 2-tride-canone and resistant tomato foliage:the absence of cross resistance.Entomologia Experimentalis et Applicata，1987，45(2):187-192.

［25］ Mena-Covarrubias J，Drummond F A，Haynes D L.Population dynamics of the Colorado potato beetle(Coleoptera:Chrysomelidae)on horsenettle in Michigan.Environmental Entomology，1996，25(1):68-77.

［26］ Hsiao T H，F(xiàn)raenkel G.Selection and specificity of the Colorado potato beetle for Solanaceous and nonsolanaceous plants.Annals of the Entomological Society of America，1968，61(2):493-503.

［27］ Bongers W.Aspects of Host-Plant Relationship of the Colorado Beetle.Wageningen:Veenman，1970.

［28］ Lin Y，Tan D Y.The potential and exotic invasive plant:Solanum rostratum.Acta Phytotaxonomica Sinica，2007，45(5):675-685.

［29］ Lin Y.Propagation Characteristics and Potential Natural Enemies of Yellow Thorn Tomato in Xinjiang［D］.Xinjiang:Xinjiang Agriculture University，2007.

［30］ Weber D.Colorado beetle:pest on the move.Pesticide Outlook，2003，14(6):256-259.

［31］ Boiteau G，Picka J，Watmough J.Potato field colonization by low-density populations of Colorado potato beetle as a function of crop rotation distance.Journal of Economic Entomology，2008，101(5):1575-1583.

參考文獻:

［1］ 吐爾遜·阿合買提，許建軍，郭文超，劉建，何江，夏正漢，付文君，張冬梅.馬鈴薯甲蟲主要生物學特性及發(fā)生規(guī)律研究.新疆農(nóng)業(yè)科學，2010，47(6):1147-1151.

［4］ 趙建周.國外馬鈴薯甲蟲發(fā)生危害與防治概況.植物保護，1995，21(4):35-36.

［7］ 郭文超，吐爾遜，許詠梅，劉建，許建軍，王佩玲，何江，夏正漢，付文君，景新躍.馬鈴薯甲蟲持續(xù)防控技術(shù)研究與應用.新疆農(nóng)業(yè)科學，2011，48(2):197-203.

［9］ 李紅，秦曉輝，賽麗蔓.博州地區(qū)馬鈴薯甲蟲發(fā)生特點與綜合防治技術(shù).中國蔬菜，2007，(7):55-56.

［21］ 郭利娜，郭文超，吐爾遜，何江，許建軍.寄主對馬鈴薯甲蟲飛行能力的影響.新疆農(nóng)業(yè)科學，2011，48(5):853-858.

［22］ 郭文超，吐爾遜，許建軍，劉建，何江，李晶，馬德成，王俊.馬鈴薯甲蟲識別及其在新疆的分布、傳播和危害.新疆農(nóng)業(yè)科學，2010，47(5):906-909.

［23］ 羅進倉，劉長仲，周昭旭.不同寄主植物上馬鈴薯甲蟲種群生長發(fā)育的比較研究.昆蟲學報，2012，55(1):84-90.

［28］ 林玉，譚敦炎.一種潛在的外來入侵植物:黃花刺茄.植物分類學報，2007，45(5):675-685.

［29］ 林玉.黃花刺茄在新疆的繁殖特點與潛在天敵研究［D］.新疆:新疆農(nóng)業(yè)大學，2007.