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    廣西4種叢生竹種子形態(tài)特性與萌發(fā)初探

    2013-08-27 07:10:08徐振國(guó)李立杰黃大勇郭起榮
    關(guān)鍵詞:絲竹竹類叢生

    徐振國(guó),李立杰,黃大勇,郭起榮

    (1.廣西林業(yè)科學(xué)研究院,廣西 南寧 530002;2.國(guó)際竹藤中心,北京 100102)

    竹類植物是重要的禾本科經(jīng)濟(jì)植物,是我國(guó)重要的森林資源之一,其分布廣、生長(zhǎng)快、產(chǎn)量高、用途廣,一年種植連年持續(xù)利用等特性而備受青睞。竹子開(kāi)花結(jié)實(shí)是正常生理現(xiàn)象,是成熟衰老的表征,它由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng),往往需要經(jīng)歷漫長(zhǎng)的生長(zhǎng)過(guò)程,有些種生長(zhǎng)十年、幾十年甚至百年仍生機(jī)勃勃,尚未有開(kāi)花結(jié)實(shí)的跡象[1]。因?yàn)橹褡娱_(kāi)花結(jié)實(shí)較為罕見(jiàn),且結(jié)實(shí)后,竹類植物種子壽命短,不耐貯藏,一般自然條件下1~2個(gè)月即失去發(fā)芽力[2]。因此,我國(guó)關(guān)于對(duì)竹類植物形態(tài)特性與萌發(fā)特性等方面的文獻(xiàn)較少。1989年,秦自生等[3]詳細(xì)描述了冷箭竹種子的凈度、含水量、千粒質(zhì)量、生活力、發(fā)芽勢(shì)、休眠期和生命期限等特性;進(jìn)入20世紀(jì)90年代,喻富根等[4]、胡成華等[5]對(duì)21屬39種對(duì)竹類果實(shí)的類型和形態(tài)結(jié)構(gòu)特征作一次較為系統(tǒng)的研究;董文淵[6-7]、付順華等[8]、邢欣婷[9]、趙春章[10]、蔡春菊[11]等分別對(duì)筇竹(Qiongzhuea tumidissinoda(Hsueh & T.P.Yi ex Ohrnberger)Hsueh & T.P.Yi.)、雷竹(Phyllostachys praecox)、麻竹(Dendrocalamus latiflorus Munro)、華西箭竹(Fargesia nitida(Mitford)P.C.Keng ex T.P.Yi)的種子特性及苗期生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律進(jìn)行了研究;黃美秀等[12]對(duì)不同時(shí)間采集的12個(gè)種源地竹子種子進(jìn)行竹子種子品質(zhì)測(cè)定和發(fā)芽率試驗(yàn)。從他們的工作中可以看出,對(duì)竹類植物種子研究不夠集中,只有極少數(shù)人對(duì)單一或部分竹類植物的種子做過(guò)研究,并且缺乏持續(xù)性,此狀況可能與竹類植物開(kāi)花困難、種子不耐貯藏有關(guān)。

    廣西地處熱帶、亞熱帶,叢生竹種類豐富,全區(qū)皆有分布。歷史上,廣西竹類開(kāi)花陸續(xù)出現(xiàn)報(bào)道,如廣西昭平、蒙山等縣的毛竹林自1963—1980年以來(lái)先后開(kāi)花;21世紀(jì)70年代,桂林地區(qū)的荔浦、樂(lè)平、靈川、興安等地的毛竹林陸續(xù)開(kāi)花[1]。近年來(lái),廣西叢生竹零星開(kāi)花常見(jiàn),工作2年以來(lái)作者深入廣西各地進(jìn)行竹子調(diào)研,采集到部分叢生竹種子。作者選擇數(shù)量較多的4個(gè)叢生竹種子進(jìn)行種子形態(tài)特征與萌發(fā)特性研究,為叢生竹良種選育及其竹子有性繁殖提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    吊絲竹(Dendrocalamus minor(McClure)L.C.Chia& H.L.Fung)種子于 2012年6月上旬采于廣西百色市平果縣(北緯 23°32'41.08″,東經(jīng) 107°30'27.50″N),共采集 0.3 kg。該地距百色縣城 15 km 處,海拔為256 m,年均氣溫14.0℃。

    黃竹(Dendrocalamus membranaceus Munro)種子由廣西金榮紙業(yè)公司贈(zèng)送,共0.6 kg。種子于2011年3月采集于云南臨滄(北緯24°15'23″,東經(jīng) 99°45'42″),海拔為656 m,年平均氣溫16.7 ℃。

    云南龍竹(Dendrocalamus yunnanicus Hsueh&D.Z.Li)種子于2012年1月上旬采于廣西林業(yè)科學(xué)院竹種園(北緯22°56'31.03″,東經(jīng)107°30'27.50″N),共采集0.4 kg。該地海拔為152 m,年均氣溫21.6 ℃。

    沙羅單竹(Schizostachyum funghomii McClure)種子于2012年7月上旬采于廣西林業(yè)科學(xué)院竹種園(北緯22°56'31.07″,東經(jīng)107°30'27.50″N),共采集0.3 kg。該地海拔為152 m,年均氣溫21.6 ℃。

    1.2 試驗(yàn)地點(diǎn)

    試驗(yàn)地設(shè)在廣西林業(yè)科學(xué)研究院用材林苗圃,位于北回歸線以南,陽(yáng)光充足,雨量充沛,霜少無(wú)雪,氣候溫和,夏長(zhǎng)冬短,年平均氣溫在21.6℃。冬季最冷的1月平均12.8℃,夏季最熱的7、8月平均28.2℃,極端最低氣溫-2.1℃,極端最高氣溫40.4℃。年均降雨量達(dá)1 304.2 mm。西北高東南低,排灌方便。

    1.3 試驗(yàn)方法

    1.3.1 種子播種品質(zhì)研究 種子采集后運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室,用密封袋包好,貼上標(biāo)簽,記錄保存日期,放入冰箱-4℃冷凍保存。每個(gè)竹種選取50粒種子,去殼后用游標(biāo)卡尺分別測(cè)定種子的長(zhǎng)度和寬度,單位精確到小數(shù)點(diǎn)后2位,計(jì)算種子的長(zhǎng)度寬度比值;硬實(shí)率、氣干千粒質(zhì)量等測(cè)定方法參見(jiàn)文獻(xiàn)[11]。

    1.3.2 播種育苗實(shí)驗(yàn) 實(shí)驗(yàn)于2013年5月26日同時(shí)對(duì)4個(gè)叢生竹種子進(jìn)行播種,定期觀測(cè)記錄其萌發(fā)及生長(zhǎng)發(fā)育情況。播種前先用清水清洗,浸0.5 h后再用質(zhì)量分?jǐn)?shù)0.3% 的高錳酸鉀消毒2~4 h,洗凈后即可播種。苗圃設(shè)置10 cm×10 cm的樣方,4個(gè)重復(fù),每個(gè)樣方播種100粒種子。種子撒播,用火燒土或細(xì)土覆蓋,以不見(jiàn)種子為度。然后蓋一層稻草,淋透水,注意保濕和防止鳥鼠等為害。揭草可分2次,大部分播種出苗后揭去1/2,在經(jīng)過(guò)7~10 d全部揭除。播種后每天觀測(cè)記錄種子出土粒數(shù),統(tǒng)一發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)為:胚軸拱出土面約1 cm為萌發(fā),計(jì)數(shù)時(shí),為降低因病蟲害損失和標(biāo)記帶來(lái)的觀測(cè)誤差,觀測(cè)時(shí)采取移出的方法進(jìn)行計(jì)數(shù),即將萌發(fā)出土的幼苗取出移栽在相鄰的備用苗床上,到后期隨著出土數(shù)量的減少可間隔5~6 d觀測(cè)1次,直到出土結(jié)束。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    用Excel 2007軟件建立叢生竹種子原始數(shù)據(jù)文檔。發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)計(jì)算公式如下:發(fā)芽率=(正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%;發(fā)芽勢(shì)=(規(guī)定日期內(nèi)正常發(fā)芽種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%;日發(fā)芽率=(當(dāng)日萌發(fā)種子粒數(shù)/參試種子總粒數(shù))×100%;在發(fā)芽進(jìn)行到第12天時(shí)計(jì)算發(fā)芽勢(shì)。

    數(shù)據(jù)分析采用SPSS13.0軟件。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 叢生竹種子形態(tài)描述

    吊絲竹種子(穎果),外帶穎殼(分內(nèi)稃、外稃),果皮質(zhì)干燥不開(kāi)裂,與種皮緊密結(jié)合,不易分離。其形狀為闊卵形、卵形或近球形,胚位于穎果中部,成熟時(shí)呈黑褐色,種子光滑,表面有明顯的線紋,詳見(jiàn)附圖1。

    黃竹種子(穎果),外帶穎殼(分內(nèi)稃、外稃),頂端有芒,果皮質(zhì)薄干燥不開(kāi)裂,與種皮緊密不易分離。其形狀為卵形或長(zhǎng)卵形,表面光滑,胚位于穎果基部,成熟時(shí)呈褐色,詳見(jiàn)附圖1。

    越南巨竹(穎果),外帶穎殼(分內(nèi)稃、外稃),外稃易脫落,頂端無(wú)芒,果皮質(zhì)薄干燥略開(kāi)裂,內(nèi)稃與種皮緊密不易分離。其形狀為狹長(zhǎng)細(xì)圓柱形,腹部稍扁平,表面有一條明顯的腹溝,胚位于穎果基部,成熟時(shí)候呈白褐色,詳見(jiàn)附圖1。

    沙羅單竹(穎果),外帶穎殼(分內(nèi)稃、外稃),外稃易脫落,頂端無(wú)芒,果皮質(zhì)薄干燥略開(kāi)裂,內(nèi)稃與種皮緊密不易分離。其形狀為狹卵形或卵狀橢圓形,腹部近光滑,表明有一條明顯的腹溝,胚位于穎果基部,成熟時(shí)呈褐色,詳見(jiàn)附圖1。

    2.2 叢生竹種子的形態(tài)指標(biāo)

    由表1可知,沙羅單竹竹種長(zhǎng)度、寬度及長(zhǎng)寬比最大,其次為黃竹,吊絲竹長(zhǎng)度最小。對(duì)不同竹種種子長(zhǎng)度、寬度進(jìn)行方差分析,結(jié)果表明不同竹種種子長(zhǎng)度與長(zhǎng)寬比差異極顯著(P<0.01),寬度不顯著(表2)。不同竹種間,沙羅單竹種子硬實(shí)率與千粒質(zhì)量最大,其次為云南龍竹,吊絲竹種子硬實(shí)率最小;對(duì)不同竹種硬實(shí)率與千粒質(zhì)量進(jìn)行方差分析,結(jié)果表明,不同竹種種子間硬實(shí)率與千粒質(zhì)量差異極顯著(P<0.01)。

    表1 叢生竹種子形態(tài)指標(biāo)Tab.1 The morphology index of sympodial bamboo seeds

    表2 叢生竹種子形態(tài)指標(biāo)單因素方差Tab.2 One-way ANOVA analysis of the morphology index of sympodial bamboo seeds

    對(duì)叢生竹種子長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比、硬實(shí)率、千粒質(zhì)量各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果表明:吊絲竹種子長(zhǎng)與長(zhǎng)寬比呈極顯著正相關(guān),與千粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān);吊竹竹寬度與長(zhǎng)寬比呈極顯著負(fù)相關(guān),長(zhǎng)寬比與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。黃竹長(zhǎng)度與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān);云南龍竹長(zhǎng)度與千粒質(zhì)量呈極顯著正相關(guān),寬度與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān);沙羅單竹種子寬度與千粒質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

    表3 叢生竹種子各指標(biāo)的相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis of morphology index of sympodial bamboo seeds

    圖1 不同叢生竹種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢(shì)Fig.1 Seed germination percentage and germination energy of sympodial bamboo seeds

    2.3 叢生竹種子的萌發(fā)特性

    發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)可以很好的表現(xiàn)種子萌發(fā)能力的大小。在同一片苗圃播種,沙羅單竹發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)最大,其次為云南龍竹,吊絲竹發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)最小。相同種內(nèi),對(duì)發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)進(jìn)行方差分析,結(jié)果表明,4個(gè)竹種內(nèi)的發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)差異均不顯著。竹種間發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)進(jìn)行方差分析,表明沙羅單竹與吊絲竹發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)差異顯著,云南龍竹與吊絲竹發(fā)芽勢(shì)差異顯著,其余均不顯著。

    萌發(fā)過(guò)程中,萌發(fā)初始時(shí)間不同,云南龍竹與沙羅單竹萌發(fā)較早,開(kāi)始于第3天,吊絲竹與黃竹第稍微遲緩,始于第4天萌發(fā),且累計(jì)發(fā)芽量和達(dá)到萌發(fā)高峰的時(shí)間不相同,呈現(xiàn)不同的萌發(fā)動(dòng)態(tài)過(guò)程。沙羅單竹與黃竹發(fā)芽曲線在培養(yǎng)的前7天呈現(xiàn)明顯上升的趨勢(shì),并最終能夠達(dá)到一定的萌發(fā)數(shù)量,表明在此期間這些植株具有相對(duì)較高的日發(fā)芽率,在短時(shí)間內(nèi)有較多的種子萌發(fā);而吊絲竹與云南龍竹發(fā)芽曲線平穩(wěn)、拖長(zhǎng),說(shuō)明其發(fā)芽種子數(shù)量少且萌發(fā)緩慢(圖2)。以上結(jié)果表明,相同條件下,沙羅單竹與黃竹的種子比吊絲竹與云南龍竹的種子具有更好的萌發(fā)能力,這和其種子在形態(tài)特征上的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)出一致性(表1),且4種叢生竹種子萌發(fā)率均為超過(guò)80%,其原因可能與儲(chǔ)存時(shí)間有關(guān)。

    圖2 不同叢生竹種子的萌發(fā)動(dòng)態(tài)Fig.2 Seed germination percentage pattern of different sympodial bamboo seeds

    3 結(jié)論

    研究表明,4種叢生竹種子均為穎果,外帶穎殼,分內(nèi)稃、外稃;種子形態(tài)指標(biāo)大小不等(圖3)沙羅單竹竹種長(zhǎng)度、寬度及長(zhǎng)寬比最大、硬實(shí)率與千粒質(zhì)量最大,且不同竹種種子間長(zhǎng)度與長(zhǎng)寬比差異極顯著,硬實(shí)率與千粒質(zhì)量差異極顯著;對(duì)叢生竹種子長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)寬比、硬實(shí)率、千粒質(zhì)量各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析,種子長(zhǎng)度、寬度、長(zhǎng)寬比3個(gè)指標(biāo)與千粒質(zhì)量呈極顯著相關(guān);在同一片苗圃地,沙羅單竹發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)最大,其次為云南龍竹,吊絲竹發(fā)芽率與發(fā)芽勢(shì)最小;萌發(fā)過(guò)程中,沙羅單竹與黃竹的種子比吊絲竹與云南龍竹的種子具有更好的萌發(fā)能力,這和其種子在形態(tài)特征上的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)出一致性。

    圖3 去殼后4種叢生竹種子Fig.3 4 kinds of sypodial bamboo seeds without shell

    4種叢生竹竹子萌發(fā)最早始于第3天,晚于華西箭竹種子的萌發(fā)動(dòng)態(tài)(始于第2天),并沙羅單竹與黃竹且具有明顯的發(fā)芽高峰期,這說(shuō)明沙羅單竹、黃竹與華西箭竹種子并不存在后熟期和休眠期,這也與其雷竹、冷箭竹(Arundinaria faberi Rendle)的研究相似[8,13-14]。

    由于竹子竹類植物種子不耐貯藏,所采集到種子均放入-4℃保存,本次萌發(fā)試驗(yàn)采用相同外界條件下,不同叢生竹萌發(fā)特性的比較,未考慮到低溫保存時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)率的影響。因此,對(duì)已開(kāi)花的叢生竹林,要及時(shí)采種,并隨采隨播,進(jìn)行人工育苗,提高竹苗質(zhì)量和造林成活率。后續(xù)工作中,應(yīng)考慮從與形態(tài)變異相關(guān)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、花期雜交育種、良種選優(yōu)等方面入手,并將形態(tài)學(xué)標(biāo)記與分子標(biāo)記相結(jié)合來(lái)研究叢生竹形態(tài)遺傳變異規(guī)律,以期為叢生竹遺傳改良提供理論依據(jù)。

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