水稻旱澇交替脅迫疊加效應(yīng)研究進(jìn)展

郭相平,甄 博,陸紅飛

(河海大學(xué)南方地區(qū)高效灌排與農(nóng)業(yè)水土環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇南京 210098)

水稻旱澇交替脅迫疊加效應(yīng)研究進(jìn)展

郭相平,甄 博,陸紅飛

(河海大學(xué)南方地區(qū)高效灌排與農(nóng)業(yè)水土環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,江蘇南京 210098)

在暴雨較多的南方地區(qū),采用節(jié)水灌溉后,水稻經(jīng)常遭受干旱和淹水交替脅迫,現(xiàn)有研究多集中于旱或澇的單獨(dú)脅迫,而對(duì)兩種脅迫交替作用對(duì)水稻農(nóng)藝和理化指標(biāo)的研究較少。對(duì)旱、澇及其交替脅迫的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述,認(rèn)為交替脅迫的疊加效應(yīng),在不同的旱、澇脅迫組合條件下,既可能表現(xiàn)為聯(lián)合效應(yīng),也可能表現(xiàn)為拮抗效應(yīng),可能削弱或加強(qiáng)水稻對(duì)后繼旱澇脅迫的抵抗能力;若合理控制脅迫程度,可對(duì)水稻生長和產(chǎn)量產(chǎn)生有利影響。提出了有關(guān)旱澇交替脅迫疊加效應(yīng)的產(chǎn)生機(jī)制、影響規(guī)律以及適宜水分控制指標(biāo)閾值與灌排模式等方面需進(jìn)一步深入研究的問題。

旱澇交替脅迫;疊加效應(yīng);節(jié)水灌排;水稻;綜述

1 現(xiàn)狀與存在的問題

水稻遭受旱澇交替脅迫在我國南方地區(qū)是一種常見現(xiàn)象,究其原因,一是由于傳統(tǒng)的水稻淹水灌溉模式已逐漸被節(jié)水灌溉模式所代替,灌水下限一般低于飽和含水率甚至田間持水率,會(huì)產(chǎn)生一定程度的干旱脅迫以減少作物騰發(fā)量和滲漏量;二是水稻生長期與雨季重合,期間暴雨較多。為提高雨水利用效率,減少灌排成本,農(nóng)民往往在雨后保留較大水深,使水稻從干旱脅迫狀態(tài)快速轉(zhuǎn)向澇(淹水)脅迫(為表述方便,本文“旱、澇脅迫”與“干旱、淹水脅迫”含義相同),再由淹水脅迫逐漸轉(zhuǎn)向干旱脅迫,即水稻受到旱澇交替脅迫影響。現(xiàn)有大部分節(jié)水灌溉模式,如控制灌溉、干濕交替灌溉等模式,在采用較低灌水下限的同時(shí),一般采用較小的雨后蓄水深度,避免干旱和淹水脅迫的交替出現(xiàn)[1-2]。這種節(jié)水灌溉模式雖然降低了減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn),但也造成灌排次數(shù)和灌排定額偏大,雨水利用率相應(yīng)降低。如湖北某些地區(qū),由于雨后蓄水深度較淺,現(xiàn)有節(jié)水灌溉模式下本田期排水量高達(dá)360～490 mm,而同期灌水量也達(dá)到290～640 mm[3],加劇了水資源浪費(fèi)和農(nóng)田面源污染。因此,研究水稻對(duì)旱澇交替脅迫的響應(yīng)規(guī)律,提出不同生育階段適宜的旱澇控制指標(biāo),對(duì)提高雨水利用效率、減小灌排定額和農(nóng)田氮磷負(fù)荷具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。

2 旱澇交替脅迫研究進(jìn)展

2.1 干旱脅迫研究進(jìn)展

水稻屬半水生植物,理論上講,對(duì)旱和澇均具一定適應(yīng)能力。目前國內(nèi)外對(duì)水稻單一干旱或澇脅迫的研究成果較多,國內(nèi)尤其對(duì)干旱脅迫研究較多?，F(xiàn)有成果表明,適度旱脅迫可減小田間滲漏和無效騰發(fā)量[3-5],水稻灌溉定額降低,雨水利用效率提高。若旱脅迫程度控制合理,一般可獲得高產(chǎn),甚至高于傳統(tǒng)淹灌處理,且能保持較高品質(zhì),如降低堊白度、提高整精米率等。旱脅迫所誘導(dǎo)的某些特征,如根系吸收能力提高、葉片生理活性的提高、抗倒伏能力增加等,有助于干旱脅迫結(jié)束后的補(bǔ)償生長;適宜的干旱脅迫能夠調(diào)控作物生長冗余,改變同化物在營養(yǎng)器官和籽粒之間的分配比例等。上述因素是現(xiàn)有水稻節(jié)水灌溉模式能夠保持高產(chǎn)的主要原因?？傮w而言,目前國內(nèi)水稻節(jié)水灌溉理論與技術(shù)研究,似乎更著重于通過控制灌溉供水,利用干旱脅迫減少農(nóng)田耗水量以達(dá)到“節(jié)流”的目的,而對(duì)“開源”,即對(duì)提高雨水利用率的研究相對(duì)較少。所以目前所提出的水稻各類節(jié)水技術(shù),也多稱之為“節(jié)水灌溉技術(shù)”而非“節(jié)水灌排技術(shù)”,某種程度上反映出對(duì)稻田排水管理,尤其是雨后蓄水深度的影響研究重視不足,其主要表現(xiàn)為現(xiàn)有灌排管理中,所采用的雨后蓄水深度取值一般遠(yuǎn)小于耐淹水深以及洪澇試驗(yàn)的高產(chǎn)閾值[3,6-9],基本屬于單旱模式。

2.2 淹水脅迫研究進(jìn)展

國內(nèi)外有關(guān)水稻淹水脅迫研究,主要針對(duì)洪、澇引起的沒頂或深度淹水條件而設(shè)計(jì),或生產(chǎn)中洪、澇災(zāi)害后的田間調(diào)查[9-16]。一般認(rèn)為,深度淹水條件下,由于水中O2和CO2擴(kuò)散率下降、光強(qiáng)不足、泥沙堵塞氣孔等原因,使浸水葉片光合速率降低,體內(nèi)同化物減少,進(jìn)而抑制營養(yǎng)生長和生殖生長(如導(dǎo)致穎花退化、有效穗數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù)減少等)、加重后期倒伏等,最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。但正常節(jié)水灌排模式下,由于灌水定額小,加上天氣預(yù)報(bào)準(zhǔn)確率不斷提高,我國大部分稻作區(qū)10年一遇暴雨后稻田淹水深度一般不超過250 mm,很少出現(xiàn)花藥浸水情況;且由于稻田滲漏和騰發(fā)消耗,雨后水深逐漸降低,持續(xù)深淹亦不多見。因此,現(xiàn)有大部分沒頂或長歷時(shí)深度淹水脅迫的研究成果,其影響機(jī)理和程度,與節(jié)水灌排模式下的適度淹水脅迫差異很大,難以指導(dǎo)節(jié)水灌排實(shí)踐。不僅如此,目前洪、澇脅迫研究中,水稻前期多為淹灌處理,即水稻經(jīng)歷了前期的淹水適應(yīng)過程[14-16],對(duì)后期澇和旱脅迫的反應(yīng),可能與前期受到干旱脅迫的處理有所不同。

2.3 交替脅迫的疊加效應(yīng)及可能機(jī)制

某些情況下,水稻對(duì)旱、澇兩種不同脅迫,可能表現(xiàn)出類似的響應(yīng)特征,即一種脅迫誘導(dǎo)出的生理、農(nóng)藝等性狀的變化,可能弱化另外一種脅迫所產(chǎn)生的不利影響,其疊加效應(yīng)表現(xiàn)出“相克”的特征,若能合理調(diào)控,可減少旱、澇脅迫的不利影響。例如,旱脅迫處理下,水稻根量增加,活力提高[17-19],可減輕淹水脅迫的不利影響。干旱脅迫導(dǎo)致莖桿延伸生長減緩,基部粗壯,葉片開張角度變小,這些都是耐淹水稻所具有的特征[20]。干旱脅迫首先抑制細(xì)胞延伸生長,其次是抑制光合作用,而生長抑制會(huì)導(dǎo)致植株體內(nèi)可溶性糖濃度增加和同化物堆積,可為淹水期間水稻代謝提供更多的能源物質(zhì),理論上有助于提高水稻的耐淹能力[21]。淹水脅迫的水稻,由于體內(nèi)高濃度乙烯的促進(jìn)作用,莖桿伸展速度加快,機(jī)械強(qiáng)度降低,容易引起后期的倒伏而減產(chǎn),而旱脅迫能夠抑制節(jié)間延伸生長,增加莖桿強(qiáng)度和抗倒伏能力[3],對(duì)淹水脅迫的不利影響具有一定的拮抗效應(yīng)。旱后淹水可以增加土壤銨態(tài)氮的供應(yīng)能力,改變銨態(tài)氮與硝態(tài)氮的比例,可能對(duì)水稻生長有利[22];淹水后適度旱脅迫也可以改善土壤還原狀況,減輕還原物質(zhì)對(duì)根系的毒害,提高根系吸收能力。淹水脅迫還可以抑制部分節(jié)水灌溉模式下旱生雜草數(shù)量[23],對(duì)水稻生長產(chǎn)生積極作用。因此,旱澇交替脅迫,在某些方面具有拮抗作用,可以降低彼此的不利影響。

干旱脅迫與淹水脅迫畢竟屬于不同脅迫,旱(澇)脅迫而誘導(dǎo)產(chǎn)生的生理和生化特征,可能加劇后期澇(旱)脅迫對(duì)水稻的抑制和破壞作用。如淹水條件下水稻根系的厭氧環(huán)境會(huì)促進(jìn)乙烯的生成和積累,促進(jìn)通氣組織的形成[24],而干旱會(huì)抑制根尖細(xì)胞伸長,延遲水稻根系通氣組織分化,葉片氣腔減小[25-26]。因此,前期干旱可能降低水稻地上部分向根系輸送氧氣的能力,導(dǎo)致后繼耐澇能力下降;旱澇均導(dǎo)致細(xì)胞膜的損傷,其疊加效應(yīng)可能加劇細(xì)胞生理活性的降低等。這些不利性狀的疊加可能會(huì)表現(xiàn)為聯(lián)合效應(yīng),加劇單一脅迫的危害性。郭相平等[27]的研究還表明,干旱脅迫所誘導(dǎo)的某些超越補(bǔ)償效應(yīng),如根系活力的增加、葉片光合速率的提高等,并非出現(xiàn)在脅迫期間而是在脅迫結(jié)束后,且僅發(fā)生于脅迫期間或脅迫后的新生根系、葉片上。直接遭受脅迫的器官,在脅迫解除后,生理活性的超越補(bǔ)償效應(yīng)則鮮有出現(xiàn)。因此,交替脅迫模式下,由旱(澇)脅迫快速轉(zhuǎn)換為澇(旱)脅迫,原來單一模式下的補(bǔ)償效應(yīng)或者超越補(bǔ)償效應(yīng)能否出現(xiàn)或補(bǔ)償程度如何,尚不明確,而脅迫的補(bǔ)償效應(yīng)曾被認(rèn)為是作物能夠獲得較高產(chǎn)量的主要原因[27]。

國內(nèi)有關(guān)旱澇交替脅迫的補(bǔ)償效應(yīng)研究不多。郭相平等[28-29]提出了水稻“蓄水控灌”的概念,對(duì)水稻旱澇交替脅迫進(jìn)行了探討,小區(qū)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在保持現(xiàn)有節(jié)水灌溉模式較低的灌水下限的情況下,適當(dāng)增加雨后蓄水深度,產(chǎn)生一定程度的旱澇交替脅迫,能增加雨水利用率,減少灌排次數(shù),在水稻無顯著減產(chǎn)的前提下,灌排水量和次數(shù)則顯著減少,節(jié)水、省工、減排效果顯著;但旱、澇脅迫程度組合不當(dāng),則出現(xiàn)減產(chǎn)。作物尺度上的研究發(fā)現(xiàn),交替脅迫模式下,旱脅迫對(duì)水稻葉片生理活性的抑制作用大于澇脅迫[30],表現(xiàn)為復(fù)水后淹水深度較淺處理的水稻,葉片光合速率、根系活力等指標(biāo)較干旱脅迫時(shí)有所提高,但深度淹水處理則繼續(xù)下降。這說明,水稻對(duì)淹水具有更好的適應(yīng)性,目前節(jié)水灌溉模式所采用的雨后蓄水深度可以再適當(dāng)提高。但旱澇交替脅迫處理增加了減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn),只有將旱、澇脅迫控制在一定范圍內(nèi),才能獲得較高的效果,目前的研究成果尚顯不足。

3 需要進(jìn)一步研究的理論與技術(shù)問題

a.旱澇交替脅迫疊加效應(yīng)的發(fā)生及其影響規(guī)律。需要進(jìn)一步弄清旱澇交替脅迫模式下水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量指標(biāo)變化規(guī)律,尤其是旱(澇)脅迫的誘導(dǎo)性狀在澇(旱)脅迫狀態(tài)下的變化規(guī)律;旱、澇脅迫的拮抗與聯(lián)合效應(yīng),尤其是前期旱(澇)脅迫對(duì)水稻后繼耐澇(旱)能力的影響規(guī)律,為確定適宜的灌排指標(biāo)提供理論和技術(shù)支撐。

b.旱澇交替脅迫疊加效應(yīng)的產(chǎn)生機(jī)制。需要探討旱澇交替脅迫模式下,與生長和產(chǎn)量相關(guān)的生理生化指標(biāo)(如酶與內(nèi)源激素、根系活力、氮代謝、可溶性糖)與同化物分配的變化規(guī)律,闡明疊加效應(yīng)的生理(化)機(jī)制;引入生物學(xué)理論,加強(qiáng)對(duì)水稻根、莖、葉的解剖學(xué)結(jié)構(gòu)特征變化規(guī)律的研究,重點(diǎn)分析通氣組織結(jié)構(gòu)特征對(duì)根際土壤氧化還原環(huán)境、氮素形態(tài)轉(zhuǎn)化和植株氮代謝的影響等,弄清疊加效應(yīng)的解剖學(xué)機(jī)理;研究冠層參數(shù)(葉傾角、消光系數(shù)、葉面積垂直分布)變化規(guī)律及其對(duì)冠層光能截獲的影響,闡明疊加效應(yīng)的栽培學(xué)機(jī)制等。上述成果可為選擇適宜的控制指標(biāo)提供理論依據(jù)。

c.適宜的水分控制指標(biāo)閾值與灌排模式。水稻產(chǎn)量對(duì)旱澇交替脅迫的反應(yīng)是一個(gè)綜合過程,需要分析旱澇交替脅迫下水稻需(耗)水量、雨水利用效率、產(chǎn)量品質(zhì)的變化規(guī)律,篩選各生育階段不同旱、澇控制指標(biāo)組合,尋找節(jié)水高效旱、澇閾值,提出蓄水控灌的高效灌排指標(biāo),提出適于南方多雨地區(qū)蓄水控灌的節(jié)水灌排模式。

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Research advances in pile-up effects of drought and waterlogging alternative stress on rice

//GUO Xiangping,ZHEN Bo,LU Hongfei(Key Laboratory of Efficient Irrigation-Drainage and Agricultural Soil-Water Environment in Southern China (Hohai University),Ministry of Education,Nanjing 210098,China)

Alternative stress of drought and waterlogging(ASDW)on rice is common under a water-saving irrigation mode in South China where rainstorms occur frequently.The current studies mainly focus on the effects of single drought or waterlogging rather than the pile-up effects of ASDW on agronomic and physiological traits.This paper summarizes the research progresses of drought and waterlogging stress.The pile-up effects of ASDW can produce antagonistic effects or combined effectsunderdifferentcombinationsofdroughtandwaterlogging.Undercertainconditions,drought (waterlogging)might strengthen or weaken the resistance of waterlogging(drought)stress in the later stages.Reasonable combination of ASDW can improve grain yield.It is necessary to further study the mechanisms and influence laws of the pile-up effects of ASDW,threshold values of the water control,and irrigation and drainage modes.

ASDW;pile-up effects;water-saving irrigation and drainage;rice;review

10.3880/j.issn.10067647.2013.02.018

S274.1

A

10067647(2013)02008304

2012-06-20 編輯:熊水斌)

國家自然科學(xué)基金(51079042,50839002)

郭相平(1968—),男,山東成武人,教授,博士,主要從事節(jié)水灌排理論與技術(shù)研究。E-mail:xpguo@hhu.edu.cn