思茅松主要鱗翅目害蟲(chóng)的產(chǎn)卵選擇性1)

馬惠芬

(云南省森林植物培育與開(kāi)發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室(國(guó)家林業(yè)局云南珍稀瀕特森林植物保護(hù)和繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室))，昆明，650201)

劉 凌 閆爭(zhēng)亮 劉云彩

(云南省林業(yè)科學(xué)院)

思茅松(Pinus kesiya var.langbianensis)是云南省主要的速生用材及采脂樹(shù)種之一。為害思茅松的鱗翅目害蟲(chóng)主要有松實(shí)小卷蛾(Retinia crstata)、微紅梢斑螟(Dioryctria rubella)、思茅松毛蟲(chóng)(Dendrolimus kikuchii)等。思茅松毛蟲(chóng)和云南松毛蟲(chóng)(Dendrolimus houi Lajonquiere)混合發(fā)生，危害嚴(yán)重，以幼蟲(chóng)取食思茅松的針葉，往往將葉食盡［1］。微紅梢斑螟為鉆蛀性害蟲(chóng)，以幼蟲(chóng)為害思茅松的主枝和側(cè)枝，造成變曲、分叉、叢枝、枯梢。這2種害蟲(chóng)的危害嚴(yán)重影響林木生長(zhǎng)，降低松脂產(chǎn)量，甚至造成林木的死亡，是思茅松人工林發(fā)展的主要障礙之一［2－3］。提高林地的樹(shù)木多樣性，可有效減少植食性昆蟲(chóng)對(duì)樹(shù)木的為害，限制植食性昆蟲(chóng)的擴(kuò)散［4］。在思茅松栽培中，思茅松與闊葉樹(shù)種混交［5］或栽培思茅松的同時(shí)有意識(shí)地保留闊葉樹(shù)種［6］，有利于減少其主要害蟲(chóng)的危害。寄主植物揮發(fā)性次生物質(zhì)是植食性昆蟲(chóng)的寄主定向、取食、交尾、產(chǎn)卵等一些列行為的化學(xué)信號(hào)，而非寄主氣味則可抑制植食性昆蟲(chóng)對(duì)其信息化學(xué)物質(zhì)的反應(yīng)［7］。在復(fù)雜的植物揮發(fā)性化學(xué)物質(zhì)的環(huán)境下，由于受到非寄主氣味的干擾，植食性昆蟲(chóng)對(duì)適宜寄主的選擇變得較為困難［8］，如在林間釋放非寄主揮發(fā)物和驅(qū)避劑馬鞭草烯酮，即可大大減少云杉八齒小蠹(Ips typographus)對(duì)歐洲云杉(Picea abies)致死率［9］。筆者曾發(fā)現(xiàn)，新鮮思茅松針葉揮發(fā)物的存在是松實(shí)小卷蛾選擇產(chǎn)卵的必要條件［10］;在思茅松的針闊樹(shù)種混交林內(nèi)，誘捕到的松實(shí)小卷蛾和微紅梢斑螟明顯少于純林內(nèi)的誘捕量［11］。本研究將從化學(xué)生態(tài)學(xué)的角度探討思茅松混交林的樹(shù)木多樣性對(duì)其主要害蟲(chóng)的抑制作用，為思茅松人工林種植模式和蟲(chóng)害防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

供試植物和蟲(chóng)源:供試植物和昆蟲(chóng)均采自景谷縣文朗林場(chǎng)。在思茅松混交林中，剪下思茅松、阿丁楓(Altingia chinensis)、西南樺(Betula alnoides)的樹(shù)枝，裝入采樣袋中密封后放入加有醫(yī)用冰袋的保溫箱，帶回實(shí)驗(yàn)室備用。在思茅松的幼林內(nèi)，尋找新受害的松枝，剪下帶有老熟幼蟲(chóng)或蛹的的枝條，以采集松實(shí)小卷蛾、微紅梢斑螟。同時(shí)收集思茅松毛蟲(chóng)蟲(chóng)繭，帶回實(shí)驗(yàn)室，待其羽化后進(jìn)行試驗(yàn)。

揮發(fā)物提取和鑒定:采用同時(shí)蒸餾萃取法(SDE)提取樹(shù)葉揮發(fā)性物質(zhì)。分別將阿丁楓、西南樺、思茅松的新鮮樹(shù)葉180 g切成碎片，加水后用組織搗碎機(jī)打漿。以正己烷為萃取劑，同時(shí)蒸餾萃取5 h，旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀除去正己烷，用無(wú)水硫酸鈉干燥。將所得提取液放入冰箱中－10℃保存，備用。揮發(fā)性化學(xué)成分的分析儀器是Agilent Technologies公司的HP6890GC/5973MS氣相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用儀。GC條件為 HP－SMS石英毛細(xì)管柱(30.00 mm×0.25 mm×0.25 μm);柱溫120 ～260 ℃，程序升溫 5 ℃ /min，進(jìn)樣口溫度250 ℃;柱流量為1.0 mL/min，柱前壓100 kPa，分流比為10∶1。載氣為高氦氣。MS條件為電離方式EI，電子能量70 Ev，傳輸線溫度250℃，離子源溫度230℃，四極桿溫度150℃;質(zhì)量范圍35～450 M/Z。采用wiley7n.1標(biāo)準(zhǔn)譜圖，計(jì)算機(jī)檢索定性。

室內(nèi)試驗(yàn):在80 cm×80 cm×80 cm的鋼網(wǎng)養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)進(jìn)行試驗(yàn)。將長(zhǎng)約60 cm的西南樺、阿丁楓、思茅松的新鮮枝條插入盛水的廣口瓶?jī)?nèi)，作為試驗(yàn)植物。試驗(yàn)時(shí)，將1條西南樺枝條、1條阿丁楓枝條及1條思茅松枝條分別放入同一個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)籠的3個(gè)角落，以測(cè)試?yán)ハx(chóng)的產(chǎn)卵選擇性。在養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)各放入10對(duì)被試?yán)ハx(chóng)，并以5%的蜂蜜水喂食，任其交尾、產(chǎn)卵。每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。5 d后檢查樹(shù)木枝條上的著卵量。養(yǎng)蟲(chóng)籠的溫度為20～28℃，濕度為(70±10)%。進(jìn)行非寄主揮發(fā)物對(duì)被試?yán)ハx(chóng)著卵量的影響試驗(yàn)時(shí)，將新鮮思茅松枝條上分別噴施V(西南樺)∶V(阿丁楓)=1∶1 000的樹(shù)葉提取物的正己烷溶液，待正己烷揮發(fā)后，放入養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)。在同一養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)，放入未噴施提取物的思茅松枝條為對(duì)照。每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)。

數(shù)據(jù)處理:以Excel 2003軟件的t測(cè)檢進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 思茅松、阿丁楓、西南樺樹(shù)葉的揮發(fā)性物質(zhì)

GC－MS分析結(jié)果顯示，思茅松新鮮針葉與西南樺、阿丁楓樹(shù)葉的揮發(fā)性物質(zhì)在組成和相對(duì)質(zhì)量分?jǐn)?shù)上存在較大差異。思茅松針葉的揮發(fā)性物質(zhì)以α－蒎烯(49.86%)為主，其次為 β－蒎烯(11.47%)、莰烯(9.56)、石竹烯(5.14%)、月桂烯(4.95%)和 β－水芹烯(3.46%);阿丁楓樹(shù)葉的揮發(fā)物以(E)－石竹烯(10.02%)、異石竹烯(10.98%)、α－依蘭油烯(8.90%)、愈創(chuàng)烷－1(5)，11－二烯(7.24%)及雙環(huán)大根香葉烯(9.39%)為主，還含有β－蒎烯(3.12%)、羅勒烯(6.12%)、δ－欖香烯(3.86%)、桉葉油－4(14)，7(11)－二烯(4.05%)和 1－表橙叔醇(3.12%)等;而西南樺樹(shù)葉揮發(fā)物中，除含有α－蒎烯(6.92%)、3－蒈烯(9.05%)、羅勒烯(9.12%)等萜烯類化合物外，還含有大量的2－己烯醛(10.37%)、2－己烯－1－醇(7.61%)、(Z)－3－己烯－1－醇(10.01%)、(Z)－2－己烯－1－醇(12.34%)等綠葉氣味物質(zhì)。

表1 思茅松、阿丁楓、西南樺樹(shù)葉揮發(fā)物的主要成分

續(xù)(表1)

2.2 非寄主樹(shù)葉揮發(fā)物對(duì)被試?yán)ハx(chóng)著卵量的影響

由表2可以看出，將思茅松枝條和西南樺、阿丁楓放在同一個(gè)養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)時(shí)，松實(shí)小卷蛾、微紅梢斑螟、思茅松毛蟲(chóng)都主要選擇在思茅松針葉上產(chǎn)卵，在阿丁楓和西南樺樹(shù)葉上只有零星的著卵。

表2 松實(shí)小卷蛾、微紅梢斑螟、思茅松毛蟲(chóng)對(duì)不同樹(shù)木的產(chǎn)卵選擇性

表3的數(shù)據(jù)顯示，在思茅松針葉上噴施阿丁楓或西南樺樹(shù)葉提取物，可大大減少松實(shí)小卷蛾、微紅梢斑螟、思茅松毛蟲(chóng)在針葉上的產(chǎn)卵量。

表3 闊葉樹(shù)種樹(shù)葉揮發(fā)物對(duì)被試?yán)ハx(chóng)著卵量的影響

3 結(jié)論與討論

GC－MS分析結(jié)果表明，思茅松針葉的揮發(fā)性物質(zhì)是以α－蒎烯、β－蒎烯、莰烯、石竹烯、月桂烯和β－水芹烯等為主，阿丁楓樹(shù)葉的揮發(fā)物以(E)－石竹烯、異石竹烯、α－依蘭油烯、愈創(chuàng)烷－1(5)，11－二烯及雙環(huán)大根香葉烯等為主，西南樺樹(shù)葉揮發(fā)物中，除含有α－蒎烯等萜烯類化合物外，主要以2－己烯醛、2－己烯－1－醇、(Z)－3－己烯－1－醇、(Z)－2－己烯－1－醇等綠葉氣味物質(zhì)為主。松實(shí)小卷蛾、微紅梢斑螟、思茅松毛蟲(chóng)選擇在思茅松松針上產(chǎn)卵，而在非寄主的阿丁楓和西南樺上只有零星著卵，這一現(xiàn)象說(shuō)明松樹(shù)揮發(fā)物與闊葉樹(shù)揮發(fā)物在組成和含量上的顯著差異，在植食性害蟲(chóng)對(duì)寄主進(jìn)行產(chǎn)卵選擇過(guò)程中具有重要的化學(xué)通訊作用。在思茅松松梢上噴灑阿丁楓或西南樺的樹(shù)葉提取物，大大減少了這3種害蟲(chóng)的產(chǎn)卵量。在寄主針葉樹(shù)上使用非寄主揮發(fā)物可降低諸如黑山大小蠹(Dendroctonus ponderosae)、云杉八齒小蠹、松十二齒小蠹(Ips sexdentatus)等對(duì)寄主的攻擊［9，11］;在自然選擇中，小蠹科害蟲(chóng)進(jìn)化出了賴以辨別適宜寄主、不適宜寄主和非寄主揮發(fā)物的嗅覺(jué)機(jī)制，而非寄主揮發(fā)物干擾其對(duì)寄主的搜尋，從而降低對(duì)寄主的危害［12］。寄主松樹(shù)的揮發(fā)物在松實(shí)小卷蛾、微紅梢斑螟、思茅松毛蟲(chóng)等鱗翅目害蟲(chóng)的產(chǎn)卵寄主選擇中發(fā)揮作用，而闊葉樹(shù)揮發(fā)物的存在則抑制其產(chǎn)卵。

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