亞布力山澗溪流2種樹葉的分解速率與大型底棲動物定殖關(guān)系1)

闞春梅 劉曼紅 王令剛 于洪賢

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

亞布力地處黑龍江省尚志市亞布力鎮(zhèn)西南23 km處，位于長白山系余脈張廣才嶺西麓的大鍋盔山腳下。其中亞布力滑雪場是一個重要旅游景區(qū)，地處中溫帶，屬濕潤性季風氣候。亞布力地處淺山區(qū)，自然資源豐富，盛產(chǎn)水曲柳(Syringa reticulate)、紅松(Pinus koraiensis)、黃波欏(Phellodendron amurense)等多種名貴木材。其中水曲柳和暴馬丁香(Fraxinus mandshurica var.mandshurica)樹葉凋落物是陸地和水生態(tài)系統(tǒng)的重要能量來源。凋落物的分解是陸地及水生生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要組成部分［1－2］，［3］310－367，［4－5］。同時，落葉分解是溪流生態(tài)系統(tǒng)的重要生態(tài)過程和功能［6］。在低級別溪流中，由于營養(yǎng)水平及初級生產(chǎn)力低下，異源有機物(如枯枝落葉等凋落物)是水生生物的主要食物來源［4，7－8］。溪流中樹葉凋落物分解過程一般可分為 3 個階段［3］109－129，最初由于淋溶作用而導致樹葉中的無機礦物質(zhì)和可溶性有機物迅速流失，隨后由于微生物的定殖和生長繁殖活動使樹葉的內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生改變從而降解，以及由于底棲動物的定殖和取食活動而造成樹葉的機械破碎。樹葉凋落物在溪流中的分解是一個復雜的生態(tài)過程，其分解速率不僅與樹葉種類、河溪中微生物和底棲動物的活動等生物因素有關(guān)，還受河溪水質(zhì)、水溫、流速及河床底質(zhì)類型等非生物因素影響［3］45－81，［9－14］。溪流中凋落物的分解速率對環(huán)境因子的變化是比較敏感的，已逐漸成為評估水域生態(tài)系統(tǒng)功能完整性的重要指標［15－19］。有關(guān)樹葉分解在熱帶亞熱帶地區(qū)已有研究［20－22］，而在寒溫帶地區(qū)研究報道較少。筆者主要研究亞布力山澗溪流中暴馬丁香和水曲柳新鮮樹葉的分解速率及其與大型底棲動物的定殖關(guān)系，為寒溫帶地區(qū)溪流岸邊植被覆蓋的分解對溪流生態(tài)系統(tǒng)功能完整性的影響研究提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

研究地點位于亞布力鍋盔山內(nèi)一條天然一級溪流，海拔為526 m，底質(zhì)以基石和細砂為主，岸邊長滿白花碎米薺(Cardamine leucantha)、金腰(Chrysosplenium pilosum)、雞腿堇菜(Viola acuminata)、木賊(Equisetum ramosissimum)和驢蹄草(Lachenalia aloides)等草本植物，四周被水曲柳、暴馬丁香、榆(Ulmus pumila)和白樺(Betula platyphylla)等高大喬木包圍。溪流水面平均寬度2.5 m，水深20.0 ～22.5 cm。

2 研究方法

樹葉收集和采樣方法:于2012年6月11日收集生長在溪流河岸帶優(yōu)勢樹種暴馬丁香和水曲柳的新鮮樹葉，帶回實驗室，洗凈表面雜質(zhì)放入瓷盤里，在干燥箱中60℃烘干至恒質(zhì)量，然后稱量8.0 g干葉片放入孔徑為1 mm網(wǎng)袋中(15 cm×10 cm)。每種樹葉共稱取15袋，然后用針線縫好袋口。于2012年6月12日分別放置在溪流中，并用大石塊壓住，以免被水沖走。然后分別在第7、21、42、70、105 d取樣。每次每種樹葉各隨機取出3袋，分別放入塑料袋中帶回實驗室，將葉片上的底棲動物挑出并保存于75%的酒精中，再將樹葉洗凈放在干燥箱中60℃烘干至恒質(zhì)量，并稱質(zhì)量。

水體理化參數(shù)測定:每次取樣時，用水質(zhì)監(jiān)測儀直接測定溪流的pH、水溫、葉綠色a、溶解氧、電導率、氨氮、硝態(tài)氮等理化指標。同時測量水深、水面寬及流速。流速利用LS25—1型旋槳式流速儀現(xiàn)場測定。

數(shù)據(jù)處理與分析:試驗數(shù)據(jù)利用Excel 2007進行處理。樹葉分解速率(k)用指數(shù)衰減模型［23］進行模擬，Wt=W0e－kt。式中，t是分解時間(d);Wt是在時間t時樹葉剩余的無灰干質(zhì)量(g);W0是起始時樹葉的無灰干質(zhì)量(g);k是樹葉質(zhì)量損失的分解速率常數(shù)。2種樹葉的剩余干質(zhì)量和底棲動物定殖隨時間的變化采用單因素方差分析，利用SPSS17.0進行統(tǒng)計分析與檢驗。大型底棲動物的鑒定主要參照Dudgeon［22］和 Morse 等［24］的分類方法。

3 結(jié)果與分析

3.1 溪流水質(zhì)的基本特征

研究地溪流水體清澈，流速為(0.38±0.14)m·s－1，pH 為 8.51±0.68，水溫為(9.08±3.67)℃，溶解氧為(10.90±4.86)mg·L－1，硝態(tài)氮為(0.25±0.16)mg·L－1，葉綠素 a 為(0.93±0.40)mg·L－1，Cl－為(1.59±0.62)mg·L－1，氨氮為(0.009±0.014)mg·L－1，濁度為(10.90±2.04)NTU，電導率為(0.042 0±0.002 9)ms·cm－1。

3.2 相同分解袋中2種樹葉的分解速率

在樹葉放入溪流中的1～7 d內(nèi)，由于淋溶作用，樹葉的無機礦物質(zhì)和可溶性有機物質(zhì)迅速流失，2種樹葉的干質(zhì)量剩余率均迅速下降(表1)，暴馬丁香、水曲柳樹葉的干質(zhì)量剩余率分別為63.8%、70.0%。此時2種樹葉干質(zhì)量剩余率差異不顯著(P＞0.05)。試驗中后期，水曲柳的干質(zhì)量剩余率下降快于暴馬丁香(表1)。在第105天，水曲柳和暴馬丁香的干質(zhì)量剩余率分別為5.3%和13.1%。在整個試驗過程中，水曲柳和暴馬丁香樹葉的干質(zhì)量剩余率差異極其顯著(P＜0.01)，即:水曲柳的分解速率快。

表1 暴馬丁香和水曲柳干質(zhì)量剩余率

利用指數(shù)衰減模型對2種樹葉干質(zhì)量損失過程進行擬合，并計算出2種樹葉的分解速率k值(表2)，結(jié)果表明水曲柳樹葉分解速率快于暴馬丁香。

表2 樹葉的分解速率

3.3 大型底棲動物在2種樹葉上的定殖

由表3可見，在整個試驗過程中，從分解袋中收集定殖在暴馬丁香和水曲柳樹葉上的底棲動物共63種，隸屬5目16科。其中定殖在水曲柳樹葉上的底棲動物種類有46種，定殖在暴馬丁香樹葉上的有44種。定殖在2種樹葉上的底棲動物種類差異不顯著(P＞0.05)。最初7 d，底棲動物在樹葉上迅速定殖。其中定殖在水曲柳樹葉上的底棲動物種類有16種，平均每克樹葉干質(zhì)量為6.6頭，而暴馬丁香樹葉上定殖的底棲動物有13種，平均密度為4.9頭。2種樹葉上定殖的底棲動物的種類和總個體數(shù)差異不顯著(P＞0.05)。此時定殖在2種樹葉上的底棲動物類群主要以雙翅目的搖蚊和襀翅目的種類為主。隨著時間的推移，2種樹葉上定殖底棲動物的總個體數(shù)和密度逐漸發(fā)生變化。從底棲動物密度變化趨勢來看(表4)，7～21 d 2種樹葉上定殖的底棲動物密度較低。

表3 定殖在2種樹葉上的大型底棲動物的密度(每克樹葉的個體數(shù))及功能攝食群

第42天時，2種樹葉上底棲動物密度達到高峰，42 d后水曲柳和暴馬丁香樹葉的干質(zhì)量逐漸減少，定殖的底棲動物個體總數(shù)也隨之降低。到105 d水曲柳和暴馬丁香樹葉干質(zhì)量剩余率僅為5.3%和13.1%，而此時定殖在2種葉片上的底棲動物平均密度卻達到最高峰。在整個試驗過程中，水曲柳葉片上定殖底棲動物密度多于暴馬丁香葉片。從底棲動物物種豐富度的變化趨勢來看(表4)，整個試驗過程，定殖在暴馬丁香樹葉上的底棲動物類群數(shù)逐漸增多，到105 d達到最大值。而定殖在水曲柳樹葉上的底棲動物類群數(shù)42 d前較少，42 d后逐漸增多，105 d達到最大值。試驗的各個階段定殖在2種樹葉上的底棲動物的類群數(shù)差異不顯著(P＞0.05)。

表4 不同樹葉上定殖底棲動物的平均密度與物種豐富度

3.4 定殖在2種樹葉上底棲動物的功能攝食類群

定殖在水曲柳葉片上的底棲動物主要以直接集食者為主，占52.3%;其次是撕食者和捕食者，各占25.5%和 19.9%;最少為雜食者，為 2.3%。暴馬丁香葉片上底棲動物直接集食者比例最高，為45.2%;其次捕食者為30.9%和撕食者占19.1%;收集者最少，占4.8%。

4 結(jié)論與討論

4.1 樹葉中的化學物質(zhì)對其分解速率的影響

暴馬丁香和水曲柳樹葉都屬于木犀科，其樹葉中所含的化學成分會影響樹葉的分解速率，例如木質(zhì)素或單寧含量高的凋落物分解較慢，而營養(yǎng)成分豐富的樹葉則分解較快［3］103－107，［4］。暴馬丁香葉片單寧含量為19.5%［25］，水曲柳葉片中單寧含量很少，僅為2.2%［26］。暴馬丁香樹葉在網(wǎng)袋中的分解速率k值為0.02，而水曲柳樹葉在網(wǎng)袋中的分解速率為0.04，比暴馬丁香樹葉快。同時定殖在2種樹葉上的底棲動物種類差異并不顯著(P＞0.05)。而在整個試驗過程中，定殖在水曲柳樹葉上底棲動物的平均密度高于暴馬丁香樹葉。因此，導致暴馬丁香樹葉分解慢的原因很可能是暴馬丁香含有高含量的單寧，對底棲動物的取食活動有趨避作用。本研究對葉片中的木質(zhì)素和營養(yǎng)成分的含量對樹葉分解速率的影響沒有研究，葉片中的木質(zhì)素和營養(yǎng)成分的含量對樹葉分解速率的影響有待進一步研究。

4.2 流速對樹葉分解速率的影響

溪流的平均流速較快，為(0.38±0.14)m·s－1。流水生境中機械物理磨損、淋溶作用，以及較快的水循環(huán)為微生物和底棲動物的活動創(chuàng)造了良好的環(huán)境。流水中凋落物的聚集相對減少，增加了枯枝落葉的分解，同時水流的擾動能為微生物的定殖提供更大的表面積［27］。微生物一般與大型底棲動物聯(lián)合作用并互相取利，大型底棲動物的取食活動有利于微生物定殖，而微生物的分解作用不但增加了凋落物對底棲動物的適口性，而且其本身也可能被大型底棲動物取食［28］，使定殖的底棲動物平均密度增加，加快樹葉的分解速率。按照Petersen等的劃分［4］，網(wǎng)袋中的暴馬丁香和水曲柳樹葉均屬于快速分解組(表2)。而劉若思等［29］在靜水環(huán)境中研究發(fā)現(xiàn)，樹葉的分解速度非常緩慢，而本研究在流水生境中2種樹葉分解速度均較快。說明流速對樹葉的分解速率具有顯著影響。

4.3 溪流中底棲動物的功能攝食類群

根據(jù)河流連續(xù)體概念(RCC)，在河流源頭的1、2級溪流中，河岸植被郁閉度高，使依賴光合作用的自養(yǎng)生物(如藻類)不易生長，溪流自身的初級生產(chǎn)量很低，能量主要源于異源有機物(如枯枝落葉等凋落物)。在這種溪流中，大型底棲動物的主要組成部分是撕食者和集食者［8］。本研究中定殖在水曲柳葉片上的底棲動物的功能攝食類群主要以集食者和撕食者為主，各占52.3%和25.5%;而暴馬丁香葉片的主要功能類群為集食者和捕食者，各占45.2%和30.9%，撕食者占19.1%。從功能群組成看，本研究結(jié)果與其他相關(guān)報道［22，30－31］基本一致，基本上符合RCC這一趨勢。

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