寄主揮發(fā)物對(duì)青楊脊虎天牛EAG和行為的影響1)

李 玲 遲德富 裴永強(qiáng) 張 振 張 琦 王廣利 李小燦

(東北林業(yè)大學(xué)，哈爾濱，150040)

青楊脊虎天牛(Xylotrechus rusticus L.)屬鞘翅目天牛科，是東北林區(qū)的主要蛀干害蟲(chóng)之一，其幼蟲(chóng)鉆蛀樹(shù)木的枝干或根部，使輸導(dǎo)組織遭到破壞，影響樹(shù)木正常生長(zhǎng)發(fā)育，甚至導(dǎo)致樹(shù)木風(fēng)折死亡。目前利用一般的殺蟲(chóng)劑防治蛀干害蟲(chóng)很難達(dá)到理想的防治效果［1］。隨著青楊脊虎天牛危害的不斷加劇，對(duì)其進(jìn)行有效地防控已迫在眉睫。研究表明，植物釋放的特定揮發(fā)性氣味物質(zhì)能夠誘導(dǎo)昆蟲(chóng)定位寄主、選擇適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所或?qū)χ参锂a(chǎn)生逃避行為。如果沒(méi)有植物氣味的存在，多數(shù)植食性昆蟲(chóng)找到寄主植物的概率就會(huì)非常低，將直接影響這些種類昆蟲(chóng)的生存繁衍［2］。此外，植物揮發(fā)性氣味組分可因植物的年齡、組織器官、生理狀態(tài)等的不同而改變，從而引起昆蟲(chóng)的行為變化，有時(shí)微生物也參與其中。植物揮發(fā)性氣味的組成常因遭受害蟲(chóng)的為害而改變［3］。所以利用植物源揮發(fā)性物質(zhì)制備相應(yīng)的引誘劑與驅(qū)避劑顯得尤為重要。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)對(duì)鱗翅目昆蟲(chóng)感覺(jué)氣味物質(zhì)的行為化學(xué)模式的研究較多，以研究棉鈴蟲(chóng)取食和產(chǎn)卵所感知的化學(xué)信息較為深入［4］，對(duì)鞘翅目天?？评ハx(chóng)尋找寄主的化學(xué)指紋圖的研究也日漸興起，但目前只是取得階段性成果，對(duì)青楊脊虎天牛信息素和其寄主植物次生代謝產(chǎn)物的研究也漸趨深入［5－8］。筆者通過(guò)對(duì)青楊脊虎天牛蛀屑及被害的小青黑楊((P.pseudo-simonii×P.nigra))樹(shù)皮揮發(fā)物質(zhì)的鑒定，選擇其中的6種單體化合物及其2種混合物來(lái)研究它們與青楊脊虎天牛尋找寄主的行為關(guān)系，以期為探尋青楊脊虎天牛的寄主定位機(jī)制和生產(chǎn)實(shí)踐中的防治工作提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

青楊脊虎天牛成蟲(chóng):2008年2月在哈爾濱市呼蘭區(qū)，采集1～2 m長(zhǎng)的攜帶青楊脊虎天牛幼蟲(chóng)的小青黑楊木段，并將木段兩端用石蠟封好，防止木段中的水分蒸發(fā)。然后將木段置于養(yǎng)蟲(chóng)室內(nèi)用紗網(wǎng)罩上進(jìn)行培養(yǎng)。培養(yǎng)條件為:溫度25～28℃;相對(duì)濕度50% ～70%;光照時(shí)間14 h/d。待成蟲(chóng)羽化后，每天8:00收集成蟲(chóng)。

蟲(chóng)蛀屑:試驗(yàn)分析所用的蟲(chóng)蛀屑包括前1 a危害的陳蛀屑和當(dāng)年危害的新蛀屑。陳蛀屑的采集是根據(jù)成蟲(chóng)羽化孔位置尋找到危害部位，剝?nèi)デ? a危害部位的樹(shù)皮，采集樹(shù)皮下面的褐色至深褐色的蟲(chóng)蛀屑(代號(hào)為1)。新蛀屑的采集是撥開(kāi)正被危害部位的楊樹(shù)樹(shù)皮，采集白色至淡黃色的蟲(chóng)蛀屑(代號(hào)為2)。

寄主樹(shù)皮:取已經(jīng)被害過(guò)的小青黑楊，且有羽化孔留在表面的樹(shù)皮，去掉木栓層后留下的部分(代號(hào)為3)。

1.2 儀器設(shè)備

水蒸氣蒸餾裝置;旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀(RE－52B);HP6890/5973型氣相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC－MS)(Agilent公司);荷蘭Syntech公司觸角電位儀;“Y”形雙向選擇嗅覺(jué)儀(自制)。

1.3 所用試劑

二氯甲烷、正己烷和乙醚均為分析純。供試的6種揮發(fā)性物質(zhì)和2種混合物(表1)均配制成10－5、10－4、10－3、10－2、10－1、1 g·L－16 個(gè)梯度。

表1 供試揮發(fā)物的名稱、純度、溶劑及來(lái)源

1.4 揮發(fā)物提取方法

直接浸提法:參照水浴浸提法［9－10］，浸提試劑由95%乙醇改為二氯甲烷、在室溫下浸提。將陳蛀屑、新蛀屑和樹(shù)皮各10 g分別裝入250 mL的三角瓶中，用150 mL二氯甲烷浸提24 h后過(guò)濾得Z1、Z2和Z33種提取液。另取10 g陳蛀屑用150 mL乙醚直接浸提得 Y1。

26℃水浴浸提法:參照水浴浸提法［9］。浸提試劑由95%乙醇改為水、在26℃水浴中浸提。將陳蛀屑、新蛀屑和樹(shù)皮各10 g分別裝入250 mL的三角瓶中，各加水250 mL，放入26℃水浴中浸提24 h后過(guò)濾得到3種粗提液，將3種粗提液分別用120 mL的二氯甲烷萃取，每次30 mL，萃取4次，得到E1、E2、E3提取液。

水蒸氣蒸餾法:參照王廣利的方法［8］，將陳蛀屑、新蛀屑和樹(shù)皮各10 g分別置于1 000 mL的圓底燒瓶中，加入400 mL的蒸餾水蒸餾至得到200 mL蒸餾液時(shí)止，得到3種粗提液。將3種粗提液分別用120 mL的二氯甲烷萃取，每次30 mL，萃取4次，得到S1、S2、S3提取液。陳蛀屑蒸餾液再用正己烷萃取，得到提取液W1。

3種提取方法共獲得11種提取液，分別加入無(wú)水硫酸鈉干燥、過(guò)濾;濾液分別在40℃水浴中經(jīng)旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)器濃縮至1.0 mL，備用。

1.5 GC-MS分析

彈性石英毛細(xì)管柱(25 m×200 μm×0.33 μm)。升溫程序:初始溫度50℃，保持1 min，8℃·min－1升至120℃保留5 min，10℃·min－1升至220℃保留10 min。氣化室溫度為280℃，載氣為氦氣，流速1 mL/min，無(wú)分流進(jìn)樣，進(jìn)樣量1 μL。電離源為EI，電子能量70 eV，離子源溫度230℃，掃描范圍30～500質(zhì)量單位。揮發(fā)性物質(zhì)經(jīng)GC－MS分析后，所得質(zhì)譜圖譜利用計(jì)算機(jī)標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)譜圖庫(kù)(NIST98)并輔助以人工識(shí)別確定化合物，以質(zhì)譜離子峰面積百分?jǐn)?shù)表示各成分相對(duì)含量［5，8，11－13］。

1.6 觸角電位反應(yīng)

觸角電位測(cè)定刺激氣流流速、持續(xù)氣流均設(shè)定為 400 mL·min－1，刺激時(shí)間0.5 s，2 次刺激間隔30 ～60 s，以保證觸角的活性完全恢復(fù)為準(zhǔn)。將剪成2.0 cm×0.5 cm的定性濾紙紙條折成“之”字形作為各溶液的載體，待系統(tǒng)平穩(wěn)后測(cè)試。觸角與氣味混合管的出氣管相距1 cm。以溶解各單體相應(yīng)的溶劑為對(duì)照;測(cè)定青楊脊虎天牛對(duì)同種化合物、不同劑量的EAG反應(yīng)時(shí)，刺激順序按質(zhì)量濃度由低到高進(jìn)行。在進(jìn)行EAG試驗(yàn)時(shí)，雌、雄成蟲(chóng)的觸角隨機(jī)使用，不區(qū)分背、腹面。各種測(cè)定同個(gè)觸角連續(xù)重復(fù)3次。以相應(yīng)的溶劑為對(duì)照［14－15］。

1.7 青楊脊虎天牛行為反應(yīng)

參照嚴(yán)善春等［15］、Bertschy 等［16］的方法。將青楊脊虎天牛成蟲(chóng)放在“Y”型管基部，待前一頭蟲(chóng)前行4～5 cm后放入另一頭。觀察成蟲(chóng)的行為反應(yīng)。1 min內(nèi)進(jìn)入某一臂，定為對(duì)這一側(cè)有趨性，進(jìn)入與氣味源相連接的一臂記作蟲(chóng)體對(duì)氣味源有趨向性或正趨向性，未進(jìn)入與氣味源相連接的一臂記作蟲(chóng)體對(duì)氣味源無(wú)趨向性或有負(fù)趨向性，未進(jìn)入兩臂的記作無(wú)反應(yīng)。每種單體揮發(fā)物測(cè)試6次重復(fù)，每個(gè)重復(fù)10頭蟲(chóng)。更換不同氣味源時(shí)，徹底清洗整個(gè)裝置。驅(qū)避率、誘集率及反應(yīng)率的計(jì)算方法見(jiàn)參考文獻(xiàn)［14－15］。

1.8 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較［14，17－19］。

2 結(jié)果與分析

2.1 青楊脊虎天牛蛀屑和寄主樹(shù)皮揮發(fā)物的鑒定

提取并濃縮后的 Z1、Z2、Z3、E1、E2、E3、S1、S2、S3、W1和Y1提取物，經(jīng) GC－MS分析后，用計(jì)算機(jī)標(biāo)準(zhǔn)質(zhì)譜圖庫(kù)和人工識(shí)別后確定的化合物種類及其相對(duì)含量，見(jiàn)表2。直接浸提、26℃水浴浸提和水蒸氣蒸餾3種方法共分離鑒定出92種揮發(fā)物。陳蛀屑、新蛀屑、寄主楊樹(shù)樹(shù)皮中提取的共有組分有12種即:甲苯、己醛、乙苯、對(duì)二甲苯、苯乙烯、2－丁氧基乙醇、3－丁氧基－2－丙醇、2－乙基－2－己烯－1－醇、苯甲酸乙酯、甘菊環(huán)、2，6－二叔丁基對(duì)甲基苯酚、1，2－苯二甲酸二丁酯。新蛀屑中特異性的化學(xué)組分只有甲基丙烯酸甲酯、乙二酸二甲酯2種;陳蛀屑和樹(shù)皮中的特異性化學(xué)組分較多，而陳蛀屑中又以大分子的甾醇類偏多。陳蛀屑和新蛀屑有4種共有成分，即:己醛、乙苯、2－丁氧基乙醇和2－羥基苯甲醛;新蛀屑和樹(shù)皮有4種共有成分，即:苯乙烯、3－丁氧基－2－丙醇、2－丁氧基乙醇和2－羥基苯甲醛。

表2 青楊脊虎天牛蛀屑和楊樹(shù)皮揮發(fā)物的GC－MS分析結(jié)果 %

續(xù)(表2)

2.2 不同提取方法和萃取劑提取效果的差異

采用水蒸氣蒸餾法、26℃水浴提取法和直接浸提3種方法，獲得的物質(zhì)種類和數(shù)量均不相同。二氯甲烷直接浸提法獲得的揮發(fā)物種類較少，只有17種。水蒸氣蒸餾法得到37種揮發(fā)物質(zhì)。26℃水浴提取法提取揮發(fā)物數(shù)量與水蒸氣蒸餾法相近，得到34種揮發(fā)物，而且26℃水浴提取法是常溫提取法，提取溫度與青楊脊虎天牛羽化時(shí)的自然溫度接近，獲得的物質(zhì)可能更接近自然揮發(fā)的組分。

采用直接浸提、26℃水浴浸提和水蒸氣蒸餾3種方法，乙醚、二氯甲烷和正己烷3種萃取劑對(duì)青楊脊虎天牛陳蛀屑進(jìn)行萃取，發(fā)現(xiàn)萃取出的物質(zhì)種類和數(shù)量也不同(表3)。

二氯甲烷直接浸提法(Z1)和水蒸氣蒸餾后，再用二氯甲烷(S1)和正己烷(W1)萃取出的物質(zhì)種類都較少，分別只有6、6、10種。26℃水浴提取法和乙醚直接提取法所提取出的化合物種類較多，數(shù)量相近，特異性化合物也較多，但乙醚提取出的大分子甾醇類、烷類相對(duì)較多(表3)。所以提取陳蛀屑中的揮發(fā)性物質(zhì)用26℃水浴浸提較為理想。

表3 不同萃取劑對(duì)陳蛀屑的萃取結(jié)果

2.3 青楊脊虎天牛對(duì)陳蛀屑和樹(shù)皮揮發(fā)物的EAG反應(yīng)

青楊脊虎天牛對(duì)寄主植物的同一部位不會(huì)進(jìn)行二次危害，因此試驗(yàn)選取陳蛀屑中具有的鄰甲氧基苯甲醛、反式－1，2－環(huán)己二醇、N－乙基苯胺、苯并噻唑、棕櫚酸和寄主樹(shù)皮中提取的、存在廣泛的順－3－己烯醇及7號(hào)和8號(hào)混合物，進(jìn)一步對(duì)其進(jìn)行觸角電位和生物活性測(cè)定(表4)。

表4 青楊脊虎天牛雌、雄蟲(chóng)對(duì)陳蛀屑和樹(shù)皮揮發(fā)物的EAG反應(yīng)

由表4可知，除8號(hào)混合物和N－乙基苯胺外，青楊脊虎天牛雌蟲(chóng)對(duì)其余物質(zhì)的反應(yīng)敏感程度都高于雄蟲(chóng)。雌、雄蟲(chóng)對(duì)N－乙基苯胺的反應(yīng)值相近;對(duì)順－3－己烯醇和鄰甲氧基苯甲醛的反應(yīng)趨勢(shì)相同即都在0.1 g·L－1出現(xiàn)最大值;7、8號(hào)混合物只有1種物質(zhì)不同，即:7號(hào)混合物比8號(hào)多1份N－乙基苯胺，但EAG反應(yīng)趨勢(shì)和反應(yīng)值有明顯的差別。N－乙基苯胺本身不能引起青楊脊虎天牛雌、雄成蟲(chóng)的明顯的EAG反應(yīng)，但雌蟲(chóng)對(duì)含有1份N－乙基苯胺的7號(hào)混合物(順－3－己烯醇、鄰甲氧基苯甲醛、N－乙基苯胺、苯并噻唑4種物質(zhì)1∶1∶1∶1)發(fā)生強(qiáng)烈反應(yīng)，是對(duì)照的8.7倍，說(shuō)明N－乙基苯胺可能在引起青楊脊虎天牛雌蟲(chóng)EAG反應(yīng)的過(guò)程中，起著重要的協(xié)同作用;青楊脊虎天牛雌蟲(chóng)對(duì)8號(hào)混合物各質(zhì)量濃度EAG反應(yīng)的敏感程度都低于雄蟲(chóng)，也同樣可以說(shuō)明N－乙基苯胺對(duì)引起青楊脊虎天牛雌蟲(chóng)EAG反應(yīng)的重要性。

2.4 青楊脊虎天牛對(duì)寄主揮發(fā)物的行為反應(yīng)

青楊脊虎天牛對(duì)不同質(zhì)量濃度的8種揮發(fā)物EAG反應(yīng)結(jié)果表明，青楊脊虎天牛對(duì)N－乙基苯胺和棕櫚酸不同質(zhì)量濃度的EAG反應(yīng)值平緩而且反應(yīng)值小。所以選擇順－3－己烯醇、鄰甲氧基苯甲醛、反式－1，2－環(huán)己二醇、苯并噻唑及其2種混合物的較大質(zhì)量濃度做“Y”形管的生測(cè)試驗(yàn)(表5)。行為生測(cè)結(jié)果表明，青楊脊虎天牛對(duì)這6種物質(zhì)的反應(yīng)率普遍低，最大反應(yīng)率為80%，小于對(duì)α－蒎烯、松節(jié)油、水楊醛的反應(yīng)率［13］。雌蟲(chóng)對(duì) 1.0 g·L－1反式－1，2－環(huán)己二醇表現(xiàn)出顯著的驅(qū)避行為(P＜0.05)，對(duì)0.1 g·L－1苯并噻唑表現(xiàn)出顯著的誘引反應(yīng)(P＜0.05);雄蟲(chóng)對(duì)0.1、1.0 g/L－1的 7 號(hào)混合物均表現(xiàn)出顯著的驅(qū)避反應(yīng)行為(P＜0.05)。順－3－己烯醇、鄰甲氧基苯甲醛和8號(hào)混合物對(duì)雌、雄蟲(chóng)無(wú)明顯的定向作用。

表5 青楊脊虎天牛雌蟲(chóng)、雄蟲(chóng)對(duì)不同質(zhì)量濃度寄主揮發(fā)物的行為反應(yīng)

3 結(jié)論與討論

在很多情況下，EAG電位并不能代表昆蟲(chóng)的行為反應(yīng)，其原因主要有2點(diǎn):第一，觸角去極化只能代表許多神經(jīng)元對(duì)刺激物有所反應(yīng)，并不能區(qū)分具體的行為作用。而氣味對(duì)昆蟲(chóng)的行為作用是極其復(fù)雜的，除了定向作用外，還有抑制作用或增效作用。所以，EAG電位只能證明昆蟲(chóng)對(duì)氣味是否有感知能力。第二，在昆蟲(chóng)觸角中，少數(shù)神經(jīng)元的反應(yīng)也可能起重要的行為作用。EAG只是檢測(cè)整個(gè)觸角對(duì)化合物反應(yīng)后電位的變化。因此不能僅靠昆蟲(chóng)EAG反應(yīng)程度來(lái)判定昆蟲(chóng)行為反應(yīng)的大?。?0］。植物創(chuàng)傷誘導(dǎo)揮發(fā)物的種類很多，主要組分有綠葉性氣味、萜烯類化合物、含氮化合物、含硫化合物以及其它化合物五大類，其中最常見(jiàn)的是萜烯類化合物和脂肪酸衍生物。目前，對(duì)天牛揮發(fā)物質(zhì)的研究熱點(diǎn)也主要集中在烯萜類化合物上。本研究則廣泛選取非烯萜類化合物和混合物進(jìn)行EAG和行為反應(yīng)測(cè)試，鄰甲氧基苯甲醛、N－乙基苯胺、反式－1，2－環(huán)己二醇、苯并噻唑、棕櫚酸是樹(shù)皮揮發(fā)物中沒(méi)有而陳蛀屑中具有的成分。結(jié)果顯示，N－乙基苯胺在引起青楊脊虎天牛雌蟲(chóng)EAG反應(yīng)的過(guò)程中，起著重要的協(xié)同作用。所以，開(kāi)展楊樹(shù)樹(shù)皮揮發(fā)性物質(zhì)中非萜烯類化合物的單體和單體混配對(duì)青楊脊虎天牛作用的研究工作也將是未來(lái)工作的方向和發(fā)展目標(biāo)。

行為生測(cè)結(jié)果表明，青楊脊虎天牛對(duì)順－3－己烯醇、鄰甲氧基苯甲醛、反式－1，2－環(huán)己二醇、苯并噻唑及2種混合物的反應(yīng)率普遍較低，最大反應(yīng)率為80%。而程紅［14］用α－蒎烯、松節(jié)油、水楊醛的試驗(yàn)中，青楊脊虎天牛的反應(yīng)率較高。這種情況與目前普遍使用的“Y”形管的設(shè)計(jì)和計(jì)算方法有關(guān)。青楊脊虎天牛停留在基部、入蟲(chóng)口處的都視為無(wú)反應(yīng)。本試驗(yàn)中，青楊脊虎天牛向入蟲(chóng)口處和通風(fēng)口處爬行的數(shù)量較多。這種情況是藥劑的驅(qū)避作用，還是其它作用使然還有待進(jìn)一步的研究。行為生測(cè)結(jié)果表明 1.0 g·L－1反式－1，2－環(huán)己二醇和 0.1 g·L－1苯并噻唑?qū)η鄺罴够⑻炫４葡x(chóng)的驅(qū)避和誘引反應(yīng)有顯著差異;對(duì) 0.1、1.0 g·L－1的 7 號(hào)混合物對(duì)雄蟲(chóng)的驅(qū)避和誘引反應(yīng)有顯著差異。青楊脊虎天牛雌、雄成蟲(chóng)對(duì)單體和混合物的行為反應(yīng)不同，也證明有必要進(jìn)一步研究混合揮發(fā)物對(duì)青楊脊虎天牛的引誘作用。

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