1-MCP 處理對(duì)采后機(jī)械損傷黃瓜生理生化特性的影響

鄧紅軍，陳小紅，李 萍，侯曉榮，茅林春

(浙江大學(xué)生物系統(tǒng)工程與食品科學(xué)學(xué)院，浙江杭州310058)

黃瓜(Cucumis sativus L.)是重要的果蔬品種之一，嫩果清脆爽口，營(yíng)養(yǎng)豐富，既是酒宴佳肴，又是深受大眾喜愛的蔬菜。果蔬在采收、儲(chǔ)運(yùn)過程中，不可避免的會(huì)出現(xiàn)機(jī)械損傷。機(jī)械損傷將破壞果蔬組織細(xì)胞膜系統(tǒng)和細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，導(dǎo)致有關(guān)代謝物質(zhì)的改變，發(fā)生一系列異常生理生化變化，加速果蔬采后衰老進(jìn)程，造成品質(zhì)下降，貯藏期縮短，從而導(dǎo)致大量的經(jīng)濟(jì)損失［1］。因此，研究如何減少因機(jī)械損傷導(dǎo)致的商品價(jià)值流失是提高果蔬采后商品價(jià)值的主要途徑之一。1-MCP(1-Methylcyclopropene，1-甲基環(huán)丙烯)是一種乙烯抑制劑，通過阻斷乙烯和受體蛋白的結(jié)合［2］，抑制乙烯的生理作用，延緩果實(shí)的成熟與衰老［3］。近年來的研究表明，1-MCP 對(duì)機(jī)械損傷番茄［4］，鮮切 獼 猴桃［5］，鮮切胡 蘿 卜［6］，鮮切蘋果［7］，鮮切西瓜［8］，切分哈密瓜［9］等有一定的保鮮效果，有利于果蔬在逆境條件下，增強(qiáng)自身抵抗逆境的能力，延長(zhǎng)貨架期，降低因逆境脅迫導(dǎo)致的商品價(jià)值損失。

1 材料與方法

1.1 材料與儀器

本實(shí)驗(yàn)所用黃瓜品種為“浙秀一號(hào)”，采自浙江大學(xué)華家池校區(qū)黃瓜蔬菜基地，為開花之后第10d采摘，采后2h 內(nèi)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。選擇大小均勻，色澤一致，無蟲害，無機(jī)械損傷的黃瓜進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

O2-CO2氣體分析儀 PBI Dansensor check Mate 3 頂空氣體分析儀;電導(dǎo)率儀(DDS-11A 型電導(dǎo)率儀 杭州亞美電子儀器廠;UV-1750 紫外分光光度計(jì) 日本島津;Hettich UNIVERSAL 320R 高速冷凍離心機(jī) 德國;氣調(diào)冷庫等。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1 樣品處理 將黃瓜用濃度為0.21%的次氯酸鈉溶液(pH6.5)清洗消毒2min［9］，自然風(fēng)晾干。將黃瓜分為處理組、對(duì)照組和空白組，每組25 個(gè)黃瓜。處理組黃瓜用1ppm 1-MCP(SmartFreshTM，0.14%，AgroFresh Inc.)于20℃密閉條件下處理12h 后模擬機(jī)械損傷，參照William 等［10］的方法，用削皮器在黃瓜表面按照5cm ×16cm ×0.1cm 進(jìn)行損傷。對(duì)照組黃瓜，無1-MCP 處理，在氣調(diào)庫中放置12h 后，進(jìn)行機(jī)械損傷，損傷方法同上?？瞻捉M黃瓜，無損傷也無1-MCP 處理。3 組樣品處理完成后置于氣調(diào)庫中貯藏((20 ±0.5)℃，RH90%～95%)，每隔3d 取樣，測(cè)定相關(guān)指標(biāo)，重復(fù)3 次。實(shí)驗(yàn)開始當(dāng)天，另取5 個(gè)黃瓜樣品用作測(cè)定0d 新鮮黃瓜相關(guān)指標(biāo)。

1.2.2 呼吸強(qiáng)度 每次取5 個(gè)黃瓜樣品置于密閉容器內(nèi)，放置2h 后，用O2- CO2氣體分析儀(PBI Dansensor Check Mate 3)測(cè)定容器內(nèi)CO2含量，并參照張桂［11］的方法計(jì)算CO2的含量，重復(fù)3 次。

1.2.3 相對(duì)電導(dǎo)率 參照Mao［12］方法，并作部分改進(jìn)，用不銹鋼打孔器切取相同部位果肉塊(直徑為0.5cm，長(zhǎng)度1.5cm)，取相同數(shù)量放入試管，用去離子水洗3 次，然后，加入20mL 的去離子水，放入真空泵中，壓力為0.1MPa，抽真空10min 后，用DDS-11A 型數(shù)顯電導(dǎo)率儀測(cè)定浸泡液的電導(dǎo)值。然后放入沸水中煮10min 后冷卻至室溫再次測(cè)定其電導(dǎo)率，重復(fù)3次。以相對(duì)電導(dǎo)率(%)表示黃瓜細(xì)胞膜完整性。

1.2.4 酶活性及丙二醛含量測(cè)定 抗氧化酶活性含量參照曹建康［13］等的方法，CAT 活性的測(cè)定采用紫外分光吸收法，POD 活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，APX 活性的測(cè)定方法參照曹建康［13］等方法，丙二醛(MDA)含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸法(TBA)比色法，PAL 測(cè)定參照曹建康［13］方法。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel 2010 進(jìn)行處理，用SPSS17.0統(tǒng)計(jì)軟件中“one-way ANOVA”進(jìn)行差異顯著性分析，采用LSD 多重比較法進(jìn)行差異性比較。p ＞0.05表示差異不顯著，p ＜0.05 表示差異顯著，p ＜0.01 表示差異極顯著。

2 結(jié)果與討論

2.1 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜呼吸作用的影響

從圖1 可見:機(jī)械損傷且沒有用1-MCP 處理的對(duì)照組黃瓜，呼吸強(qiáng)度顯著高于處理組和空白組(p ＜0.05)，機(jī)械損傷但經(jīng)1-MCP 處理組黃瓜呼吸強(qiáng)度顯著低于沒有經(jīng)1-MCP 處理的對(duì)照組(p ＜0.05)，但是高于未受機(jī)械損傷未經(jīng)1-MCP 處理的空白組。說明機(jī)械損傷會(huì)使黃瓜呼吸強(qiáng)度增大，這與在蘋果果實(shí)上的研究一致［14］，而1-MCP 處理可以抑制機(jī)械損傷黃瓜的呼吸作用，降低其呼吸強(qiáng)度。在貯藏期間，各組黃瓜的呼吸強(qiáng)度在第3d 時(shí)均達(dá)到最大值，之后呈現(xiàn)下降上升，上升下降的規(guī)律。第6d 時(shí)下降幅度大，對(duì)照組、處理組、空白組分別比第3d 下降了25.02%、25.39%、28.12%。6d 至15d 三組均呈現(xiàn)上升下降的變化規(guī)律，但是均低于第3d 的值。說明受到機(jī)械損傷刺激，黃瓜的呼吸強(qiáng)度增大，同時(shí)也會(huì)使黃瓜的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)消耗量增多。因此，在第3d 時(shí)呼吸強(qiáng)度最大，說明機(jī)械損傷誘導(dǎo)了黃瓜傷呼吸的產(chǎn)生，補(bǔ)充因機(jī)械損傷導(dǎo)致的黃瓜營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的過快消耗，3d 之后各組的呼吸強(qiáng)度雖都呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律，但均低于3d 的值，可能是其體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗達(dá)到一定程度后，不足以供給其呼吸作用所需要的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)所致，所以其呼吸作用逐漸減弱。呂貴華等［15］對(duì)損傷黃瓜的研究表明，傷誘導(dǎo)的呼吸上升與乙烯產(chǎn)生量平行發(fā)展。

圖1 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜呼吸作用的影響Fig.1 Effect of 1-MCP on the changes of respiration rate in mechanical damage cucumber fruit

2.2 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜相對(duì)電導(dǎo)率及丙二醛(MDA)含量的影響

膜結(jié)構(gòu)在植物組織中具有重要作用，細(xì)胞膜透性的高低可以反應(yīng)出細(xì)胞膜的完整程度和穩(wěn)定性，也可以在一定程度上反映組織受傷害的情況。相對(duì)電導(dǎo)率是反應(yīng)果蔬細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)之一，當(dāng)其受到逆境脅迫時(shí)，相對(duì)電導(dǎo)率值會(huì)出現(xiàn)相應(yīng)的響應(yīng)，組織相對(duì)電導(dǎo)率越高，說明細(xì)胞膜透性越大，細(xì)胞組織受損傷的程度也就越嚴(yán)重［16］。從圖2 可知，各組電導(dǎo)率均隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，逐漸增大，說明隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，膜脂過氧化程度逐漸加劇。各組黃瓜相對(duì)電導(dǎo)率呈現(xiàn)出:對(duì)照＞處理＞空白，且各組間差異顯著(p ＜0.05)。說明機(jī)械損傷對(duì)黃瓜細(xì)胞膜產(chǎn)生了破壞，導(dǎo)致細(xì)胞膜透性增大，而處理組經(jīng)1-MCP 處理后，其相對(duì)電導(dǎo)率顯著低于未經(jīng)1-MCP處理的對(duì)照組(p ＜0.05)。空白組，因沒有受到損傷，其細(xì)胞膜相對(duì)完整程度較高，相對(duì)電導(dǎo)率也顯著低于處理組和對(duì)照組(各組間p ＜0.05)。說明1-MCP處理能減輕因機(jī)械損傷導(dǎo)致的黃瓜相對(duì)電導(dǎo)率的增大，有效防止了膜脂過氧化，維持細(xì)胞膜較好的完整性，減輕機(jī)械損傷脅迫對(duì)黃瓜細(xì)胞組織的傷害［17］，延緩了黃瓜果實(shí)的衰老，有利于延長(zhǎng)其貯藏期。

植物遭受機(jī)械損傷，病害或冷害脅迫時(shí)會(huì)打破果實(shí)組織活性氧產(chǎn)生和清除代謝之間的平衡，導(dǎo)致活性氧大量積累從而加劇膜脂過氧化［18］，而MDA 是膜脂過氧化的最終分解產(chǎn)物［19］，是鑒別植物受損傷程度的指標(biāo)之一，因此可以用來衡量膜脂過氧化程度［4，20］。由圖3 可知:在黃瓜受到機(jī)械損傷初期，MDA 含量迅速積累，在第3d 時(shí)達(dá)到最大值，損傷但是未經(jīng)1-MCP 處理的對(duì)照組MDA 含量增速最快，是損傷但經(jīng)1-MCP 處理組果實(shí)的1.40 倍(p ＜0.05)。而未經(jīng)機(jī)械損傷且未經(jīng)1-MCP 處理的空白組的MDA 值顯著低于對(duì)照和處理組(p ＜0.05)。表明機(jī)械損傷加速了膜脂的過氧化，而1-MCP 處理可以抑制由于機(jī)械損傷導(dǎo)致的膜脂過氧化。隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，黃瓜果實(shí)的MDA 含量逐漸下降，這可能是果實(shí)中的活性氧清除系統(tǒng)發(fā)揮了作用;而MDA 在第12d 時(shí)又升高，可能是由于活性氧清除酶仍然不能清除過剩自由基，導(dǎo)致膜脂過氧化繼續(xù)加劇，從而導(dǎo)致MDA 含量再次上升。

圖2 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜相對(duì)電導(dǎo)率的影響Fig.2 Effect of 1-MCP on the changes of relative electrolyte leakage in mechanical damage cucumber fruit

圖3 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜MDA 含量的影響Fig.3 Effect of 1-MCP on the changes of MDA contents in mechanical damage cucumber fruit

2.3 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜POD 活性的影響

POD 是植物在受到逆境條件下酶促及防御酶系統(tǒng)的關(guān)鍵酶之一，它通過與植物體內(nèi)其他防逆境酶相互協(xié)調(diào)作用，清除過量自由基，使體內(nèi)自由基維持在正常動(dòng)態(tài)水平，以提高植物的抗逆性［21-22］。如圖4所示:在貯藏過程中黃瓜果實(shí)的POD 活性呈現(xiàn)前期先上升后下降，再上升下降的趨勢(shì)，在第3d 時(shí)各組POD 活性峰值均達(dá)到最大，空白組，對(duì)照組，處理組分別是第0d 的2.37、2.91、3.37 倍。第9d 時(shí)POD 活性峰值再次小幅度升高，可能是果實(shí)在成熟衰老過程中也能激發(fā)POD 活性，提高組織對(duì)逆境的抗氧化能力。另外，未經(jīng)1-MCP 處理的對(duì)照組POD 活性值始終顯著低于經(jīng)1-MCP 處理的組(p ＜0.05)，表明1-MCP處理有利于保持機(jī)械損傷黃瓜果實(shí)較高的POD 活性，增加果實(shí)清除自由基的能力，從而減輕過量自由基對(duì)果實(shí)組織的毒害，利于保持果實(shí)較好的品質(zhì)。

圖4 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜POD 活性的影響Fig.4 Effect of 1-MCP on the changes of POD activities in mechanical damage cucumber fruits

2.4 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜CAT 活性的影響

CAT 活性與植物的抗逆性、耐貯性密切相關(guān)。植物在逆境下或衰老時(shí)，由于體內(nèi)活性氧代謝加強(qiáng)而使H2O2發(fā)生累積，過量的H2O2會(huì)導(dǎo)致過氧化傷害，CAT 可以催化過量的H2O2分解(2H2O2→O2+2H2O)，清除H2O［23-24］2。從圖5 知:總體上各組CAT活性值呈現(xiàn)先上升后下降趨勢(shì)，前期快速上升，在第3d 時(shí)CAT 活性峰值達(dá)到最大。處理組、對(duì)照組、空白組CAT 活性值分別是第0d 的1.64、2.00、2.27 倍，處理組CAT 活性顯著高于對(duì)照，說明1-MCP 處理可以保持黃瓜果實(shí)較高的CAT 活性，從而有效地清除因損傷脅迫產(chǎn)生的活性氧，而對(duì)照組CAT 活性高于空白組，說明機(jī)械損傷脅迫會(huì)激發(fā)黃瓜體內(nèi)CAT 活性，清除因機(jī)械損傷脅迫產(chǎn)生的過量活性氧。因此，1-MCP 處理能保持黃瓜果實(shí)較高的CAT 活性，從而清除因機(jī)械損傷導(dǎo)致的過量自由基，減輕過量自由基對(duì)組織的傷害。

圖5 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜CAT 活性的影響Fig.5 Effect of 1-MCP on the changes of CAT activity in mechanical damage cucumber fruit

2.5 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜PAL 活性的影響

苯丙氨酸解氨酶(PAL)是存在于高等植物中的苯丙烷類代謝途徑中的第一個(gè)關(guān)鍵酶和限速酶［25］，它能催化L-苯丙氨酸脫氨產(chǎn)生大量次生代謝物質(zhì)，如木質(zhì)素及各種酚類化合物［26］。大量研究表明，果蔬在受到機(jī)械損傷后，苯丙烷類代謝被激活，PAL 活性快速升高［27］。因此，當(dāng)黃瓜在遭受機(jī)械損傷時(shí)，PAL 活性上升以產(chǎn)生較多的植保素、木質(zhì)素來減輕傷害，促進(jìn)損傷愈合。當(dāng)合成較多的次生代謝物后，他們會(huì)反饋抑制PAL 活性，從而減少營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗，達(dá)到保護(hù)自身的目的，有利于黃瓜傷口的愈合［28］。從圖6 可知:各組PAL 活性呈現(xiàn)先上升接著下降，再上升下降的趨勢(shì)，在第6d 達(dá)到最大值。1-MCP處理組黃瓜果實(shí)PAL 活性顯著高于對(duì)照組(p ＜0.05)，說明1-MCP 處理能保持損傷黃瓜果實(shí)較高的PAL 活性，而對(duì)照組顯著高于空白組(p ＜0.05)，表明機(jī)械損傷誘導(dǎo)黃瓜果實(shí)產(chǎn)生PAL 來減輕傷害。王豐等［29］對(duì)黃瓜子葉機(jī)械損傷后進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，黃瓜幼苗體內(nèi)PAL 活性顯著高于對(duì)照，說明機(jī)械損傷誘導(dǎo)黃瓜植株產(chǎn)生更多的PAL 減輕傷害，與本實(shí)驗(yàn)的對(duì)照結(jié)論相符，而本實(shí)驗(yàn)用1-MCP 處理則能保持損傷黃瓜果實(shí)較高的PAL 活性。

圖6 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜PAL 活性的影響Fig.6 Effect of 1-MCP on the changes of PAL activity in mechanical damage cucumber fruit

2.6 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜APX 活性的影響

抗壞血酸過氧化物酶(APX)是植物體內(nèi)清除H2O2的關(guān)鍵酶，其通過催化反應(yīng)2AsA + H2O2→2MDHA(單脫氫抗壞血酸)+ 2H2O 清除過量的H2O2，APX 活性的升高有利于植物體內(nèi)H2O2的清除［30-31］。從圖7 可知，APX 活性整體上呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，處理組APX 活性顯著高于對(duì)照組和空白組(p ＜0.05)，說明1-MCP 處理有利于APX 保持較高的活性，增強(qiáng)對(duì)活性氧的清除能力。對(duì)照和空白組在第3d 達(dá)到最大活性峰值，而處理組的活性峰值延遲出現(xiàn)，第6d 達(dá)到最大，說明1-MCP 處理延緩了APX 活性峰值的出現(xiàn)。

圖7 1-MCP 處理對(duì)機(jī)械損傷黃瓜APX 活性的影響Fig.7 Effect of 1-MCP on the changes of APX activity in mechanical damage cucumber fruit

3 結(jié)論

經(jīng)1-MCP 處理后機(jī)械損傷的黃瓜，在貯藏過程中其生理生化代謝受到明顯的影響，其呼吸強(qiáng)度、相對(duì)電導(dǎo)率、MDA 含量等均低于對(duì)照組，而POD、CAT、APX 等抗氧化酶活性顯著高于對(duì)照組，說明1-MCP處理提高了損傷黃瓜果實(shí)組織的抗氧化能力，清除因機(jī)械損傷導(dǎo)致的過量自由基。1-MCP 處理后機(jī)械損傷的黃瓜果實(shí)能保持較高PAL 活性，可以產(chǎn)生較多的植保素、木質(zhì)素來促進(jìn)傷口愈合，減輕傷害。因此，1-MCP 處理后機(jī)械損傷的黃瓜果實(shí)能保持較好的采后品質(zhì)，對(duì)延緩損傷黃瓜的品質(zhì)劣變，減少其食用和商用價(jià)值的流失具有積極的作用。

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