廣西田林縣尾葉桉人工林群落物種多樣性研究

李鳳蘭，劉莉娜

（1.香港城市大學(xué)深圳研究院，廣東 深圳518040；2.廣東內(nèi)伶仃福田國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，廣東 深圳518040）

1 引言

桉樹（Eucalyptus）天然分布于澳大利亞大陸及華萊士線以東島嶼，其種類繁多，且多數(shù)是世界著名的硬木資源和造紙優(yōu)質(zhì)材料。尾葉桉（Eucalyptus urophylla）是其速生優(yōu)質(zhì)的種類之一，尾葉桉人工林，尤其是短周期工業(yè)用材林的迅速發(fā)展，促進(jìn)了造紙業(yè)和人造板工業(yè)的發(fā)展。同時(shí)，尾葉桉人工林在消滅荒山，減少水土流失，防風(fēng)固沙，改善生態(tài)環(huán)境等方面起到了重要作用。隨著引種面積的迅速增加，桉樹人工林的生物多樣性減少等一些生態(tài)問題引起人們的爭論。由于生物多樣性是地球生命支持系統(tǒng)的核心部分，通過參與各種生物地球化學(xué)循環(huán)過程來維持人類生存所必須的生存環(huán)境，因此，開展對生物多樣性的研究，已經(jīng)成為當(dāng)今生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及人文科學(xué)的研究熱點(diǎn)[1]。本文對田林縣尾葉桉人工林不同年齡群落發(fā)展過程中物種變化進(jìn)行的研究，旨在探明尾葉桉人工林物種多樣性現(xiàn)狀，掌握桉樹林群落林下植被發(fā)展動(dòng)態(tài)，為開展生物多樣性保護(hù)和指導(dǎo)尾葉桉人工林的經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

2 研究方法

物種多樣性是群落重要的數(shù)量特征之一，是群落的種數(shù)、個(gè)體總數(shù)及各種均勻性的綜合指標(biāo)，它不僅反映了群落或生境中的物種豐富度、變化程度或均勻度；也反映不同地理自然條件與群落的相互關(guān)系，在一般情形下群落物種多樣性與穩(wěn)定性和群落的演替有很大關(guān)系。本文采用豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)的5個(gè)計(jì)算公式統(tǒng)一應(yīng)用各個(gè)物種在該層中的個(gè)體數(shù)對各層的物種多樣性進(jìn)行了測定[2]。

（1）物種豐富度即物種的數(shù)目，可直接用群落物種數(shù)表示，也可以用群落物種數(shù)與群落個(gè)體數(shù)的比值來表示，本文采用物種數(shù)為豐富度指數(shù)。物種豐富度指數(shù)：S＝出現(xiàn)在樣方的物種數(shù)。

（2）多樣性指數(shù)反映群落中的物種數(shù)量、物種個(gè)體數(shù)量以及物種分配均勻程度等的變化情況，本文采用Simpson指數(shù)、Shannon指數(shù)來計(jì)算。Simpson指數(shù)：

（3）均勻度是群落樣方中每個(gè)種個(gè)體數(shù)目之間的差異，因此均勻度通常被定義為觀察多樣性與最高多樣性的比率。Pielou均勻度指數(shù)：

（4）種間相遇機(jī)率PIE是描述群落組織水平特征或相互關(guān)系的指數(shù)，它是根據(jù)不同種活動(dòng)在隨機(jī)情況下的個(gè)體間相遇的比率：

上式中Ni為第i種的個(gè)體數(shù)，N為所有種的個(gè)本總數(shù)，Pi為第i種的個(gè)體數(shù)Ni占所有種個(gè)體總數(shù)N的比例，即Pi＝ Ni/N；i＝1，2，3，…，S，S為物種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同年齡尾葉桉群落的植物物種多樣性

利用上述物種多樣性指數(shù)的計(jì)算方法，對尾葉桉人工林植物群落的物種多樣性進(jìn)行統(tǒng)計(jì)計(jì)算（表1）。

由表1可看出，尾葉桉人工林群落的灌木種類是比較豐富的，據(jù)18個(gè)樣方7200m2的調(diào)查統(tǒng)計(jì)，共有灌木67種。三個(gè)不同年齡的樣地中，Simpson指數(shù)平均為0.0967，其值較小，且各個(gè)樣地的差異較大，表明Simpson指數(shù)能反映出各樣地間物種多樣性的差異。Shannon－Wiener指數(shù)平均為2.9137，各樣地間的物種多樣性也存在一定的差異，而種間相遇機(jī)率平均為0.9133，變幅較小，群落均勻度平均為0.7260，變幅較小，由于物種多樣性是一綜合量度，進(jìn)行多樣性分析時(shí)應(yīng)將各種多樣性測定指標(biāo)進(jìn)行全面考慮。從計(jì)算結(jié)果來看，基本上是2.5年群落 ＞4.5年群落＞0.5年群落，幾個(gè)指標(biāo)大致反映了相同的趨勢。2.5年群落的Simpson指數(shù)、Shannon－Wiener指數(shù)、群落均勻度最大、種間相遇機(jī)率也較大，其多樣性程度較高，4.5年群落次之，0.5年群落的多樣性程度最低。

表1 不同恢復(fù)階段尾葉桉群落的高等植物物種多樣性指數(shù)

不同年齡尾葉桉群落的草本植物種類比灌木的少，據(jù)18個(gè)樣地7200m2的樣地統(tǒng)計(jì)，共出現(xiàn)55種，草本植物的物種多樣性指數(shù)較低，Simpson指數(shù)平均為0.2107，明顯低于灌木植物。Shannon－Wiener指數(shù)平均為2.3327，群落均勻度平均為0.6723，均比灌木植物的相應(yīng)指數(shù)低，而種間相遇機(jī)率平均為0.8000，這是由于草本植物個(gè)體分布不均勻。對群落內(nèi)郁閉度較大的林分林下草本植物來說，不僅各物種間個(gè)體數(shù)分配不均勻，而且物種在空間分布也不均勻，造成樣地間種類組成，個(gè)體數(shù)均差異較大。因而草本植物的物種多樣性指數(shù)較低，群落的均勻度也較低。

此外，由表1可知，在不同年齡群落樣地中，0.5年群落的Simpson指數(shù)，Shannon－Wiener指數(shù)、種間相遇機(jī)率較高、群落的均勻度也最高，故其草本植物的物種多樣性最大，2.5年群落次之，4.5年群落的多樣性最低。說明在桉樹林分郁閉前，林內(nèi)光照充足，有利于草本植物特別是陽生性草本植物的定居，隨著林分的郁閉，林內(nèi)的光照減少，陽生性草本植物逐漸消失，因此，4.5年群落草本植物的多樣性較低。綜合以上指數(shù)表明草本植物物種的多樣性在各樣地的變化無規(guī)律可循，與灌木植物的變化不同步。因?yàn)橐粯拥臉拥厝绻h(huán)境條件相對優(yōu)勢，則木本植物的多樣性增大，使得群落的郁閉度加大，限制了草本植物的分布，因而對草本植物的多樣性有抑制作用。

3.2 尾葉桉人工林群落的植物種類組成

田林縣桉樹人工林樣地中共出現(xiàn)53個(gè)科、83個(gè)屬，共129個(gè)種，其中種類在3種以上有13個(gè)屬，少于3種的有40個(gè)屬，這種屬內(nèi)種系貧乏現(xiàn)象，說物種的分化程度低。在樣地中共有單個(gè)體種33種（占26.8%），雙個(gè)體種7種（占2.5%）。對這些偶見種相對群落來說，更容易受到各種威脅的影響而在群落中絕滅，而使群落的物種多樣性降低，使得群落有極高的物種損失率，所以對桉樹人工林的物種多樣性保護(hù)意義十分重要。

3.3 不同年齡尾葉桉人工林群落的植物種類組成

（1）4.5年尾葉桉群落的植物種組成。樣地調(diào)查中，活地被物以草本植物和灌木為主，灌木有45種，草本有34種，常見的灌木植物有盾葉木、紅皮水錦樹、野牡丹、鹽膚木、地桃花、鬼畫符、粗糠柴、山芝麻、華山礬、粗葉懸鉤子、小花扁擔(dān)桿、石巖楓等，灌木層蓋度為8%～58%。調(diào)查中發(fā)現(xiàn)白櫟、麻櫟、白桂木等喬木的幼苗、幼樹等開始出現(xiàn)。層間植物常見的有馬連鞍、海金沙等，其蓋度較小。常見的草本有黃茅、牡蒿、鐵芒萁、黑莎草、五節(jié)芒、金發(fā)草、石珍芒、白花柳葉箬、華三芒、弓果黍、藎草、珍珠芒、以及東方烏毛蕨、團(tuán)葉鐵線蕨、蕨、腎蕨、鳳尾蕨、鱗毛蕨等，草本層的蓋度可達(dá)80%。

（2）2.5年尾葉桉群落植物種類組成。該群落共出現(xiàn)灌木54種和草本32種，常見的灌木有烏飯樹、小花扁擔(dān)桿、羊耳菊、醉魚草、山油麻、粗糠柴、鹽膚木、野牡丹、地桃花、山烏桕、算盤子、懸鉤子、灰毛漿果楝、構(gòu)樹、杜莖山、大葉千斤拔、粗葉懸鉤子等，灌木層的蓋度為10～15%。藤本植物常見的有馬連鞍、烏斂莓等，種類較少，其蓋度也較少。常見的草本有黃茅、飛機(jī)草、硬桿子草、蔓生莠竹、白花柳葉箬、水庶草、石珍芒、大葉弓果黍、藎草、金發(fā)草、千里光、牡蒿、蕨、漸尖鱗毛蕨等，草本層的蓋度可達(dá)90%。

（3）0.5年尾葉桉群落植物種類組成。該層灌木植物出現(xiàn)有28種，常見的有小花扁擔(dān)桿、羊耳菊、醉魚草、粗糠柴、厚皮黃杞、紅皮水錦樹、鹽膚木、余甘子、地桃花、山烏桕、紅紫珠等，灌木層的蓋度為15%左右。常見的草本有牡蒿、勝紅薊、黑莎草、千里光、石針芒、白花柳葉箬、飛機(jī)草、大葉舞草、水庶草、革命菜、黃茅、蕨、東方烏毛蕨、鱗毛蕨等31種，草本層的蓋度為70%左右。由于該群落在造林初期間種農(nóng)作物，所以旱稻的蓋度在其中比較大。

4 結(jié)語

本次研究表明，尾葉桉人工林林中的植物種類以陽生性的樹種為主，如盾葉木、紅皮水錦樹、小花扁擔(dān)桿、粗糠柴、烏飯樹等比較豐富，而常常出現(xiàn)在自然演替早期的強(qiáng)陽生性樹種，如山烏桕、山黃麻、馬尾松等植物出現(xiàn)很少。野外觀察發(fā)現(xiàn)，這些強(qiáng)陽生性植物也見侵入期的尾葉桉人工林群落，但大多數(shù)植株都在人工林早期的除草過程中被鏟除，雖然隨著人工林的生長，除草活動(dòng)漸減少或停止，但郁閉后的生境已不再適合這些陽生性樹種的發(fā)展，所以這類強(qiáng)陽生性植物在林下比較少。草本植物隨著喬木的郁閉，陽生性的牡蒿、黃茅、水遮草等漸由耐蔭性的蔓生莠竹、海金沙、白花柳葉箬等取代，蕨類植物也出現(xiàn)較多。

尾葉桉人工林樣地調(diào)查表明，0.5年尾葉桉群落較早侵入的高等植物大多為草本植物和灌木植物，相對較高的環(huán)境異質(zhì)性為具有不同生物生態(tài)習(xí)性的草本植物和灌木植物提供了相對豐富的生存空間，但是多樣性的發(fā)展與早期除草活動(dòng)有密切關(guān)系，除草過程中除掉了侵入灌木植物，除草活動(dòng)停止后適宜的生境給草本植物提供了發(fā)展空間，因此該群落具有較高的草本植物物種多樣性。隨著恢復(fù)時(shí)間的增加，人為的干擾相對減少，速生的桉樹還沒有郁閉，灌木逐漸侵入，種間競爭趨于激烈，層次結(jié)構(gòu)日益明顯，但環(huán)境的變化相對而言滯后，因而2.5年尾葉桉群落草本植物的物種多樣較高，灌木植物的多樣性達(dá)到最大。4.5年尾葉桉群落中，環(huán)境變化逐漸趨于穩(wěn)定，喬木層的尾葉桉開始郁閉，一些喜光性的灌本、草本植物由于在物種間的相互競爭中失敗而消失。灌木層的物種多樣性較高，而草本層的物種多樣性最低。

研究結(jié)果表明，田林縣尾葉桉人工林的植物物種多樣性總體水平較低[3]，至于桉樹林下層植被較少，其主要原因之一，是用于營造尾葉桉人工林的山地，原來土壤貧瘠，植物稀少，覆蓋度低；原因之二，尾葉桉生長迅速，對光、水、肥競爭力強(qiáng)，競爭力弱的植被就難以生存和生長。在立地條件較好的地方，尾葉桉人工林下層植物并不稀少，而且，有的地方造林前寸草不生，營造尾葉桉人工林后林內(nèi)開始有植物生長。作為一個(gè)外來樹種，尾葉桉無法在100年之內(nèi)在引種地形成一個(gè)完善的生態(tài)系統(tǒng)和森林生物多樣性的生境，與當(dāng)?shù)氐泥l(xiāng)土樹種為優(yōu)勢群落所形成的較為完善生態(tài)系統(tǒng)比較，存在相當(dāng)大的差距。

根據(jù)田林縣尾葉桉人工林的物種多樣性現(xiàn)狀，開展對植物物種多樣性的保護(hù)是必不可少的。在當(dāng)前，保護(hù)生物多樣性的具體措施包括就地保護(hù)和遷地保護(hù)，而以經(jīng)營木材的經(jīng)濟(jì)效益為目的的桉樹林不可能建立諸如自然保護(hù)區(qū)、森林公園或者繁育中心等保護(hù)措施。所以應(yīng)結(jié)合當(dāng)?shù)氐馁Y源狀況和實(shí)地調(diào)查情況，對田林縣尾葉桉人工林物種多樣性進(jìn)行恰當(dāng)?shù)谋Ｗo(hù)。

[1]趙士洞.生物多樣性科學(xué)的內(nèi)涵及基本問題[J].生物多樣性，1997，5（1）：1～4.

[2]馬克平.生物多樣性群落測度方法[J].生物多樣性，1994，2（3）：90～91.

[3]項(xiàng)東云.華南地區(qū)桉樹人工林生態(tài)問題的評價(jià)[J].廣西林業(yè)科學(xué)，2000，29（2）：57～63.