干旱脅迫下磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯抗旱性的影響

龔學(xué)臣，抗艷紅，趙海超，田再民，盧海博，馮 炎

（1.河北北方學(xué)院農(nóng)林科技學(xué)院，河北 張家口 075131；2.張家口市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河北 張家口 075000）

干旱是造成作物減產(chǎn)的主要原因之一，干旱脅迫導(dǎo)致的作物減產(chǎn)，超過其他環(huán)境脅迫造成減產(chǎn)的總和。大量研究表明，干旱脅迫下，植物為提高自身抵御干旱的能力，形態(tài)上表現(xiàn)為莖葉比、根冠比增高，細(xì)胞中滲透調(diào)節(jié)物脯氨酸（Pro）、可溶性糖、甜菜堿積累增多，活性氧清除系統(tǒng)中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性和非酶類物質(zhì)含量的提高，且根系活力也提高[1－3]。磷是作物所必需的營養(yǎng)元素之一，磷素參與腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）等能量代謝，是膜脂與核苷酸的重要組成部分。曲東等研究表明，磷能有效地維持較高的玉米葉片相對(duì)含水量（RWC），增加其SOD和POD活性，減少丙二醛（MDA）積累[4]。張歲岐和山侖研究表明，施磷明顯促進(jìn)小麥根系生長[5]。王西瑤等對(duì)馬鈴薯24個(gè)品種（系）的盆栽沙培試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，缺磷脅迫可以增強(qiáng)植株的耐旱能力[6]，但對(duì)施磷能否提高馬鈴薯抗旱能力未見報(bào)道。

本文在干旱條件下，選擇不同抗旱性馬鈴薯品種，通過不同施磷量盆栽試驗(yàn)，探討磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯根系活力、SOD活性等生理生化指標(biāo)影響，以期說明磷對(duì)改善馬鈴薯抗旱性的作用。

1 材料與方法

1.1 供試材料

試驗(yàn)選用具有不同抗旱性的馬鈴薯品種冀張薯8號(hào)（晚熟110 d，抗旱性較強(qiáng)）和夏波蒂（中熟95 d，不耐旱），試驗(yàn)選用由河北省高寒作物研究所提供的試管苗。容器為高20 cm，直徑28 cm的PVC小桶，土壤為沙壤土，其理化性狀為：田間持水量23.68%，有機(jī)質(zhì)12.35 g·kg－1，堿解氮31.68 mg·kg－1，速效磷9.37 mg·kg－1，速效鉀90.20 mg·kg－1。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)施磷量設(shè)5個(gè)水平，分別為：0、1.7、3.4、5.1、6.8（P2O5，g·盆－1），每個(gè)處理種植 16盆，在進(jìn)行水分脅迫時(shí)，分為兩組各8盆，一組用于干旱脅迫試驗(yàn)，另一組用于對(duì)照處理，最后選擇生長較為一致的4～6盆，其中2～4盆用于測(cè)定莖葉、根系等干物質(zhì)，2盆用于測(cè)定其生理生化指標(biāo)。盆栽馬鈴薯為在室外網(wǎng)棚中成活的試管苗，每盆移栽4株，成活后留苗2株。于2008年6月1日移栽，6月30日開始干旱脅迫，脅迫期14 d后，于7月14日上午9時(shí)取樣。干旱脅迫時(shí)土壤含水量為田間持水量的30%～40%，對(duì)照土壤含水量為田間持水量的70%～80%。每盆裝混均的風(fēng)干土樣9 kg，施尿素9.9 g，施硫酸鉀4.6 g。防蟲網(wǎng)內(nèi)盆栽，在自然光下生長，降雨時(shí)用塑料布遮雨，雨后去掉。水分控制，利用土壤水分快速測(cè)定儀TDR300每天測(cè)定1次，及時(shí)補(bǔ)水。所用肥料過磷酸鈣含磷12%，尿素含氮46%，硫酸鉀含鉀50%。

1.3 試驗(yàn)指標(biāo)的測(cè)定方法

選取足夠量的倒數(shù)第3～5片馬鈴薯主莖裂葉置于液氮中。測(cè)定試驗(yàn)指標(biāo)時(shí)，從液氮中取出，去掉主葉脈，剪碎混勻后稱重備用。

取馬鈴薯莖、葉和根系洗凈后于105℃殺青30 min，80℃烘干至恒重后稱重。

脯氨酸（Pro，μg·g－1FW）含量采用茚三酮比色法測(cè)定[7]；丙二醛（MDA，μmol·g－1FW）含量參考劉祖祺等方法測(cè)定[8]；超氧化物歧化酶活性（SOD U·g－1FW）采用氮藍(lán)四唑光化還原法測(cè)定[5]；根系活力（mg·g－1·h－1）采用四氮唑顯色（TTC）法測(cè)定[9]。

葉綠素含量采用SPAD－502葉綠素儀測(cè)定，選取倒數(shù)第3～4片主莖裂葉的頂小葉測(cè)定，每個(gè)頂小葉測(cè)定4次，取平均值。

地下部/地上部=（地下莖干重+根干重）/（地上莖干重+葉片干重）；莖葉比=地上莖干重/葉片干重。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯根系活力與根冠比的影響

由表1可以看出，兩品種干旱處理下馬鈴薯根冠比、地下部與地上部比和莖葉比均較對(duì)照高，分別高出15.34%、17.34%、27.19%和17.28%、29.22%、17.51%，說明干旱脅迫不僅可以促進(jìn)根系生長，也可以促進(jìn)地上莖和地下莖生長，從而提高馬鈴薯的抗旱性，同時(shí)也說明馬鈴薯苗期進(jìn)行適當(dāng)?shù)母珊得{迫，可以促進(jìn)地下莖增多、地上莖增粗，便于馬鈴薯后期的高水肥管理，從而為馬鈴薯高產(chǎn)打下堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。本研究表明，在干旱和正常的水分條件下冀張薯8號(hào)的根冠比高于夏波蒂，這與前人研究根冠比高的植物抗旱性較強(qiáng)結(jié)論相符[2]。

在干旱脅迫條件下，馬鈴薯不同施磷處理根系活力變化如圖1所示。冀張薯8號(hào)各處理根系活力隨著施磷水平的增加呈上升趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在6.8 g·盆－1處理；夏波蒂各處理根系活力隨著施磷水平的增加呈先上升后下降趨勢(shì)，最高值為201.25 mg·g－1·h－1，出現(xiàn)在3.4 g·盆－1處理。表明干旱脅迫下，增施磷肥可以促進(jìn)馬鈴薯的根系活力，從而提高馬鈴薯的抗旱能力，但施磷須適量。從圖1還可以看出，冀張薯8號(hào)5個(gè)不同處理的根系活力均高于夏波蒂，推測(cè)冀張薯8號(hào)的抗旱性高于夏波蒂可能與干旱條件下冀張薯8號(hào)具有更強(qiáng)的根系活力有關(guān)。

2.2 干旱脅迫下磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯葉片SOD酶活性和MDA含量的影響

不同施磷處理馬鈴薯SOD活性變化如圖2所示。冀張薯8號(hào)葉片中的SOD活性隨施磷量的增加呈先上升后下降趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在3.4 g·盆－1處理。夏波蒂葉片中的SOD活性隨施磷量的增加呈上升趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在最大施磷量6.8 g·盆－1處理。表明干旱脅迫下，抗旱品種在低磷條件下就能誘導(dǎo)SOD高峰出現(xiàn)，提高抗旱性。而夏波蒂在高磷的條件下才能誘導(dǎo)SOD高峰出現(xiàn)，且SOD高峰峰值較低。

表1 磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯生長狀況的影響Table 1 Effects of phosphorus nutrition on growth status of potato

圖1 磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯根系活力的影響Fig.1 Effect of phosphorus nutrition on potato root activity

圖2 磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯葉片SOD活性的影響Fig.2 Effect of phosphorus nutrition on potato SOD activity

馬鈴薯不同施磷處理MDA變化如圖3所示。由圖3可以看出，在干旱脅迫下，冀張薯8號(hào)和夏波蒂葉片的MDA含量變化趨勢(shì)一樣，隨磷水平的增加各處理均呈先下降后上升趨勢(shì)，最小值出現(xiàn)在3.4 g·盆－1處理。

2.3 干旱脅迫下磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯脯氨酸的影響

在干旱脅迫下，不同施磷處理試驗(yàn)馬鈴薯葉片脯氨酸含量變化如圖4所示。由圖4可以看出，干旱脅迫下，馬鈴薯脯氨酸含量隨施磷水平的增加呈先上升后下降的趨勢(shì)，冀張薯8號(hào)最高值出現(xiàn)在5.1 g·盆－1處理，夏波蒂最高值施磷量為3.4 g·盆－1。因此，說明在一定的施磷量范圍內(nèi)，隨著磷的增加，植株游離脯氨酸含量增加，作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)為提高抗旱性奠定基礎(chǔ)。

圖3 磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯葉片MDA含量的影響Fig.3 Effect of phosphorus nutrition on potato MDA content

圖4 磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯葉片脯氨酸含量的影響Fig.4 Effect of phosphorus nutrition on potato proline content

2.4 干旱脅迫下磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯葉綠素含量影響

由圖5可以看出，不同施磷水平干旱脅迫條件下，冀張薯8號(hào)葉片SPAD值均高于夏波蒂，兩個(gè)馬鈴薯品種葉片葉綠素SPAD值在不同磷營養(yǎng)水平之間變化不大，變異系數(shù)冀張薯8號(hào)為5.5%，夏波蒂為2.8%。表明在干旱條件下，磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯葉片葉綠素含量影響不大。

圖5 磷營養(yǎng)對(duì)馬鈴薯葉片葉綠素含量的影響Fig.5 Effect of phosphorus nutrition on potato chlorophyll content

3 討論與結(jié)論

張歲岐等研究表明[10]，干旱下磷素營養(yǎng)對(duì)小麥根生長促進(jìn)作用明顯大于對(duì)地上部的促進(jìn)作用，并可提高根系比表面積、降低根系呼吸速率、增加根水勢(shì)，從而促進(jìn)根系對(duì)水分和營養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，使植株體內(nèi)的水分狀況得以改善，因而在一定程度上，提高作物抗旱性。本研究表明，干旱脅迫下，磷營養(yǎng)也可以提高馬鈴薯的根冠比、地上部與地下部的比和莖葉比，從而提高馬鈴薯的抗旱性。過氧化物酶（POD）是一種活性氧自由基清除劑，能夠減輕細(xì)胞遭受膜脂過氧化作用引起的傷害。丙二醛（MDA）作為一種膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量的變化可間接反應(yīng)植物細(xì)胞膜受傷害的程度，含量增加說明膜傷害程度加大?？蛊G紅等利用PEG脅迫模擬干旱，對(duì)馬鈴薯試管苗的研究表明，水分脅迫引起膜脂過氧化加劇，抗旱性強(qiáng)的品種膜脂過氧化加劇的程度低于抗旱性弱的品種[11]。張國盛等研究表明，脯氨酸的增加可以提高小麥的抗旱性[12]。劉海龍等在干旱脅迫下對(duì)玉米根系活力和膜透性的變化研究表明，抗旱性強(qiáng)的品種根系活力較高[13]。本研究表明，干旱脅迫下，土壤中適量增加磷營養(yǎng)的量可以促進(jìn)馬鈴薯的根系活力，提高馬鈴薯SOD活性，增加脯氨酸含量，降低丙二醛含量，進(jìn)而提高馬鈴薯的抗旱性。受到干旱脅迫時(shí)，植物通過提高SOD活性、增加脯氨酸含量和降低丙二醛含量來提高自身的抗旱性，但對(duì)于施磷可以提高馬鈴薯抗旱性的研究未見報(bào)道。

蘇云松等[14]在馬鈴薯，艾天成等在水稻、棉花、玉米、高梁、大豆等夏季農(nóng)作物[15]，徐照麗等在烤煙上的研究都證明植物葉片葉綠素含量與SPAD值存在極顯著的正相關(guān)。黃萍等對(duì)小花山桃草的研究表明，在中度干旱脅迫下，小花山桃草總?cè)~綠素含量呈小幅上升趨勢(shì)[16]。曲東等在盆栽和大田栽培條件下，研究磷對(duì)受干旱小麥葉片光合色素影響，結(jié)果表明，施磷有降低色素分解的作用，施磷處理的葉綠素含量一般大于不施磷處理[17]。本試驗(yàn)利用SPAD－502測(cè)定馬鈴薯葉片的SPAD值，研究表明干旱脅迫下，磷營養(yǎng)的變化對(duì)馬鈴薯葉片葉綠素含量的變化無顯著影響。在夏波蒂上表現(xiàn)出隨施磷水平的提高，葉綠素含量有增加趨勢(shì)，而冀張薯8號(hào)表現(xiàn)出不規(guī)律變化，結(jié)論有待進(jìn)一步研究。

由以上分析可知，冀張薯8號(hào)抗旱性優(yōu)于夏波蒂，施磷可以提高馬鈴薯抗旱性。

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