采后果實冷害控制的理論與實踐

文/陳昆松

【導讀】冷害是冷敏果實采后在不適宜低溫下出現(xiàn)的常見問題，也是造成冷敏果實嚴重采后損耗的重要原因之一。 作為冷敏植物器官對低溫脅迫的不良反應，果實冷害癥狀可能由于細胞壁、細胞膜的改變，果肉褐變以及呼吸與乙烯釋放異常引起。目前生產(chǎn)中常通過物理處理和化學處理兩類措施改善植物組織的抗冷性，減輕果實冷害，維持果實貯藏品質(zhì)。

熱帶、亞熱帶（包括部分溫帶） 水果由于其生長環(huán)境溫度較高，因此采后果實對低溫敏感，通常被人們稱為冷敏果實。此類果實采后在不適宜的低溫下產(chǎn)生了代謝失調(diào)和細胞傷害，這種生理性病害叫做冷害。

一、 果實的冷害癥狀

冷害癥狀因果實冷敏性及冷害程度而異，常見的冷害癥狀包括果實表面呈現(xiàn)水浸狀或凹陷斑點，果肉組織褐變，未成熟果實不能正常后熟等。 不同果實的冷害癥狀不同，如桃果實冷害主要表現(xiàn)為果肉半透明化、褐變、質(zhì)地絮敗、發(fā)綿、不能正常后熟、失去風味等；在0～1 ℃下貯藏的枇杷果實會發(fā)生冷害， 主要表現(xiàn)為果肉組織木質(zhì)化，伴隨果肉質(zhì)地生硬、粗糙少汁、果皮變得難剝，并出現(xiàn)果皮和果肉組織褐變等現(xiàn)象；冷害的龍眼果實其果皮出現(xiàn)水浸狀或燙傷狀斑點， 外果皮顏色變暗， 內(nèi)果皮出現(xiàn)水浸狀斑塊等。 也有一些果實在長期低溫貯藏期間冷害癥狀不明顯， 一旦果實轉(zhuǎn)置貨架期后冷害癥狀才明顯呈現(xiàn)。

二、 果實冷害發(fā)生理論基礎(chǔ)

作為冷敏植物器官對低溫脅迫的不良反應，果實冷害癥狀的產(chǎn)生有以下幾種理論解釋：

（1）細胞壁的改變。 一方面，不適宜的低溫導致了細胞壁物質(zhì)狀態(tài)發(fā)生了變化， 如水溶性果膠質(zhì)較少，共價結(jié)合和離子結(jié)合的果膠增多，它們形成凝膠而束縛了大量的水分；另一方面，細胞壁物質(zhì)代謝相關(guān)酶活性的變化， 如冷害果實質(zhì)地發(fā)生絮敗就與內(nèi)切多聚半乳糖醛酸酶、β-半乳糖苷酶、 阿拉伯聚糖酶和木聚糖酶等酶活性的變化有密切的關(guān)系，最終影響果膠、纖維素和半纖維素等物質(zhì)的組成。

（2）細胞膜的改變。 其一，細胞膜系統(tǒng)的相變。 早在上世紀70年代就有人提出植物低溫傷害來自膜脂相變的假說， 長期低溫處理導致膜結(jié)構(gòu)損傷，果肉細胞電解質(zhì)大量外滲，細胞膜透性增大，最終改變膜脂的完整性與流動性，影響正常膜功能。其二，膜脂過氧化。在低溫逆境下，果實內(nèi)活性氧產(chǎn)生和消除代謝平衡被破壞，過量的活性氧會引發(fā)和加劇膜脂過氧化作用，從而破壞膜的結(jié)構(gòu)與功能， 最終導致膜的損傷和冷害發(fā)生。

（3）果肉褐變。 采后果實貯藏期間組織褐變是酚類物質(zhì)酶促氧化的結(jié)果， 冷害導致的膜系統(tǒng)破壞使得細胞中酚類物質(zhì)和多酚氧化酶（PPO） 的區(qū)域化分布被打破， 更多的底物能與PPO 接觸，進行一系列褐變有關(guān)的生化反應，導致了果肉褐變的加劇發(fā)生。

（4）呼吸和乙烯釋放的異常。 采后果實呼吸作用和乙烯信號轉(zhuǎn)導是調(diào)控果實成熟衰老的重要生理過程，然而，冷害果實呼吸強度和乙烯釋放均會變得異常，是不可逆生理傷害的開端，對采后果實生理代謝產(chǎn)生不良影響。

三、 果實冷害的控制措施與實踐

目前采后果實冷害控制手段主要包括物理處理和化學處理兩大類， 其主要目的均是通過改善植物組織的抗冷性，減輕果實冷害，維持果實貯藏品質(zhì)。 物理處理包括低溫鍛煉（LTC）、熱處理和間歇升溫等方法； 化學處理包括1-甲基環(huán)丙烯（1-MCP）、水楊酸（SA）和茉莉酸（JA）處理等。

物理處理由于其沒有化學殘留， 加之具有安全、方便推廣等優(yōu)點，有較大應用前景。 其中，LTC 是一種可以增強植物組織低溫忍耐性的技術(shù)， 即將果實置于略高于冷害溫度范圍的貯藏溫度條件下預貯一段時間， 以增強果實抵御低溫冷害的能力。 預貯溫度與貯藏溫度的溫差及預貯時間長短是這一技術(shù)的關(guān)鍵要素。 例如，在5 ℃預貯6 天后， 再轉(zhuǎn)0 ℃貯藏的LTC 貯藏技術(shù)，能顯著延緩枇杷果肉木質(zhì)化的發(fā)生，果實在貯藏39 天和貨架期5 天后仍維持較高的出汁率等食用品質(zhì)；葡萄柚在10 ℃或15 ℃條件下預貯7 天， 可顯著減輕0 ℃或1 ℃貯藏時的果實冷害； 鱷梨果實在6 ℃或8 ℃條件下預貯3～5 天，可以減輕冷藏過程的冷害癥狀。 與之相反，熱處理通常是指將冷敏果實先經(jīng)38～50 ℃熱空氣或熱水，進行短期（幾分鐘至幾天）處理，而后再置于低溫下貯藏。 已有研究表明，熱處理可明顯減輕鱷梨、番茄、石榴、柑桔和桃等冷敏果實冷害癥狀，維持果實品質(zhì)，延長貨架期壽命。 間歇升溫是減輕果實冷害的一項有效技術(shù)， 它是將貯藏的果實每隔一定時間（幾天或幾周）從低溫環(huán)境中取出， 轉(zhuǎn)至較高溫度環(huán)境中放置一定時間（數(shù)小時至一周），然后繼續(xù)返回低溫貯藏的一種溫度管理模式。 間歇升溫處理可有效延緩石榴、李、杧果、柑桔和桃等果實冷害發(fā)生。 桃果實貯藏研究顯示， 低溫環(huán)境中貯藏， 每7 天轉(zhuǎn)移至20 ℃環(huán)境中放置1 天，然后再放回低溫貯藏，28天后轉(zhuǎn)至常溫貨架放置， 可以明顯減輕果肉褐變、出汁率下降等冷害癥狀，維持良好食用品質(zhì)。

1-MCP 是一種乙烯作用抑制劑， 它通過競爭結(jié)合乙烯受體，抑制乙烯生物學效應，達到延緩植物組織器官成熟衰老的目的。 因此， 有關(guān)1-MCP 處理果實的研究主要關(guān)注其延緩衰老的效應。 近幾年，1-MCP 有效減輕果實冷害的報道在鱷梨、李等躍變型果實和枇杷、菠蘿等非躍變型果實中均屢見報道， 引起了人們的關(guān)注。 然而， 關(guān)于1-MCP 處理抑制冷害發(fā)生的機制目前尚不清楚。 SA 可能參與誘導植物生物和非生物脅迫的抵御能力，包括增強植物組織的抗冷性。果實采后SA 處理也能顯著減輕枇杷、 檸檬、杧果、仙人掌果等果實冷害。 研究認為，SA 可能作為一種內(nèi)源信號分子影響細胞內(nèi)外的ROS （活性氧）代謝，進而改善植物組織的抗冷性。 此外，作為一種逆境信號, JA 在植物生長發(fā)育及抗性與防御反應中也起著重要作用。 JA 衍生物如茉莉酸甲酯（MeJA）處理可有效延緩番木瓜、番石榴、鱷梨、葡萄柚、杧果和香蕉等果實冷害癥狀的發(fā)展， 如與其他化合物如SA 以一定濃度合用，抑制果實冷害效果更佳。

由于果實冷害受到多種內(nèi)在生理因素和外在貯藏環(huán)境條件的影響， 不同控制措施減輕果實冷害的作用機制報道不一， 仍需進一步深入探討。 冷害是造成冷敏果實嚴重采后損耗的重要原因之一， 如何提高果實抗冷性是冷敏果實擴大貯運銷范圍和延長銷售時間的現(xiàn)實需求，采后果實冷害控制的相關(guān)生物學機制研究是推動產(chǎn)業(yè)發(fā)展的原動力， 相關(guān)科技成果的推廣將有助于眾多熱帶、亞熱帶水果業(yè)的高效發(fā)展。