瓜蚜寄主植物對多異瓢蟲捕食功能反應的影響

李艷艷，周曉榕，龐保平

(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院，呼和浩特 010019)

捕食者的功能反應是調(diào)節(jié)捕食者－獵物系統(tǒng)種群動態(tài)的關(guān)鍵因素之一，其描述了獵物密度與被捕食獵物數(shù)量的關(guān)系，因而可用于預測捕食者在害蟲防治中捕食者的效率(Lawton et al.，1975;Beddington et al.，1978)。獵物的寄主植物可以直接或間接影響捕食者的功能反應，直接影響包括植物結(jié)構(gòu)(表皮毛)影響捕食者的活動(Price et al.，1980)或分泌粘液延長了清潔時間進而降低了搜索效率(van Haren et al.，1987)，其中間接影響包括影響獵物的適口性(Sabelis et al.，1999)或提供避難所(Messina and Hanks，1998)。例如，寄主植物影響了捕食功能反應的形狀或參數(shù)(Kumar et al.，1999;De Clercq et al.，2000;Koveos and Broufas，2000;Skirvin and Fenlon，2001;Madadi et al.，2007)。多異瓢蟲Hippodamia variegata(Goeze) 是蚜蟲的常見捕食者(Franzmann，2002)，多異瓢蟲捕食蚜蟲的功能反應已有較多的報道(范廣華和趙劍鋒，1988;馮宏祖等，2000;龐保平等，2000;姚舉等，2005;張蓉等，2007;白小軍等，2008)。然而，關(guān)于寄主植物對多異瓢蟲捕食功能反應的影響未見研究報道。因此，本文研究了瓜蚜主要寄主植物對多異瓢蟲捕食功能反應的影響，以期為更好地評價和利用多異瓢蟲對瓜蚜的控制作用提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試昆蟲

瓜蚜采自內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學教學農(nóng)場溫室內(nèi)。室內(nèi)以黃瓜(山東密刺)、南瓜(日本南瓜)、攪瓜(拍砸一號)、瓢葫蘆(細腰葫蘆)和哈密瓜(新密雜19 號)為寄主飼養(yǎng)，建立穩(wěn)定種群。實驗在人工氣候培養(yǎng)箱(溫度:25±1℃，光周期:14 L∶10 D，相對濕度:60%±10%)內(nèi)進行。多異瓢蟲成蟲采自苜蓿地，待其交配后，每對分別放在罐頭瓶(直徑9 cm，高度10cm)內(nèi)，產(chǎn)卵后作為當年第1代蟲源飼養(yǎng)，由此繁殖以后各代。幼蟲孵化后放入培養(yǎng)皿(9 cm×1.5 cm)內(nèi)飼養(yǎng)，將成蟲同天或同批產(chǎn)的卵集中放在一起，使卵孵化整齊，便于分批飼養(yǎng)，卵孵化后立即喂以供試蚜蟲。實驗前先讓瓢蟲成蟲及各齡幼蟲飽食24 h，然后饑餓24 h 后進行實驗。

1.2 實驗方法

實驗在培養(yǎng)皿(R=12 cm)中進行，用保鮮膜封嚴培養(yǎng)皿，并在膜上用昆蟲針扎些小孔用于通氣，皿內(nèi)分別放入1頭饑餓24 h 的多異瓢蟲和一定數(shù)量的瓜蚜(選取體型大小相近的3～4齡若蚜)，置于人工氣候箱(環(huán)境參數(shù)同上)。獵物密度設(shè)計見表1。觀察各組合下多異瓢蟲捕食不同寄主植物上飼養(yǎng)的瓜蚜的數(shù)量，24 h 后檢查剩余瓜蚜數(shù)量。每處理重復10次。

1.3 分析方法

實驗結(jié)果用Holling II 型功能反應模型進行擬合:

式中，N 為獵物密度，Na 為相應密度下的捕食量，a 為瞬時攻擊率，T 為捕食者可利用的總時間(1 d)，Th 為平均處理時間(即捕食者捕食1頭獵物所消耗的時間)。模型擬合及數(shù)據(jù)方差分析均在DPS?數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)(DPS 9.5)上進行(唐啟義，2010)。

2 結(jié)果與分析

2.1 多異瓢蟲對不同寄主植物上瓜蚜的捕食量

多異瓢蟲各齡幼蟲和成蟲對黃瓜、南瓜、攪瓜、瓢葫蘆和哈密瓜植株上瓜蚜的捕食量均隨瓜蚜密度的增大而增大(表1)。當瓜蚜密度較低時(1齡:7～15頭/皿;2齡:10頭/皿)，1～2齡多異瓢蟲幼蟲對5種寄主植物上瓜蚜的捕食量均無顯著差異。除蚜蟲密度為130頭/皿時，多異瓢蟲成蟲對5種寄主植物瓜蚜的捕食量無顯著差異外，3～4齡幼蟲和成蟲在所有供試獵物密度下對5種寄主植物上瓜蚜的捕食量均存在顯著差異(P＜0.05)。在大多數(shù)獵物密度下，多異瓢蟲1～3齡幼蟲對南瓜和黃瓜上瓜蚜的捕食量較瓢葫蘆和哈密瓜上的高;在瓜蚜密度較低時(≤50頭/皿)，多異瓢蟲4齡幼蟲和成蟲對南瓜和黃瓜上的瓜蚜的捕食量較高，而蚜蟲密度≥70頭/皿時，對瓢葫蘆和攪瓜上瓜蚜的捕食量較高。

2.2 多異瓢蟲對不同寄主植物上瓜蚜的捕食功能反應

多異瓢蟲各齡幼蟲和成蟲對5種寄主植物上瓜蚜的捕食功能反應均符合Holling Ⅱ反應(P＜0.01)，隨著齡期的增大，處理獵物的時間不斷減小，瞬時攻擊率不斷增大，最大捕食量增加。多異瓢蟲成蟲處理獵物的時間長于4齡幼蟲處理獵物的時間，而瞬時攻擊率和最大捕食量小于4齡幼蟲。1齡幼蟲處理不同寄主植物上瓜蚜的時間長短順序依次為瓢葫蘆、哈密瓜、攪瓜、黃瓜和南瓜，瞬時攻擊率從大小依次為攪瓜、瓢葫蘆、黃瓜、哈密瓜和南瓜，對瓜蚜最大捕食量從高到低依次為南瓜、黃瓜、攪瓜、瓢葫蘆和哈密瓜。2齡幼蟲處理不同寄主植物上瓜蚜的時間長短順序依次為哈密瓜、攪瓜、黃瓜、南瓜和瓢葫蘆，瞬時攻瓜蚜擊率大小依次為南瓜、哈密瓜、攪瓜、黃瓜和瓢葫蘆，對瓜蚜的最大捕食量大小順序依次為南瓜、黃瓜、哈密瓜、攪瓜和瓢葫蘆。3齡幼蟲處理不同寄主植物上瓜蚜的時間長短順序依次為哈密瓜、瓢葫蘆、南瓜、黃瓜和攪瓜，瞬時攻擊率大小順序依次為南瓜、哈密瓜、黃瓜、攪瓜和瓢葫蘆，對瓜蚜的最大捕食量大小順序依次為

黃瓜、南瓜、攪瓜、哈密瓜和瓢葫蘆。4齡幼蟲處理不同寄主植物上瓜蚜的時間長短順序依次為黃瓜、南瓜、哈密瓜、瓢葫蘆和攪瓜，瞬時攻擊率大小順序為南瓜、黃瓜、攪瓜、瓢葫蘆和哈密瓜，最大捕食量順序依次為攪瓜、瓢葫蘆、哈密瓜、南瓜和黃瓜。成蟲對不同寄主植物上瓜蚜的處理時間長短順序依次為黃瓜、南瓜、攪瓜、瓢葫蘆和哈密瓜，對瓜蚜的瞬時攻擊率大小依次為黃瓜、南瓜、攪瓜、瓢葫蘆和哈密瓜，對瓜蚜的最大捕食量大小依次為瓢葫蘆、攪瓜、哈密瓜、南瓜和黃瓜。

表1 多異瓢蟲對不同寄主植物上瓜蚜的捕食量Table 1 Predating numbers of Hippodamia variegata to aphids reared on different host plants

表2 多異瓢蟲對不同寄主植物上瓜蚜的功能反應Table 2 Functional responses of Hippodamia variegata to aphids reared on different host plants

3 結(jié)論與討論

本研究發(fā)現(xiàn)，瓜蚜的寄主植物對多異瓢蟲的捕食量有顯著的影響，但不能改變功能反應的類型，該結(jié)果與Kumar 等(1999)、Koveos和Broufas(2000)、Madadi 等(2007)分別報道的寄主植物對七星瓢蟲Coccinella septempunctata L.、2種捕食螨Euseius finlandicus和Amblyseius andersoni 及捕食螨Neoseiulus cucumeris 的捕食量的影響結(jié)果相似。但在捕食功能反應方面，與一些文獻報道不同。例如，刺益蝽Podisus nigrispinus 對甜椒和黃瓜上甜菜夜蛾幼蟲的捕食功能反應為Holling－Ⅱ反應，而對番茄上甜菜夜蛾幼蟲的捕食功能反應為Ⅲ反應(De Clercq et al.，2000);十四星瓢蟲Propylea quatuordecimpunctata 對大米草和大麥草上麥雙尾蚜Diuraphis noxia(Mordvilko)的功能反應分別為Holling－Ⅱ和Ⅲ反應(Messina and Hanks，1998)。本文結(jié)果表明，多異瓢蟲1～3齡幼蟲對黃瓜和南瓜上飼養(yǎng)的瓜蚜的理論最大捕食量高于哈密瓜、攪瓜和瓢葫蘆，而4齡幼蟲和成蟲對攪瓜和瓢葫蘆上飼養(yǎng)的瓜蚜的理論最大捕食量高于其他3種寄主植物。從表1和2 可知，多異瓢蟲4齡幼蟲和成蟲的捕食量遠高于1～3齡幼蟲的捕食量。因此，多異瓢蟲對攪瓜和瓢葫蘆上瓜蚜的控制作用可能優(yōu)于哈密瓜、黃瓜和南瓜上的蚜蟲，但實際控制效果還需進一步進行田間試驗。

獵物的寄主植物對捕食者功能反應的影響包括直接影響和間接影響。直接影響包括植物結(jié)構(gòu)(表皮毛)影響捕食者的活動(Price et al.，1980)或分泌粘液延長了清潔時間進而降低了搜索效率(van Haren et al.，1987)，間接影響包括影響獵物的適口性(Sabelis et al.，1999)或提供避難所(Messina and Hanks，1998)。目前上述研究均同時提供獵物及其寄主植物，因而不能區(qū)分直接效應和間接效應。本研究進行功能反應實驗時，只提供給捕食者獵物，未提供獵物的寄主植物。因此，本研究中多異瓢蟲對瓜蚜的捕食功能反應的影響應屬于間接影響，這種影響可能是適口性或營養(yǎng)價值不同造成的。因為本研究供試5種寄主植物上瓜蚜體內(nèi)蛋白質(zhì)、糖、氨基酸和脂肪酸等營養(yǎng)物質(zhì)存在顯著差異(吳秀花等，2009)，同時功能反應實驗提供的獵物大小相近。然而，就獵物寄主植物對多異瓢蟲功能反應的直接影響還有待于進一步研究。

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