冷蒿和苜蓿對意大利蝗生長及生殖力的影響

黃訓(xùn)兵，張 洋，曹廣春*，涂雄兵，吳樂年，朱猛蒙

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，農(nóng)業(yè)部生物防治重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室，北京 100081;2.寧夏農(nóng)林科學(xué)院，銀川 750002;3.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，鄭州 450002;4.新疆維吾爾族自治區(qū)哈巴河縣治蝗滅鼠辦公室，新疆哈巴河 836700)

意大利蝗Calliptamus italicus(L.)主要分布于歐洲大陸、地中海沿岸、北非、中亞、西亞以及我國新疆海拔800～2300 m 的荒漠、半荒漠草原，是新疆農(nóng)牧區(qū)分布廣泛的優(yōu)勢種害蟲之一(張泉等，1995;李鴻昌和夏凱齡，2006;馮曉東等，2010)。其寄主范圍廣，取食范圍達(dá)17科45種植物(黃春梅，1995;陳永林，2000)。近年來隨苜蓿種植面積增大，意大利蝗持續(xù)成災(zāi)(黃輝和朱恩林，2001;Latchininsky，2001)。但其較少為害作為荒漠草原優(yōu)勢種植物的冷蒿，雖然已有研究表明冷蒿對意大利蝗有較強(qiáng)的吸引作用(王晗等，2010)。這可能與冷蒿對意大利蝗會產(chǎn)生一定的不利影響有關(guān)。

現(xiàn)有結(jié)果表明，蝗蟲種群密度、生長和繁殖能力受食料影響顯著(Belovsky and Jennifer，1995)。唐昭華等(1993)對西藏飛蝗的研究發(fā)現(xiàn)，成蟲期以取食禾本科作物最適宜其生長、生殖，產(chǎn)卵前期短，壽命長達(dá)90 d 左右，但取食十字花科植物時(shí)，產(chǎn)卵前期延長，壽命短，僅有10 d左右;對于亞洲小車蝗，成蟲期以羊草飼喂時(shí)，其生長和生殖力最高，用冷蒿或菊葉委陵菜飼喂的亞洲小車蝗則不能產(chǎn)卵(席瑞華和劉鵬舉，1984);對于東亞飛蝗，以大豆、油菜等雙子葉植物為食時(shí)其死亡率增加，取食稗草時(shí)其成蟲壽命延長，取食玉米時(shí)其產(chǎn)卵量最多(欽俊德，1957)。

有鑒于此，2010年開展了冷蒿、苜蓿對意大利蝗發(fā)育歷期影響的試驗(yàn)，2012年就冷蒿和苜蓿對意大利蝗成蟲生長及生殖力的影響進(jìn)行了深入探索，以期進(jìn)一步了解意大利蝗的生長和生殖特性，為意大利蝗的生態(tài)防治提供一定的理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試蟲:本研究所采用的意大利蝗采集于新疆阿勒泰地區(qū)，群居型1齡蝗蝻采集時(shí)間為2010年6月，群居型成蟲采集時(shí)間為2012年7月，地理及植被信息見表1。

表1 意大利蝗采集信息Table 1 Information of collection about Calliptamus italicus

儀器及材料:游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)、養(yǎng)蟲籠(100 cm×100 cm×100 cm)、電子天平(精度0.01 g)、鏟子、剪刀。

食料:采集的新鮮冷蒿、紫花苜蓿。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 飼喂不同食料后對意大利蝗發(fā)育歷期的影響

2010年6月，在哈巴河縣農(nóng)業(yè)部草地螟監(jiān)測站，設(shè)置三組試驗(yàn)以觀察發(fā)育歷期，各重復(fù)五次，每籠放入野外采集的群居型意大利蝗1齡蝗蝻，雌、雄各15頭，每天以新鮮紫花苜蓿30 g、冷蒿30 g 以及混合食料30 g(紫花苜蓿15 g，冷蒿15 g)飼喂，觀察記錄意大利蝗雌、雄蟲的死亡情況及齡期變化。

1.2.2 飼喂不同食料后對意大利蝗成蟲壽命、交配、產(chǎn)卵的影響

2012年，在哈巴河縣農(nóng)業(yè)部草地螟監(jiān)測站內(nèi)同樣設(shè)置三組試驗(yàn)，各重復(fù)五次，每籠放入野外采集的群居型意大利蝗雌、雄成蟲各30頭，每天9∶00和14∶00 以新鮮紫花苜蓿200 g、冷蒿200 g以及混合食料200 g(紫花苜蓿100 g、冷蒿100 g)飼喂意大利蝗，8∶00～18∶00 每隔一小時(shí)觀察意大利蝗成蟲交配、產(chǎn)卵情況及雌、雄蟲的死亡頭數(shù)，將死蟲揀出，直至籠內(nèi)蝗蟲全部死亡，挖出籠內(nèi)卵囊，統(tǒng)計(jì)卵囊內(nèi)卵粒數(shù)，記錄數(shù)據(jù)。交配率觀察，成蟲產(chǎn)卵前選取部分雌成蟲進(jìn)行解剖，觀察受精囊(何建平等，2004)，判斷是否成功交配，計(jì)算交配率。

1.2.3 飼喂不同食料后對意大利蝗成蟲體長、體重的影響

飼喂28 d 后，從各籠選取完整的意大利蝗，用電子天平(精度0.01 g)分別測量雌、雄成蟲體重，游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm)測量雌、雄成蟲體長，記錄數(shù)據(jù)。測量后，成蟲分別放回原籠罩繼續(xù)飼喂。

1.3 數(shù)據(jù)處理

意大利蝗發(fā)育歷期、成蟲壽命計(jì)算根據(jù)李鴻昌等(2010)方法:

其中:i 為個(gè)體發(fā)育歷期的天數(shù)，Ni 為歷期為i天的個(gè)體數(shù)，Nt 為蝗蟲試驗(yàn)種群的個(gè)體總數(shù)(李鴻昌等，1987)。

意大利蝗雌蟲一般可產(chǎn)卵3～5 塊，為表現(xiàn)不同食料對意大利蝗產(chǎn)卵能力的影響，單雌產(chǎn)卵量=(卵塊總量/產(chǎn)卵意大利蝗雌蟲數(shù))×100%。

數(shù)據(jù)分析采用SAS 8.0 進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼喂不同食料后意大利蝗發(fā)育歷期的變化

不同食料飼喂意大利蝗1齡蝗蝻發(fā)現(xiàn)，取食冷蒿的意大利蝗1齡蝗蝻不能完成其生活史，兩周內(nèi)全部死亡。對于紫花苜蓿及混合食料飼喂條件下的意大利蝗發(fā)育歷期(表2)顯示:在1，2齡時(shí)兩種食料條件下意大利蝗發(fā)育歷期無顯著性差異(P＞0.05);但是混合飼喂條件下意大利蝗3、4、5、6齡歷期要顯著小于取食紫花苜蓿(P＜0.05)，可見，混食的意大利蝗發(fā)育進(jìn)度要快于取食紫花苜蓿的意大利蝗。

表2 不同食料條件條件下意大利蝗的發(fā)育歷期(d)Table 2 Comparison of development period of Calliptamus italicus with different foods

2.2 飼喂不同食料后意大利蝗成蟲體重變化

昆蟲成蟲的體重是反映其生長和生殖能力的重要指標(biāo)，因此本文首先研究了三種食料對意大利蝗成蟲體重的影響。由表3 可知，意大利蝗雌性成蟲在取食不同食料28 d 后，紫花苜蓿飼喂的體重最大，與混合食料無差異，但均顯著大于取食冷蒿的體重(P＜0.05)。在雄性成蟲的體重中，取食混合食料最大，與取食紫花苜蓿差異不顯著(P＞0.05)，但顯著大于取食冷蒿的個(gè)體(P＜0.05)。

表3 不同食料條件下意大利蝗成蟲體重(g)Table 3 Adult's body weight of C.itlicus under different foods

2.3 飼喂不同食料后意大利蝗成蟲體長比較

昆蟲成蟲的體長是反映其生長和生殖能力的重要指標(biāo)，因此本文研究了三種食料對意大利蝗成蟲體長的影響。由表4 可知，飼喂不同食料28 d后，意大利蝗雌性成蟲的體長，取食紫花苜蓿的個(gè)體顯著大于取食冷蒿的個(gè)體(24.80±0.68)(P＜0.05)，但兩者與取食混合食料差異不顯著(P＞0.05)。意大利蝗雄性成蟲體長，取食紫花苜蓿與取食混合食料差異不顯著，但兩者顯著大于取食冷蒿(P＜0.05)。

表4 不同食料條件下意大利蝗成蟲的體長(cm)Table 4 Adult's body length of C.itlicus under different foods

2.4 飼喂不同食料后意大利蝗成蟲壽命比較

昆蟲成蟲的壽命是反映其生長及生殖能力的重要指標(biāo)，本文研究了三種食料對意大利蝗成蟲壽命的影響。由表5 可知，意大利蝗雌性成蟲壽命:取食紫花苜蓿最長，為45.4±0.886 d，顯著大于(P＜0.05)取食冷蒿和混合食料的意大利蝗雌性成蟲，而取食冷蒿顯著低于(P＜0.05)混合食料。雄性成蟲平均壽命:取食紫花苜蓿最長，為42.5±1.045 d，與取食混合食料差異不顯著，但兩者均顯著大于(P＜0.05)取食冷蒿。取食冷蒿導(dǎo)致意大利蝗雌、雄成蟲壽命的縮短。

表5 不同食料條件下意大利蝗成蟲壽命(d)Table 5 Adult's life period of C.itlicus under different foods

2.5 飼喂不同食料后意大利蝗成蟲交配期比較

昆蟲成蟲的交配期是反映其生長和生殖能力的重要指標(biāo)之一，因此本文研究了三種食料對意大利蝗成蟲交配期的影響。由圖1 可知，取食冷蒿的成蟲交配最早，集中在7.26日～8.2日;取食紫花苜蓿的成蟲交配最晚，集中在8.1日～8.12日;混合取食的成蟲交配較晚，集中在7.28日～8.6日。表明，取食冷蒿交配期明顯提前，而取食混合食料和取食紫花苜蓿交配期較晚。

2.6 飼喂不同食料后意大利蝗成蟲生殖力比較

昆蟲成蟲的交配率、死亡率、單雌產(chǎn)卵量以及卵囊內(nèi)卵粒數(shù)是反映其生殖力的重要指標(biāo)，因此本文研究了三種食料對意大利蝗成蟲以上四種指標(biāo)的影響。由表6 可知，交配率，取食紫花苜蓿顯著高于(P＜0.05)取食冷蒿，但兩者與混食無顯著性差異。死亡率，取食紫花苜蓿及混食之間無顯著性差異，但均顯著小于(P＜0.05)取食冷蒿。單雌產(chǎn)卵量，取食冷蒿顯著低于(P＜0.05)取食紫花苜蓿，但兩者與取食混合食料無顯著差異。卵囊內(nèi)平均卵粒數(shù)，取食冷蒿與取食紫花苜蓿無顯著差異，但均顯著低于取食混合食料(P＜0.05)。可見，雖然雌成蟲取食冷蒿導(dǎo)致交配期明顯提前，但有效交配率和產(chǎn)卵量顯著降低，產(chǎn)卵前死亡率最大，而對卵囊內(nèi)卵粒數(shù)影響不明顯。取食冷蒿降低了意大利蝗雌成蟲生殖力，而取食混合食料表現(xiàn)為促進(jìn)作用。

圖1 不同食料條件下意大利蝗成蟲交配觀察Fig.1 Adult's mating observation of C.itlicus under different foods

表6 不同食料條件下意大利蝗雌成蟲生殖力Table 6 Adult's fecundity of C.itlicus under different foods

3 結(jié)論與討論

植物是影響昆蟲取食行為、生長和生殖力的重要因素，與昆蟲的發(fā)生和暴發(fā)密切相關(guān)(Belovsky and Jennifer，1995)。本文研究發(fā)現(xiàn)，一齡蝗蝻取食冷蒿不能完成其生活史，單一取食冷蒿抑制了意大利蝗成蟲體長、體重、雌雄成蟲壽命、交配率和單雌產(chǎn)卵量，并導(dǎo)致交配期提前，死亡率升高。這表明冷蒿明顯抑制了意大利蝗的生長和生殖。意大利蝗發(fā)生期調(diào)查也發(fā)現(xiàn)，在新疆阿勒泰地區(qū)，以冷蒿為優(yōu)勢植被的區(qū)域意大利蝗成蟲密度較小，而在苜蓿分布區(qū)意大利蝗成蟲種群密度較大。雖已有研究表明意大利蝗易被冷蒿吸引，并在12 小時(shí)內(nèi)成蟲對其有一定的偏好性(張泉等，1995;王晗等，2010;薛智平等，2010)，這可能是由于冷蒿中存在某種揮發(fā)性物質(zhì)例如萜類物質(zhì)，能吸引意大利蝗取食(彭少麟和南蓬，2002;Dudareva et al.，2004;Spracklen et al.，2008)。由于以上研究未就意大利蝗取食冷蒿后的生長發(fā)育等進(jìn)行研究，所以與本文研究結(jié)果并不沖突。

食料研究對于了解植被混生區(qū)意大利蝗的生長生殖特點(diǎn)，以及通過改變意大利蝗棲境以減少為害具有重要的意義。本文結(jié)果表明混食對意大利蝗生長、生殖起促進(jìn)作用，一齡蝗蝻取食混合食料后意大利蝗的發(fā)育歷期明顯縮短，發(fā)育進(jìn)度最快，成蟲卵囊內(nèi)卵粒數(shù)明顯高于單一取食苜蓿和冷蒿。Kazumi(2004)等研究發(fā)現(xiàn)，蝗蟲發(fā)育過程中不適食料的存在有重要意義，這可能與營養(yǎng)平衡和營養(yǎng)稀釋有關(guān)(Freeland and Janzen，1974;Pulliam，1975)。由此可以推斷，冷蒿中可能含有某種物質(zhì)，單一取食時(shí)會對意大利蝗產(chǎn)生抑制作用，而和苜蓿混合后有助于意大利蝗的生長發(fā)育。由于畜牧養(yǎng)殖中存在牲畜“無蒿不肥”的現(xiàn)象，所以這些物質(zhì)的分離、鑒定及作用模式的研究將對人工牧草的改良提供幫助。

綜上所述，在以冷蒿為主的荒漠草原及附近進(jìn)行苜蓿的種植，會為意大利蝗創(chuàng)造合適的混食環(huán)境，可能會加大意大利蝗對冷蒿和苜蓿的為害，以及意大利蝗暴發(fā)成災(zāi)的幾率，而兩種牧草的隔離種植應(yīng)該可以減輕意大利蝗的危害。

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