輪葉黑藻(Hydrilla verticillata)對沉積物-水界面微觀剖面理化參數(shù)的影響*

田翠翠，王純波，李 倩，肖邦定

(1:中國科學(xué)院水生生物研究所，武漢 430072)

(2:中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

湖泊沉積物是重要的內(nèi)源污染源，是氮、磷等營養(yǎng)元素的載體，可以為各種微生物提供生境，積極參與營養(yǎng)元素的循環(huán)以及湖泊的進(jìn)化演替過程[1].湖泊沉積物對其所處生態(tài)系統(tǒng)有重要影響，是水體中營養(yǎng)物質(zhì)最大的源和庫[2]，一定程度上影響著水質(zhì)的好壞，因而研究沉積物的環(huán)境特征具有重要的實(shí)際意義.湖泊修復(fù)的過程中，在外源污染得以減少或控制的情況下，內(nèi)源負(fù)荷將延長湖泊生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)進(jìn)程，因而更值得關(guān)注[3].湖泊內(nèi)源負(fù)荷通過沉積物-水界面進(jìn)入水體并發(fā)揮作用，已有研究表明沉積物間隙水中污染物分布特征與湖泊內(nèi)源負(fù)荷有直接關(guān)系[4].沉積物-水界面營養(yǎng)鹽的循環(huán)受物理、化學(xué)、生物等因素的調(diào)節(jié).因此研究沉積物-水界面的環(huán)境特征，有助于對湖泊內(nèi)源污染的控制.一般而言，表層沉積物為各種物質(zhì)循環(huán)和能量轉(zhuǎn)換的活躍區(qū)域.常規(guī)的采樣分析容易破壞這種微界面，不利于研究.因此需要一種精度更高的原位分析方法——微電極技術(shù).微電極技術(shù)是一種原位研究微環(huán)境的新技術(shù)，具有測量數(shù)據(jù)精度高、空間精度高、不破壞被測點(diǎn)的微環(huán)境等優(yōu)點(diǎn)，為人們對微區(qū)環(huán)境結(jié)構(gòu)進(jìn)行探索提供了一種強(qiáng)有力的手段.

湖泊富營養(yǎng)化的治理，內(nèi)源營養(yǎng)物質(zhì)的去除是不可忽略的.采用物理方法如底泥疏浚等，雖然可行，但是需要花費(fèi)很大的人力、物力、財(cái)力，而且淤泥的處理也是一個問題.利用大型水生植物競爭性地吸收內(nèi)源營養(yǎng)，具有優(yōu)先占領(lǐng)有利于高等水生植物優(yōu)勢的生態(tài)位[5]，且易于實(shí)施等特點(diǎn).在眾多治理富營養(yǎng)化水體的措施中，利用水生植物特別是沉水植物可以得到良好的凈化效果，有利于重建和恢復(fù)良好的水生生態(tài)系統(tǒng)[6].

水生植物是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分和主要的初級生產(chǎn)者之一，對生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量傳遞起調(diào)控作用[7].水生植物可以通過物理、化學(xué)和生物過程[8]吸收水體營養(yǎng)物質(zhì)，改善沉積物的理化性質(zhì)，對重建和修復(fù)湖泊生態(tài)體系的平衡具有積極的作用.其中，輪葉黑藻(Hydrilla verticillata，以下簡稱黑藻)是水鱉科(Hydrocharitaceae)的一種多年生沉水植物，具有很強(qiáng)的營養(yǎng)繁殖能力，普遍生長在我國各處水域中.由于具有生存范圍廣、適應(yīng)性強(qiáng)[9]、繁殖力強(qiáng)(主要通過斷枝扦插等方法繁殖)等特點(diǎn)，常在富營養(yǎng)化水體沉水植被恢復(fù)工程中作為先鋒物種[10].本文利用輪葉黑藻進(jìn)行室內(nèi)模擬研究，分析輪葉黑藻對香溪河、太湖和東湖3 種不同富營養(yǎng)化程度底泥的理化性質(zhì)和垂直分布的影響及它們之間的相互關(guān)系，并進(jìn)一步探討輪葉黑藻對水生態(tài)系統(tǒng)的凈化效果及其重要意義.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

沉積物:本研究主要選取了3 種不同污染程度的水體底泥(香溪河、太湖和東湖)，其理化參數(shù)見表1.用柱狀采泥器或抓斗式采泥器采集0 ～10 cm 表層新鮮沉積物，置于便攜式冰箱快速帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行分析，新鮮泥樣直接過80 目篩(避免穿刺剖面時泥樣中大顆粒物損壞電極)，過篩后混勻，備用.

黑藻:采自云南滇池，帶回實(shí)驗(yàn)室用自來水沖洗數(shù)次后，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)培養(yǎng).實(shí)驗(yàn)時選取健壯的新生芽體(3 cm 左右)，放在蒸餾水中備用.

表1 實(shí)驗(yàn)開始時沉積物的理化特征Tab.1 Physical and chemical properties of sediments at the beginning of the experiment

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

將沉積物泥水混合物充分混合均勻后，等量分裝到36 個100 ml 的燒杯(每種沉積物12 個)中，待其自然沉降后，沉積物厚度和水深度分別為2 和3 cm.然后用黑色塑料袋包裹整個燒杯的杯體，以保證光線只能從上端射入.將黑藻芽尖扦插于沉積物中，每組設(shè)8 個平行.空白組不加黑藻，其他同實(shí)驗(yàn)組.待準(zhǔn)備完成后于光照培養(yǎng)箱(GP-01 型)中培養(yǎng)，條件設(shè)置為:周期為60 d 左右，溫度為25℃，光暗比為12 h∶12 h，光照時光級為4(光照度為60 ～70 μmol/(m2·s))，暗處理時光級為0(光照度為0).每天用蒸餾水補(bǔ)足蒸發(fā)減少的水分.定期取樣分析.

1.3 分析測定

黑藻的生長狀況通過測量鮮重、芽數(shù)、根長和根數(shù)來衡量.葉綠素采用汪志國等[11]報(bào)道的雙波長分光光度法，具體用80%丙酮提取后按下列公式計(jì)算:

沉積物TN 采用半微量開氏法測定，TP 采用灰化法[12]測定，有機(jī)質(zhì)采用高溫灼燒法測定.水質(zhì)常規(guī)指標(biāo)(TN、TP、NO3--N、NH4+-N 等)測定參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》(第四版)[13].沉積物孔隙率通常采用烘干測含水率的方法測定，孔隙率(Φ)計(jì)算公式為(V 表示體積):

沉積物的耗氧速率(sediment oxygen demand，SOD)采用微呼吸氧電極(Unisense)測定，實(shí)驗(yàn)參照并改進(jìn)許倩穎等[14]測量SOD 的方法.具體做法為取一定質(zhì)量的沉積物于4 ml 微呼吸瓶中，加入充氧至飽和的超純水，小心地塞上帶有毛細(xì)孔的塞子，然后將微電極插入毛細(xì)孔內(nèi)，實(shí)驗(yàn)時裝置內(nèi)不能有氣泡.開動磁力攪拌器，待穩(wěn)定后開始記錄，每3 s 記錄一次溶解氧值，記錄1 h 后溶解氧值，計(jì)算可得單位質(zhì)量的沉積物在1 h 內(nèi)的耗氧速率.

黑藻的光合呼吸作用采用微呼吸氧電極測定，參照Colmer 等[15]的方法.實(shí)驗(yàn)用培養(yǎng)基含有(mmol/L):Ca2+(0.62)、Cl-(1.24)、Mg2+(0.28)、(0.28)、Na+(0.50)、HCO3-(0.50)，然后往培養(yǎng)基中充10 min的N2，以防止測量過程中出現(xiàn)O2過飽和現(xiàn)象[15]，將該培養(yǎng)基分別加入到3 個4 ml 微呼吸瓶中.實(shí)驗(yàn)組(2個)分別加入一定質(zhì)量的新鮮黑藻葉片，一個遮光，另一個不遮光，空白組不加葉片，其他同實(shí)驗(yàn)組.將微呼吸瓶放于溫度為30℃、光照度為13 μmol/(m2·s)的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng).用微呼吸氧電極連續(xù)監(jiān)測瓶內(nèi)DO，根據(jù)DO 的變化可計(jì)算出單位質(zhì)量的黑藻在單位時間內(nèi)O2的變化速率，即光合速率.

沉積物-水界面的微觀剖面利用穿刺型微電極進(jìn)行測量.實(shí)驗(yàn)中主要涉及 O2、pH、氧化還原電位(ORP)、H2S、N2O 在沉積物-水界面幾毫米至幾厘米內(nèi)的變化.具體做法是:首先將微電極(DO、pH、ORP、H2S、N2O 等)連接在四通道主機(jī)上進(jìn)行極化和校正.在穿刺樣品時將微電極安裝在一個馬達(dá)控制器上，通過調(diào)節(jié)相應(yīng)的參數(shù)(O2、H2S、N2O 響應(yīng)時間為3 s，pH、ORP 為 11 s;步距均為500 μm)來研究沉積物-水界面剖面微尺度上的變化.待實(shí)驗(yàn)開始后，每10 d 用微電極進(jìn)行穿刺，分析沉積物-水界面的垂直剖面變化趨勢.

1.4 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理利用SPSS 13.0 數(shù)據(jù)處理軟件處理.不同組對沉積物和水體的影響利用方差分析分析組間差異，方差具有齊次性時采用LSD 檢驗(yàn)，方差不具有齊次性時采用Tamhane's T2 檢驗(yàn)，差異顯著性水平均為P ＜0.05.圖表采用Origin 8.0 作圖分析.

2 結(jié)果與討論

2.1 黑藻生長狀況及對水質(zhì)和底泥的影響

2.1.1 黑藻生長狀況 由培養(yǎng)30 d 和60 d 后黑藻的生長狀況可以看出，不同沉積物對黑藻的生長存在差異(表2)，說明沉積物的理化性質(zhì)對沉水植物的興衰具有重要影響.黑藻分枝數(shù)也明顯增多，且東湖組明顯高于香溪河和太湖組，說明黑藻有較強(qiáng)的耐污(營養(yǎng)狀況)能力.至實(shí)驗(yàn)中期(30 d 左右)，香溪河、太湖、東湖沉積物中黑藻生物量的增長倍數(shù)依次為2.95、2.16、5.20，生物量均顯著增加(P ＜0.05).但由于生長空間和光照等條件的限制，實(shí)驗(yàn)后期生物量增長速率反而不如實(shí)驗(yàn)初期，因而在實(shí)際應(yīng)用中，適時收割是保證植物持續(xù)旺盛生長的必要措施[16].黑藻根生長迅速、根長和根數(shù)顯著增加，并不斷從沉積物中吸取營養(yǎng)物質(zhì)等.從葉綠素含量來看，黑藻莖尖葉綠素含量因沉積物不同而有所不同，且隨著培養(yǎng)時間的增加而增加(圖1).實(shí)驗(yàn)初期葉綠素含量較低，主要是由于實(shí)驗(yàn)初期黑藻長勢不好.

2.1.2 黑藻對水質(zhì)和底泥的影響 黑藻可通過葉片等吸收水體里的營養(yǎng)物質(zhì)，對水質(zhì)有一定的影響，具體表現(xiàn)為使水體N、P 含量降低(圖2).對照組TN、TP 也有所降低，說明除植物的吸收作用外，可能還存在沉降作用[16].

表2 黑藻生長狀況*Tab.2 The growth situation of H.verticillata

圖1 黑藻莖尖1 cm 左右葉綠素含量Fig.1 Contents of chlorophyll in tip 1 cm of H.verticillata

黑藻對底泥的影響主要表現(xiàn)在對沉積物理化性質(zhì)的影響.沉水植物的生長需要從沉積物中吸取N、P 等營養(yǎng)元素.黑藻對沉積物中N、P 有一定的影響(圖3)，具體表現(xiàn)在:除太湖沉積物外，黑藻可以一定程度上降低沉積物中的N 含量;不同沉積物中P 含量也有所降低，但是由于實(shí)驗(yàn)條件的限制，去除能力有限，差異并不顯著.

2.2 黑藻對沉積物-水界面垂直剖面的影響

沉積物-水界面是水體和沉積物兩相組成的邊界環(huán)境，其密度、微粒和溶液組成、化學(xué)種類的活動性、pH、ORP 和生物活動性等方面均存在明顯的梯度變化[17].

2.2.1 沉積物-水界面DO 的垂直分布 黑藻生長使水體DO 增加，沉積物-水界面有氧層厚度增加(圖4).水體中DO 的升高反映了黑藻光合作用的程度，實(shí)驗(yàn)測得單位質(zhì)量鮮重的黑藻的光合作用速率為0.732 mg/(g·h)，且在一定范圍內(nèi)，照度越強(qiáng)，光合速率越快[18].黑藻對沉積物-水界面DO 垂直剖面的影響過程主要表現(xiàn)以下兩個方面:

圖2 上覆水體中TN 和TP 的變化Fig.2 Changes of TN and TP contents in overlying water

圖3 沉積物中TN 和TP 的變化Fig.3 Changes of TN and TP contents in sediments

①維管束泌氧.實(shí)驗(yàn)初期，通過扦插的方式將黑藻莖尖植入沉積物，因而對沉積物的影響主要是通過維管束泌氧來實(shí)現(xiàn)的.黑藻通過光合作用產(chǎn)生氧氣，一方面滿足自身呼吸作用的需要，維持植株的正常生長;一方面通過維管束可以到達(dá)沉積物，并影響沉積物-水界面氧的微觀變化.

②根系泌氧.由于根和莖等通氣組織的存在，使其能夠運(yùn)輸所需的氧到根部.這些氧除了滿足根部的有氧呼吸之外，其中的一部分在運(yùn)輸過程中會通過根軸徑向釋放到根際土壤中，稱之為根系泌氧[19].

圖4 培養(yǎng)40 d 后不同處理組沉積物中DO 的垂直變化Fig.4 Vertical characteristics of DO in sediments after cultivation of 40 d

維管束泌氧和根系泌氧對沉積物-水界面有十分重要的意義，一方面使還原態(tài)介質(zhì)中形成氧化態(tài)的微環(huán)境，使有氧層厚度增加，可能改變微生物的種類和結(jié)構(gòu)，并為好氧微生物提供適宜的小生境;另一方面使還原性物質(zhì)得到氧化，改變沉積物的氧化還原電位，促進(jìn)濕地植物在根表形成鐵錳氧化物膜[20]等，從而影響?zhàn)B分、厭氧降解產(chǎn)生的還原性毒素[21]等的存在形態(tài)及其生物有效性.有氧層厚度除與維管束泌氧和根系泌氧有關(guān)外，還與沉積物耗氧速率和沉積物孔隙率等密切相關(guān).

一般而言，沉積物-水界面中氧氣消耗可以歸結(jié)為3 個過程:有機(jī)物的需氧分解、動物的呼吸以及厭氧腐敗的還原性產(chǎn)物的氧化，包括NH4+、Mn2+、Fe2+、H2S、FeS 和 FeS2[22].這些過程主要受微生物活動的影響，而微生物活動又與光照、營養(yǎng)元素等息息相關(guān).沉積物耗氧速率在綜合評價(jià)水體水質(zhì)和環(huán)境特征時是一個非常有用的參數(shù)，對分析水體氧收支平衡和評價(jià)水環(huán)境質(zhì)量具有重要意義[14].實(shí)驗(yàn)監(jiān)測了3 種沉積物的耗氧速率依次為香溪河＜太湖＜東湖(表1)，這與有機(jī)質(zhì)含量的規(guī)律相一致.Raun 等[23]的研究也表明，沉積物中有機(jī)質(zhì)含量越高，氧耗越大.沉積物的氧氣消耗很大程度上受氧氣從沉積物表面水中穿過沉積物的傳遞過程影響.這些傳遞過程包括分子擴(kuò)散、生物擾動作用(與動物活動引起的溶解物和顆粒的傳輸相似的擴(kuò)散)、生物噴灌(由管棲動物泵吸活動引起的溶解物傳輸過程)以及由水流和波浪引起的對流[22].實(shí)驗(yàn)開始后，溶解氧在距離沉積物表面2 mm 左右處耗盡，平滑的剖面表明沉積物中氧氣的垂直傳遞機(jī)制主要是分子擴(kuò)散[22]，并且可能還有小型動物引起的生物擾動.實(shí)驗(yàn)中東湖沉積物孔隙率最低，使得分子擴(kuò)散速率也相對較低，而耗氧速率最高(表1)，因而沉積物-水界面有氧層厚度也最小.

2.2.2 沉積物-水界面pH 和氧化還原電位的垂直分布 pH 的作用主要表現(xiàn)在影響沉積物中微生物的活動和離子的存在狀態(tài)，如影響反硝化細(xì)菌和產(chǎn)硫菌等，對物質(zhì)的遷移或富集有一定的影響.因此，pH 值是一個重要指標(biāo).培養(yǎng)60 d 不同沉積物pH 值變化各不相同，但就整體而言，沉積物pH 在整個剖面變化并不大，香溪河和東湖沉積物pH 在7.18 ～7.98 之間變動，太湖在6.32 ～7.19 間變動，均呈中性偏弱酸性或弱堿性.進(jìn)入沉積物后，pH 值隨沉積物深度增加而降低(圖5)，這反映了不同沉積物pH 垂向分布特征的多樣性.

除pH 外，沉積物的氧化還原電位也是沉積物的重要理化指標(biāo).ORP 的高低能反映其氧化還原能力的強(qiáng)度，它對化合物和礦物的形成或分解具有重要作用[24]，沉積物剖面的氧化還原狀態(tài)分布不同，反映了不同深度的沉積物存在有機(jī)質(zhì)的多少以及微生物活動強(qiáng)弱的差異[24].有黑藻的實(shí)驗(yàn)組氧化還原電位略高于沒有黑藻的對照組(圖5)，這主要是受DO 的影響，黑藻根系泌氧和維管束泌氧的存在使植物根際還原性物質(zhì)被氧化，導(dǎo)致氧化還原電位升高.另外，DO 的變化可能改變離子的存在狀態(tài)，引起pH 的變化.而DO 和pH 的變化又可能影響沉積物中微生物的活性和種類，引起N2O 和H2S 的變化.

圖5 培養(yǎng)60 d 后不同處理組沉積物中pH 和ORP 的垂直變化Fig.5 Vertical characteristics of pH and ORP in the sediments after cultivation of 60 d

2.2.3 沉積物-水界面N2O 和H2S 的變化 沉積物中氮含量反映了湖泊的營養(yǎng)狀況和污染程度.氮在湖泊沉積物-水界面的遷移轉(zhuǎn)換是一個復(fù)雜的過程，硝化和反硝化作用是沉積物-水界面氮遷移和交換的主要形式.沉積物-水界面的硝化和反硝化反應(yīng)是垂向分層進(jìn)行的，反硝化作用僅發(fā)生在好氧-厭氧界面以下的一個狹小的區(qū)域[25].界面附近的微生物脫氮過程即反硝化作用可以將硝酸鹽或亞硝酸鹽還原成N2O、N2等氣體并被排出水體.培養(yǎng)30 d 后，實(shí)驗(yàn)組和對照組N2O 差異并不明顯(圖6)，這主要與沉積物中反硝化細(xì)菌的種類和數(shù)量有關(guān).另外，有黑藻的實(shí)驗(yàn)組無論水體還是沉積物中N2O 的含量都較對照組低，這是由于黑藻根系泌氧和維管束泌氧改變了根際微區(qū)的微環(huán)境，不利于反硝化菌的代謝活動，使沉積物-水界面的N2O降低.

沉積物中硫化氫的形成主要是由硫酸鹽的還原作用造成的，該還原作用對水生態(tài)系統(tǒng)中的氧來說是最為重要的可選擇的電子受體[26].硫化物主要受pH 的影響，在主要受控于pH 的條件下能夠形成一個H2S 的化學(xué)平衡，即:

然而實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，對于不同沉積物，H2S 含量很少且變化并不明顯，太湖略高于另外兩種沉積物(圖6)，這主要一方面是由于酸性條件反而有利于上述平衡左移而產(chǎn)生H2S;另一方面，沉積物微區(qū)微環(huán)境的改變，還原性物質(zhì)被氧化，也不利于H2S 的產(chǎn)生.

3 結(jié)論

圖6 培養(yǎng)30 d 后不同處理組沉積物中N2O 和H2S 的垂直變化Fig.6 Vertical characteristics of N2O and H2S in the sediments after cultivation of 30 d

1)3 種水體沉積物中黑藻生長狀況均良好，對于不同沉積物可以改變其生物量、生理及生化指標(biāo)，具體表現(xiàn)為:東湖沉積物中黑藻的生物量、分枝數(shù)、根長、根數(shù)等均高于香溪河和太湖沉積物，黑藻有一定的耐污適應(yīng)能力.

2)黑藻通過根系泌氧和維管束泌氧使沉積物-水界面有氧層厚度增加，改變根際微區(qū)的微環(huán)境.有氧層厚度的增加可能改變了沉積物中微生物的種類和數(shù)量，并使根系微區(qū)微環(huán)境中還原性物質(zhì)被氧化，氧化還原電位升高.

3)DO 的變化造成根際微區(qū)微環(huán)境的變化，影響沉積物中微生物的活動和離子的存在狀態(tài)，并進(jìn)一步對pH、N2O、H2S 及水體和沉積物中的物質(zhì)循環(huán)等產(chǎn)生影響.最終改變水體及沉積物的營養(yǎng)狀況，如使水體和沉積物中N、P 等含量降低.

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