入侵植物黃頂菊生長(zhǎng)、再生能力對(duì)模擬天敵危害的響應(yīng)

王楠楠，皇甫超河，李玉浸，姜 娜，屠臣陽(yáng)，王 慧，楊殿林

(農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研監(jiān)測(cè)所，天津市農(nóng)業(yè)環(huán)境與農(nóng)產(chǎn)品安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300191)

物種全球化是全球經(jīng)濟(jì)一體化、對(duì)外貿(mào)易迅速發(fā)展的共同產(chǎn)物。外來(lái)物種跨越地域屏障，被有意或無(wú)意的帶入新的區(qū)域或生境，部分物種則變成入侵生物。根據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，我國(guó)外來(lái)入侵有害物種達(dá)520余種，其中入侵植物有268種，占51.54%［1］，嚴(yán)重危害生態(tài)安全、經(jīng)濟(jì)安全和人民生命健康。

生物防治是防除入侵生物的重要方法之一［2］，是利用有益生物或其他生物來(lái)抑制或消滅有害生物的防治方法［3］。國(guó)內(nèi)外均有成功先例［4-5］。生物防治入侵植物可行性重在進(jìn)行科學(xué)的分析，在避免引進(jìn)的天敵成為新的入侵種的同時(shí)，有必要考慮生物防治的效果。如用澤蘭實(shí)蠅防治紫莖澤蘭［6-7］，20a來(lái)效果并不理想［8-9］。研究表明，人工模擬天敵對(duì)入侵植物的生長(zhǎng)、再生指標(biāo)影響的效果與自然天敵的效果是相似的［10］。因此，研究引入天敵防治效果的最好辦法就是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)或田間設(shè)計(jì)模擬天敵實(shí)驗(yàn)。如Macdonald［11］等模擬天敵危害防治豚草(Ambrosia artemisiifolia)的試驗(yàn)結(jié)果顯示，不同程度摘葉處理(最大程度為75%)和去除頂端分生組織處理對(duì)豚草的生長(zhǎng)及結(jié)實(shí)率影響不大。Mukherjee［12］等的模擬不同程度(0%、50%、100%)和不同頻率(1、2、8次)摘除小獅子草(Hygrophila polysperma)葉片的研究發(fā)現(xiàn)，各摘葉處理的生長(zhǎng)和生物量積累均受到顯著影響。

黃頂菊(Flaveria bidentis)是菊科堆心菊族黃頂菊屬1年生雜草，原產(chǎn)于南美洲，后來(lái)傳播到非洲、歐洲、澳大利亞和亞洲的一些國(guó)家。早在1996年便已傳入我國(guó)，目前仍有繼續(xù)擴(kuò)張蔓延的趨勢(shì)。黃頂菊入侵性強(qiáng)，且根部能分泌化感物質(zhì)影響其它植物生長(zhǎng)，侵入農(nóng)田造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失，研究有效控制黃頂菊發(fā)生和蔓延高效、經(jīng)濟(jì)且環(huán)境友好的方法是當(dāng)前國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)注的熱點(diǎn)。目前用于防除黃頂菊的方法包括物理防除、化學(xué)防除、植物替代等［13-15］，均已取得初步的結(jié)果。盡管目前尚未發(fā)現(xiàn)專性天敵危害，但在入侵地仍普遍發(fā)現(xiàn)黃頂菊被多種昆蟲取食及病害現(xiàn)象［16-17］。因此，本研究在田間條件下，通過(guò)對(duì)黃頂菊進(jìn)行不同程度模擬天敵危害的方法，以期探求天敵危害對(duì)黃頂菊防治的效果及可行性，擬驗(yàn)證以下假說(shuō):(1)天敵危害會(huì)影響黃頂菊生物量積累和再生能力，但一定危害程度下可能表現(xiàn)出耐受性;(2)天敵危害會(huì)改變黃頂菊生物量分配格局;(3)天敵危害會(huì)降低黃頂菊相關(guān)光合生理指標(biāo)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于天津市靜?？h棗園，黃頂菊重發(fā)生區(qū)(E116°56'39.8″，N38°57'14.1″;海拔3 m)。屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季分明，年均降雨量582 mm，年平均氣溫為11.8℃。土壤屬潮土類型，偏堿性，輕度鹽漬化。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2011年8月4日進(jìn)行。在黃頂菊自然生長(zhǎng)種群中，選擇生育狀況一致地塊設(shè)置試驗(yàn)區(qū)，每個(gè)試驗(yàn)區(qū)組用掛塑料標(biāo)牌法隨機(jī)標(biāo)記5個(gè)試驗(yàn)處理:對(duì)照(CK);輕度摘葉處理(摘除每片完整葉片的1/4);中度摘葉處理(摘除每片完整葉片的1/2);重度摘葉處理(摘除每片完整葉片的3/4);摘除頂端分生組織處理(摘除主莖未伸展葉芽，以下簡(jiǎn)稱摘頂處理)。每個(gè)處理15個(gè)重復(fù)(單株)，每區(qū)組重復(fù)3次。摘葉處理用剪刀沿葉片橫軸剪去相應(yīng)比例葉片以模擬葉片不同程度被天敵取食。處理期間每5d對(duì)新生葉片進(jìn)行1次處理，取樣前10d停止處理(除摘頂處理外)。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

2011年8月4日進(jìn)行處理前，測(cè)量株高、生物量指標(biāo)。分別于2011年9月2日和2011年9月20日測(cè)定不同程度模擬天敵危害下黃頂菊生長(zhǎng)和生理指標(biāo)。第1次取樣:統(tǒng)計(jì)株高、分枝數(shù)、花蕾數(shù)、生物量及其分配。第2次取樣:增加熒光指標(biāo)和光合指標(biāo)。由于兩次取樣各指標(biāo)變化趨勢(shì)一致，故本文僅給出第2次數(shù)據(jù)分析結(jié)果。在試驗(yàn)過(guò)程中，保持每個(gè)處理的新生葉片達(dá)到各處理要求。

1.3.1 生物量和植物生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

隨機(jī)取完整植株15株，株高采用直尺進(jìn)行測(cè)量。統(tǒng)計(jì)花蕾數(shù)和分枝數(shù)(此處分枝指長(zhǎng)度在3 cm以上，具有1對(duì)以上葉片的基部分枝和分株上的分枝)。將其根、支持結(jié)構(gòu)、葉和花蕾分開進(jìn)行生物量測(cè)定，在80℃烘48 h，電子天平(精確度0.01 g)稱量。計(jì)算如下參數(shù):葉生物量比(LMR，葉重/植株總重)、根生物量比(RMR，根重/植株總重)、支持結(jié)構(gòu)生物量比(SBR，支持結(jié)構(gòu)生物量/植株總重)、根冠比(R/C，根生物量/地上部分生物量)。

1.3.2 光合作用參數(shù)測(cè)定

利用LI-6400便攜式光合儀(LI-COR，USA)測(cè)定各處理中的黃頂菊的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)，水分利用效率(WUE)。每個(gè)處理選取10株長(zhǎng)勢(shì)一致的植株的成熟葉片(自上而下第5—7片葉子)。測(cè)定時(shí)間為2011年9月20日，9:00—11:00，天氣晴朗。測(cè)量時(shí)，大氣CO2濃度和溫度分別為380 μmol/mol和31℃。

1.3.3 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定

利用FMS-2便攜式葉綠素?zé)晒鈨x(Hansatatech，UK)測(cè)定。選擇完全展開的葉片，暗處理20 min后進(jìn)行測(cè)定。熒光參數(shù)包括初始熒光(F0)、最大熒光(Fm)、PSⅡ的最大光化學(xué)效率PSⅡ潛在活性

1.3.4 相對(duì)生長(zhǎng)速率

式中，w1和w2分別為試驗(yàn)開始時(shí)(t1:2011年8月4日)和結(jié)束時(shí)(t2:2011年9月20日)的總生物量［18］。

1.3.5 表型可塑性指數(shù)

表型可塑性指數(shù)計(jì)算方法:每一個(gè)參數(shù)的表型可塑性指數(shù)即不同處理下某一變量的最大值減去其最小值再除以其最大值［19］。

1.3.6 數(shù)據(jù)分析

試驗(yàn)結(jié)果利用Excel整理，不同處理的各項(xiàng)指標(biāo)采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)。試驗(yàn)中所有分析過(guò)程在SPSS16.0統(tǒng)計(jì)分析程序中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同程度模擬天敵處理對(duì)黃頂菊生長(zhǎng)的影響

模擬天敵危害改變了黃頂菊營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)的特征。如表1，黃頂菊的株高和分枝數(shù)指標(biāo)變化趨勢(shì)一致。輕度危害和摘頂處理對(duì)黃頂菊的株高和分枝數(shù)無(wú)影響，與對(duì)照處理無(wú)顯著差異。中度和重度處理顯著低于其它處理(P＜0.05)，重度處理顯著低于中度處理(P＜0.05)。中度和重度處理的株高較對(duì)照分別降低了11.67%、20%，分枝數(shù)較對(duì)照分別降低了16.67%、69.44%。

同時(shí)，模擬天敵危害對(duì)黃頂菊的生殖生長(zhǎng)有顯著影響。如表1所示，輕度處理和摘頂處理黃頂菊的花蕾數(shù)和花生物量都出現(xiàn)超補(bǔ)償現(xiàn)象，顯著高于對(duì)照和其它處理，花蕾數(shù)較對(duì)照分別升高了21.85%、26.71%，花生物量較對(duì)照分別升高了35.24%、46.08%。中度處理的花蕾數(shù)和花生物量較對(duì)照均無(wú)顯著差異。重度處理的花蕾數(shù)顯著降低(P＜0.05)，較對(duì)照下降了57.63%，而花生物量下降了64.10%，且差異顯著，但與中度處理差異不顯著。綜上，輕度處理和摘頂處理與對(duì)照處理相比，株高和分枝數(shù)無(wú)顯著差異，花蕾數(shù)和分枝數(shù)都出現(xiàn)超補(bǔ)償現(xiàn)象。中度和重度處理對(duì)黃頂菊生長(zhǎng)影響最大，其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)指標(biāo)有顯著的低于對(duì)照處理。

模擬天敵危害顯著影響了黃頂菊各部分生物量及其分配。黃頂菊各器官生物量和總生物量的變化趨勢(shì)一致。如表1所示，輕度處理和摘頂處理各部分生物量均顯著高于其它各處理 (P＜0.05)，呈現(xiàn)超補(bǔ)償現(xiàn)象。除根生物量外，中度和重度處理各部分生物量都顯著低于對(duì)照處理，中度和重度處理的總生物量較對(duì)照分別降低了28.57%、63.69%;根生物量分別降低了23.08%、62.35%;莖生物量分別降低了28.61%、63.31%;葉生物量分別降低了32.83%、64.84%。重度處理各器官生物量也均顯著低于中度處理。

表1 模擬天敵危害對(duì)黃頂菊生長(zhǎng)和生物量的影響Table 1 Effects of different simulated herbivory damage on growth characteristics and biomass accumulation of Flaveria bidentis

模擬天敵危害對(duì)黃頂菊生物量分配的影響較小。如表2所示，各處理的葉生物量比、根生物量比和根冠比均無(wú)顯著差異。重度處理的支持結(jié)構(gòu)生物量比顯著高于摘頂處理，與對(duì)照、輕度和中度處理無(wú)差異。對(duì)照、輕度和中度處理與摘頂處理也均無(wú)差異。

表2 模擬天敵危害對(duì)黃頂菊生物量分配的影響Table 2 Effects of different simulated herbivory damage on biomass allocation of Flaveria bidentis

2.1.2 相對(duì)生長(zhǎng)速率

不同模擬天敵危害程度下，黃頂菊株高和生物量的相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)具有顯著差異。如圖1所示，中度和重度處理的黃頂菊株高RGR低于其它處理，其中重度處理差異顯著(P＜0.05)，而輕度和摘頂處理黃頂菊生物量的RGR高于對(duì)照處理，但差異并不顯著。重度處理的相對(duì)生長(zhǎng)速率顯著的低于其它處理。

2.2 不同程度模擬天敵處理對(duì)黃頂菊生理特性的影響

2.2.1 不同程度模擬天敵處理下黃頂菊的光合特性

模擬天敵危害對(duì)黃頂菊的光合特性產(chǎn)生了顯著的影響(圖2)，中度和重度處理黃頂菊的凈光合速率(Pn)顯著的低于其它各處理(P＜0.05)，而輕度處理和摘頂處理與對(duì)照無(wú)差異。4種不同程度天敵危害的蒸騰速率(Tr)與對(duì)照相比，均顯著降低(P＜0.05)。但不同危害之間差異不顯著。輕度和摘頂處理的水分利用效率(WUE)最大，顯著的高于對(duì)照、中度和重度處理。而中度和重度處理下，WUE則與對(duì)照無(wú)顯著差異(圖2)。

2.2.2 不同程度模擬天敵處理下黃頂菊的葉綠素?zé)晒馓匦?/p>

當(dāng)植株受到外界脅迫時(shí)，PSⅡ反應(yīng)中心被破壞或可逆失活引起F0增加，F(xiàn)v/Fm和Fv/F0明顯下降(圖3)。中度和重度處理的F0顯著高于對(duì)照和摘頂處理。輕、中和重度處理的Fv/Fm和Fv/F0顯著的低于對(duì)照和摘頂處理(P＜0.05)(圖3)。

2.3 模擬天敵危害對(duì)黃頂菊表型可塑性指數(shù)的影響

如表3所示，在不同模擬天敵危害程度下，黃頂菊的生長(zhǎng)指標(biāo)如分枝數(shù)、花蕾數(shù)、各器官生物量都具有很高的表型可塑性指數(shù)，多在0.65以上，這表明黃頂菊的生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)模擬天敵危害具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。而株高、熒光參數(shù)和光合生理參數(shù)的表型可塑性指數(shù)相對(duì)較低，說(shuō)明黃頂菊在受到脅迫時(shí)，這些指標(biāo)所受到的影響較大。

圖1 模擬天敵危害對(duì)黃頂菊相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)的影響Fig.1 Effects of different simulated herbivory damage on relative growth rate of Flaveria bidentis

圖2 模擬天敵危害對(duì)黃頂菊光合特性的影響Fig.2 Effects of different simulated herbivory damage on photosynthesis characteristics of Flaveria bidentis

3 討論

天敵逃逸假說(shuō)(ERH)［20-21］等認(rèn)為，天敵環(huán)境(如昆蟲、病原體微生物等)是影響入侵生物進(jìn)化的重要因子，限制植物個(gè)體的適合度和競(jìng)爭(zhēng)能力，影響植物分布和多度。如人為排除天敵，可以使植株生物量升高［22］，增強(qiáng)植株競(jìng)爭(zhēng)能力［20］，甚至?xí)淖兩鷳B(tài)演替的速度和方向［23-24］。植物的耐受性是指在受到昆蟲取食等外界脅迫后植物的生長(zhǎng)和再生能力，即植物的防御能力［25］。不同植物受天敵取食后存活和再生能力各不相同。如艾式胡椒(Piper arieianum)葉面積減少 10%，其適應(yīng)能力就會(huì)顯著下降［26］;而野蘿卜(Raphanus raphanistrum)葉面積受損25%仍不會(huì)影響其結(jié)實(shí)［27］。作為重要的生物防治方法，弄清黃頂菊對(duì)昆蟲取食的耐性，能夠?yàn)辄S頂菊生物防治提供重要理論依據(jù)。

圖3 模擬天敵危害對(duì)黃頂菊熒光性狀的影響Fig.3 Effects of different simulated herbivory damage on chlorophyll fluorescence parameters of Flaveria bidentis

表3 模擬天敵危害水平下黃頂菊各指標(biāo)的表型可塑性指數(shù)Table 3 Index of phenotypic plasticity for traits related to the growth in Flaveria bidentis at different levels of simulated herbivory damage

植物受到天敵取食、寄生或侵染后的生長(zhǎng)及再生能力是反映植物耐受能力重要指標(biāo)［28］。植株高和分枝數(shù)是反映黃頂菊營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)能力的主要參數(shù)，能夠直觀的反映模擬天敵危害處理對(duì)其再生能力的影響。本研究中，黃頂菊的株高和分枝數(shù)在輕度處理和摘頂處理下無(wú)顯著差異，但分枝數(shù)較對(duì)照有上升趨勢(shì)。Milbrath的研究顯示，摘除莖尖增加了植物的分枝數(shù)［29］。Stowe等研究也證明植物受到天敵危害后會(huì)產(chǎn)生更多的分枝，這種具有更強(qiáng)分生(分枝)的植物抵抗天敵危害的能力更強(qiáng)［30］。說(shuō)明輕度和摘頂處理可能會(huì)增加黃頂菊抵抗脅迫的能力。同樣，在輕度危害和摘頂處理下黃頂菊花蕾數(shù)和花生物量指標(biāo)也較對(duì)照顯著升高，出現(xiàn)超補(bǔ)償效應(yīng)。這與 McNaughton［31］，Paige 和 Whitham［32］及 Owen［33］的研究結(jié)果一致:在一定條件和取食強(qiáng)度下，天敵取食不僅不會(huì)降低而是能夠增加植物的生產(chǎn)力［34-35］，顯示出較強(qiáng)的耐受能力。同樣，其他指標(biāo)也表現(xiàn)出類似的結(jié)果。在低水平的天敵危害處理(輕度處理和摘頂)下，黃頂菊各器官生物量顯著高于對(duì)照處理，對(duì)天敵危害顯示補(bǔ)償反應(yīng)。而繼續(xù)增加危害程度后，植物體則表現(xiàn)為不足補(bǔ)償，生長(zhǎng)受到抑制。Nault在馬鈴薯產(chǎn)量對(duì)不同程度天敵危害的響應(yīng)研究中得到了類似的結(jié)果［36］。有研究證明，植物應(yīng)對(duì)天敵危害的較高耐受能力是由于生物量可塑性的分配對(duì)天敵危害起到緩沖作用［11］。Mabry等研究認(rèn)為，植物受到脅迫后會(huì)使資源由根向莖重新分配，增大支持結(jié)構(gòu)生物量比［37］。在本研究中，模擬天敵危害對(duì)黃頂菊生物量分配影響較小，重度處理的支持結(jié)構(gòu)生物量比顯著高于摘頂處理。

相對(duì)生長(zhǎng)速率(RGR)是表示植物生長(zhǎng)能力的指標(biāo)。研究表明，當(dāng)植物受到天敵危害時(shí)，會(huì)通過(guò)增加其相對(duì)生長(zhǎng)速率提高植物的耐受能力［25］。本研究中輕度危害和摘頂處理下黃頂菊RGR表現(xiàn)出的超補(bǔ)償現(xiàn)象。表型可塑性能夠反映物種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，黃頂菊在受到不同程度模擬天敵危害后，其生長(zhǎng)指標(biāo)的表型可塑性指數(shù)較高，顯示出在脅迫條件下黃頂菊營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)更強(qiáng)再生和補(bǔ)償生長(zhǎng)的能力。很明顯，較高的生長(zhǎng)指標(biāo)可塑性指數(shù)意味著其能夠更有效地利用有限資源，維持較高的生長(zhǎng)速率，這也是黃頂菊具有較強(qiáng)入侵能力的原因。

天敵危害能夠減少光合面積，降低其光合能力［20］。在本研究中，用剪刀剪去植物部分葉片模擬黃頂菊被天敵取食，不同程度的降低了黃頂菊的葉面積。輕度處理和摘頂處理并未對(duì)黃頂菊的光合速率產(chǎn)生影響，且由于蒸騰速率下降，使其具有了較高的水分利用效率，說(shuō)明一定危害程度下，由于植物自身的耐性，生理指標(biāo)同樣表現(xiàn)出超補(bǔ)償效應(yīng)。Strauss和Agrawal認(rèn)為一定程度下天敵取食植物部分葉片后減少了葉片間互相遮陰的情況，因而使余下的葉片的光合能力升高。這與本研究的結(jié)果一致［26］。葉綠素?zé)晒鈱?duì)環(huán)境敏感，常用于評(píng)價(jià)植物光合機(jī)構(gòu)的功能對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)，作為判斷植物抗逆性強(qiáng)弱的理想指標(biāo)［38］。在脅迫條件下，PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活將引起F0的增加［39］。在非脅迫條件下，F(xiàn)v/Fm的值一般處于一個(gè)較穩(wěn)定的水平上，而且不受物種和生長(zhǎng)條件的影響［40］，但是在脅迫或受損傷的條件下Fv/Fm值會(huì)明顯下降。在本研究中，各處理的初始熒光較對(duì)照都顯著增加，說(shuō)明模擬植食性天敵危害可能造成了PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或可逆失活。而3種不同程度去除葉片處理的Fv/Fm和Fv/F0顯著的低于對(duì)照和摘頂處理，顯示黃頂菊植株受到了嚴(yán)重脅迫［41-42］。

綜上所述，輕度天敵危害水平下，黃頂菊表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐受能力，對(duì)其生長(zhǎng)、結(jié)實(shí)和生物量指標(biāo)出現(xiàn)超補(bǔ)償現(xiàn)象，而只有在重度危害水平下對(duì)黃頂菊的生長(zhǎng)結(jié)實(shí)和生理特性產(chǎn)生顯著的影響，這種耐受性表明一定程度的植食性天敵危害可能會(huì)促進(jìn)(而非抑制)植物的再生生長(zhǎng)和繁殖。生物控制黃頂菊要求天敵具有較高危害水平，這也恰是生物防控的局限性所在。對(duì)某一入侵種而言，只有證實(shí)天敵逃逸是其成功入侵的機(jī)制或者證明天敵危害能有效抑制其生長(zhǎng)繁殖，采取相應(yīng)的生物防治措施，才能發(fā)揮有效作用［43］。前期研究表明，通過(guò)生物替代實(shí)現(xiàn)物種間競(jìng)爭(zhēng)能夠?qū)崿F(xiàn)對(duì)黃頂菊的防控［14-15］，有必要深入研究模擬天敵危害和諸如種間競(jìng)爭(zhēng)相結(jié)合等方法綜合應(yīng)用對(duì)黃頂菊再生生長(zhǎng)的影響規(guī)律，指導(dǎo)黃頂菊防控的生產(chǎn)實(shí)踐。

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