鱷魚的起源與演化

一提到鱷魚，人們立刻會(huì)想到血盆大口，尖牙密布，身披韌甲，待在江河湖海里面時(shí)刻準(zhǔn)備進(jìn)攻獵物的丑八怪。事實(shí)上的確如此，鱷魚是一種視覺、聽覺都很敏銳，外貌笨拙其實(shí)動(dòng)作十分靈活的成功掠食者，天生就長(zhǎng)了一副吃肉的模樣，包括人在內(nèi)的所有動(dòng)物都被它列入了菜單。在人類占據(jù)地球的今天，鱷魚生活在一些大江大河和湖泊以及淺海中，空間似乎是小了點(diǎn)，但它們絕不允許任何動(dòng)物染指自己的地盤，即便是人類踏入也照樣被當(dāng)成點(diǎn)心，所以再兇猛的動(dòng)物見了鱷魚恐怕也得避讓三分。有人會(huì)問，鱷魚憑什么如此霸道？說起來還有一段時(shí)間超過恐龍的漫長(zhǎng)歷史。

鱷魚起源于2.2億年前的一個(gè)龐大的鱷形類的支系，最早的代表是小型的兩足食蟲類。遠(yuǎn)古時(shí)期的鱷魚曾經(jīng)輝煌過，而現(xiàn)代鱷魚有限的多樣性遮掩了鱷魚以前的輻射和廣泛的適應(yīng)性?？梢哉f，鱷魚目前的狀況僅僅是它們前輩光榮歷史的一角。

天下第一鱷

在尋找地球上的第一只鱷魚之前，我們先談一下什么是鱷魚。鱷魚一詞的含義可以分成廣義和狹義兩種，廣義的鱷魚指的是鱷形類這一大類動(dòng)物，而狹義的鱷魚指的則是我們通常所說的鱷魚。值得一提的是，在生命歷史中有很多名字帶“鱷”、外形類似鱷魚，而且同樣是大型兇猛的動(dòng)物卻不是鱷魚。例如有名的狂齒鱷，還有引鱷、鳥鱷、勞氏鱷、波斯特鱷、蜥鱷、武氏鱷等，它們其實(shí)與恐龍一樣都是初龍類動(dòng)物。而這里，不管在哪種意義上我們都要尋找第一只鱷魚，但說起天下第一鱷，則指的是廣義上的最早的鱷形類動(dòng)物。

鱷魚的起源可以追溯到三疊紀(jì)晚期一類叫鱷形超目的動(dòng)物身上。這類動(dòng)物可以說是最早的鱷形類，也是今天鱷魚的遠(yuǎn)古祖先。這一類動(dòng)物中的典型代表是來自英國(guó)南威爾士的跳鱷。這個(gè)鱷魚祖先可不像今天的鱷魚那樣長(zhǎng)而厚重，而是身體輕盈而小巧，身長(zhǎng)只有0.5米，頭顱跟今天的鱷魚一樣很長(zhǎng)，上面有細(xì)而突出的牙齒。它的后肢非常長(zhǎng)，暗示它們可能是兩足動(dòng)物，而不是四足動(dòng)物。根據(jù)這些特征，古生物學(xué)家推斷它們很有可能以小型爬行類、昆蟲和其他無脊椎動(dòng)物為食。

上面說的鱷魚祖先可能是兩足動(dòng)物，這很容易讓人提出一個(gè)問題，那就是：這是種完全陸生的動(dòng)物，還以昆蟲為食，怎么能把它們和鱷魚聯(lián)系起來呢？這要從它們的身體結(jié)構(gòu)說起。跳鱷有很多特征和鱷魚類非常的相似，例如橈腕骨和尺腕骨拉長(zhǎng)成棒狀而不是按鈕狀，鳥喙骨具有一向后突出的脊，骨盆含有一開放的髖臼。此外，頭顱上也具有很多類似鱷魚的特征：方骨和方軛骨內(nèi)置朝向腦基，鱗狀骨懸于面頰區(qū)之上。這表明鱷魚的這一祖先在很早的時(shí)候就具備了鱷魚家族的很多身體基本特征。

鱷形類中還有一個(gè)叫做楔形鱷科的代表類群，生活在三疊紀(jì)晚期到侏羅紀(jì)早期，在外形上和鱷魚類非常柏像。來自南非侏羅紀(jì)早期的楔形鱷為我們提供了這一類群的特征線索：其體長(zhǎng)約1.4米，能快速奔跑，很有可能是四足行走。頭顱在很多方面是鱷魚型的：橈腕骨和尺腕骨向前傾斜，這一點(diǎn)跟跳鱷一樣，方形頭顱板位于后部，有鱗狀骨和眶后骨，懸于顳孔區(qū)之上。方骨上部末端的位置是典型的鱷形類特征：在楔形鱷中，方形頭顱和耳前骨與鱗狀骨接觸，而在后來的鱷魚類中則向前移動(dòng)，同時(shí)和側(cè)蝶骨接近，后者為中線結(jié)構(gòu)，是典型的初龍?zhí)卣鳎挥诨砉呛投肮侵啊?/p>

三疊紀(jì)末期發(fā)生了地球生命史上的第三次大滅絕事件，這次滅絕不僅使恐龍成為了世界的主人，也使鱷魚獲得了發(fā)展的良機(jī)。當(dāng)時(shí)間進(jìn)入侏羅紀(jì)后，鱷魚也開始了多方向進(jìn)化，并很快適應(yīng)了新的生態(tài)空間，向大海、陸棲和水陸兩棲三個(gè)方向演化。

恐龍時(shí)代的鱷魚

侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)是恐龍繁榮的時(shí)代，同樣也是鱷魚家族的鼎盛時(shí)期。根據(jù)研究，在那段時(shí)期已發(fā)現(xiàn)的化石鱷類有大約150個(gè)屬，而今天只有8個(gè)屬。按照經(jīng)典分類，大多數(shù)侏羅紀(jì)和白堊紀(jì)的鱷魚都屬于一個(gè)叫中鱷的類群，它們大都生活在水中，身體上基本沒有今天鱷魚的特征。如果說今天的鱷魚身上有為了適應(yīng)環(huán)境和人類時(shí)代的特性，那么恐龍時(shí)代的鱷魚則有著那個(gè)時(shí)代的印跡特征。

你可能知道今天最兇猛的鱷魚是灣鱷，這種鱷魚生活在海洋中。其實(shí)早在侏羅紀(jì)就有了生活在海洋中的鱷魚，侏羅紀(jì)原始中真鱷類的海鱷類就是一個(gè)完全適應(yīng)海洋生活的類群。侏羅紀(jì)早期和中期的時(shí)候，在環(huán)歐洲的淺海和人海口生存過一類被稱為steneosaurids的鱷魚，它們具有長(zhǎng)而窄的嘴部，以捕食魚類為生。到了侏羅紀(jì)的晚期，歐洲大陸出現(xiàn)了地蜥鱷類的鱷魚，代表有地龍。這個(gè)時(shí)候鱷魚的身體變得更加結(jié)實(shí)，完全適應(yīng)了水生生活，它們可以通過身體強(qiáng)有力的波動(dòng)來游泳。尾椎向下彎曲以支撐尾鰭，翼肢為槳狀，身體盔甲消失提高了身體流體力學(xué)的效率。古生物學(xué)家推斷地蜥鱷類在陸地上可能很難行走，在水中通過突然加速來捕食頭足類和魚類。

伯尼斯鱷和海氏鱷產(chǎn)自歐洲的白堊紀(jì)早期，在很多方面類似后來的真正鱷魚。它們的共同特征是插入的后眶板為一雙凸第一尾椎骨，也就是說兩個(gè)關(guān)節(jié)面都像球形，骨質(zhì)鱗甲沿著身體以多列而不是兩個(gè)縱列分布。

在南美洲，侏羅紀(jì)時(shí)出現(xiàn)了很多在陸地上生活的鱷魚，習(xí)性幾乎跟哺乳動(dòng)物差不多。例如阿根廷鱷體長(zhǎng)不到1米，具有分化的牙齒，前部突出的牙齒可能是用來抓住獵物的，更扁的面頰齒用來切割肉體。不過，這類鱷魚的很多譜系隨著時(shí)間推移逐漸萎縮。當(dāng)時(shí)的布氏鱷可算是“老大哥”了，體長(zhǎng)超過4米，擁有強(qiáng)有力的牙齒和下頜骨，四肢較長(zhǎng)而健壯。到了白堊紀(jì)晚期又出現(xiàn)了陸棲鱷類，例如諾托鱷和科瑪繪鱷，然而目前我們對(duì)其習(xí)性還沒有了解清楚。

在侏羅紀(jì)的時(shí)候，非洲大陸上出現(xiàn)了又大又兇的大頭鱷類，它們不光捕食魚類，也覬覦著到岸邊飲水的兇猛動(dòng)物。事實(shí)上，當(dāng)時(shí)的環(huán)境讓它們有著極強(qiáng)的適應(yīng)性，在歐洲和非洲的不少地方都發(fā)現(xiàn)了它們的化石。尤其在后期，這類鱷魚的體長(zhǎng)可達(dá)八九米。到了白堊紀(jì)，在非洲西南部出現(xiàn)了利比哥鱷，這種鱷魚相比大頭鱷要小很多，體長(zhǎng)一般不超過2.5米，是一種中小型食肉動(dòng)物。它們有著類似鯊魚的利齒和鎧甲，最明顯的特征是長(zhǎng)著一個(gè)像豬嘴一樣前突的吻部。其一生的大部分時(shí)光都是在高高的草叢和灌木中度過的，幼年時(shí)主要靠捕食昆蟲、蜥蜴或小型哺乳類為生；成年后，它們會(huì)結(jié)伙襲擊中小型恐龍。最值得一提的是，在白堊紀(jì)早期的非洲產(chǎn)生了所有鱷魚中的巨無霸——“帝王鱷”。科學(xué)家是在撒哈拉大沙漠中發(fā)現(xiàn)這種史前巨鱷化石的，它的頭骨長(zhǎng)度達(dá)到了2米！通過測(cè)算，它身體的長(zhǎng)度足有13米，體重約為10噸，咬合力為8000余千克，也就是說帝王鱷可以毫不費(fèi)力地咬死在河邊飲水的恐龍。所以，當(dāng)時(shí)恐龍雖然稱霸，但也不敢到帝王鱷的地盤惹事。

四川盆地實(shí)在是名副其實(shí)的侏羅紀(jì)公園，當(dāng)時(shí)的盆地形成了一個(gè)大湖，也成為了鱷魚的天堂，出現(xiàn)了西蜀鱷這樣的動(dòng)物。骨骼表明它們都是生活在水中的肉食動(dòng)物。你可能想象不到鱷魚并非都是吃肉的，在白堊紀(jì)早期中國(guó)有一類脊質(zhì)鱷，其中的喀邁拉鱷很有可能就是吃素的。在白堊紀(jì)末期霸王龍出現(xiàn)在北美大陸的時(shí)候，同時(shí)也出現(xiàn)了一種叫做恐鱷的巨型鱷魚，其體長(zhǎng)可能達(dá)到了8米—10米以上?？茖W(xué)家推斷這些恐鱷主要生活在美國(guó)和墨西哥的一些地區(qū)，它們喜歡在三角洲淺灘之類的地方出沒，很有可能和霸王龍沖突過，甚至把后者也列入了它們的菜單。但它們的命運(yùn)和霸王龍一樣，在白堊紀(jì)末期因?yàn)榄h(huán)境的變化都從地球上消失了。

除了以上所述外，鱷魚化石在侏羅紀(jì)中期到白堊紀(jì)末期在淡水和海相沉積物中都很豐富。還有一些被稱為dyrosaurids的鱷魚在白堊紀(jì)早期出現(xiàn)，一直存活到了始新世的晚期，即使恐龍從地球上消失了，它們還頑強(qiáng)地生存著。此外值得一提的是，在白堊紀(jì)晚期出現(xiàn)了真正的鱷魚，也就是我們今天所說的鱷魚。

真正的鱷魚

我們今天所說的鱷魚在科學(xué)研究上屬于Eusuchia類，正式術(shù)語被稱為“真正的鱷類”，最早出現(xiàn)在白堊紀(jì)晚期，最初的成員大多數(shù)就非常像現(xiàn)代的鱷魚。它們和原始的鱷魚之間有著顯著的區(qū)別：從上頜骨、上顎和翼骨中形成了一個(gè)完整的次級(jí)上顎，此外還有一些其他的頭顱特征。地球歷史進(jìn)入新生代中新世后，氣候開始逐步變得干燥，往日遍布世界的熱帶雨林逐步變成了草原，鱷魚家族大大萎縮了。這一切對(duì)陸地動(dòng)物的影響非常大，許多適應(yīng)干燥氣候的新型哺乳動(dòng)物，例如貓科、熊科等新食肉類迅速崛起，占據(jù)了食物鏈的上端。而這一切對(duì)于大型陸地鱷魚來說，卻是個(gè)壞消息。對(duì)氣候變化的不適應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手的強(qiáng)大導(dǎo)致了到中新世末期，全球幾乎所有的大型陸棲鱷魚和相當(dāng)多的兩棲鱷魚都已難覓蹤跡。

最新的研究發(fā)現(xiàn)，今天鱷魚的祖先是一種已滅絕的盾甲鱷魚，因其頭部長(zhǎng)有厚厚的像盾甲一樣的皮膚而得名。化石發(fā)現(xiàn)于非洲的摩洛哥，時(shí)代可追溯到距今約9500萬年前的白堊紀(jì)晚期。通過對(duì)骨骼化石中遺留下來的血管痕跡的研究表明，盾甲鱷魚在頭頂部長(zhǎng)有一個(gè)特殊的硬皮組織，有點(diǎn)類似盾牌。這些特征在過去都是從未有過報(bào)道過的，科學(xué)家推測(cè)盾甲的用途可能是吸引異性、恐嚇敵人，也可能起到調(diào)節(jié)鱷魚頭部體溫的作用。通過與其他鱷魚顱骨化石的對(duì)比，科學(xué)家發(fā)現(xiàn)這種盾甲鱷魚的顱骨比其他鱷魚都要平坦。它們看起來不大可能會(huì)與陸地上的恐龍搏斗，長(zhǎng)而扁的臉形更利于進(jìn)行埋伏，利用其扁平的雙頜捕食魚類。此外，根據(jù)顱骨化石的分析，科學(xué)家推斷盾甲鱷魚頭部的長(zhǎng)度可達(dá)1.5米，而身體總長(zhǎng)可達(dá)9米，這比現(xiàn)代及絕大多數(shù)鱷魚化石的體型都要大得多。

在新生代早期，很多鱷魚類群完全生活在陸地上，在南美洲它們甚至與鳥類、食肉的哺乳動(dòng)物生活在一起。

到今天，鱷魚家族算是經(jīng)歷了一段不平凡的歷史，家族的歷史大體可以用一個(gè)圖來簡(jiǎn)明地標(biāo)識(shí)出來。今天的鱷魚變成了一個(gè)僅有23種的小型類群，生活在熱帶的淡水和咸水中，可以分成三科：真鱷科、短吻鱷科和長(zhǎng)’吻鱷科。前面的兩科起源于白堊紀(jì)晚期，全部存活過了古近紀(jì)和新近紀(jì)，分布范圍要比現(xiàn)在廣泛得多，從歐洲和北美，北至瑞典和加拿大，以及所有的熱帶區(qū)域和南方大陸都有幾十種化石的報(bào)道。長(zhǎng)吻鱷是更為完全的水生分子，發(fā)育有長(zhǎng)而窄的用來吃魚的嘴部，時(shí)代可以追溯到始新世。其他幾個(gè)類群僅僅發(fā)現(xiàn)了它們的化石，一些具有厚重而寬闊的、扁嘴狀的頭顱，其他的一些擁有鋸齒狀類似恐龍的牙齒。

鱷魚之所以有這段漫長(zhǎng)的進(jìn)化歷史，源于它們身體結(jié)構(gòu)很少變動(dòng)的特點(diǎn)。現(xiàn)代鱷魚之間的親緣關(guān)系還沒完全搞清楚，但中國(guó)科學(xué)家在這方面取得了重要進(jìn)展。他們采用DNA復(fù)性動(dòng)力學(xué)方法和DNA分子鐘技術(shù)研究了揚(yáng)子鱷起源和鱷類分子進(jìn)化，證實(shí)揚(yáng)子鱷（屬于短吻鱷）與密西鱷（屬于短吻鱷）之間曾經(jīng)有親緣關(guān)系。他們比較了這兩類鱷魚的基因組結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)二者雖然在DNA序列種類上有較大差異，但總復(fù)雜性還是相似的。他們采用自己建立的DNA分子鐘技術(shù)，證明揚(yáng)子鱷在3500萬年前與泰國(guó)鱷（屬于真鱷類）有一個(gè)共同的祖先，在4500萬年前與灣鱷（屬于真鱷類）有一個(gè)共同的祖先，而在6500萬年前與密西鱷有一個(gè)共同的祖先。密西鱷與揚(yáng)子鱷間的遺傳距離最遠(yuǎn)，說明在白堊紀(jì)末期歐亞大陸與北美洲分開，導(dǎo)致它們一直處于遺傳隔離狀態(tài)。此外，還證明揚(yáng)子鱷起源于亞洲。他們首先從DNA分子水平上發(fā)現(xiàn)鱷類的進(jìn)化速率比鳥類和哺乳類的進(jìn)化速率慢，提出了解釋爬行動(dòng)物進(jìn)化緩慢的理論。

今天鱷魚的特征是具有長(zhǎng)長(zhǎng)的嘴部，鼻孔位于嘴尖，所以它們只需要把鼻孔出氣孔露在水面之上就可以呼吸。上頜、上顎和翼狀突向內(nèi)生長(zhǎng)形成一次級(jí)上顎，可以把氣流從口腔中分離，這使得鱷魚可以在水下進(jìn)食的同時(shí)把嘴張開呼吸。鱷魚捕捉羚羊和其他哺乳動(dòng)物的典型方式就是，抓住它們的一條腿將之拖到水下直至溺死，然后用鋒利的牙齒插進(jìn)獵物的身體側(cè)面，通過扭轉(zhuǎn)身體的方式來撕扯下大肉塊。通過這種方式，它們可以在撕扯肉片的時(shí)候獲得更大的力量。

億萬年的演化讓今天的鱷魚在陸地上有四種運(yùn)動(dòng)方式：①腹部爬行，只利用后肢把身體像雪橇一樣向前推進(jìn)，為了從河岸上爬上來；②緩慢爬行，是一種慢速行動(dòng)，膝蓋和肘部向外側(cè)伸出；③高速行走，四肢彎曲到身體之下以便快速移動(dòng)；④飛奔，這是最不常見的方式，前肢和后肢同時(shí)移動(dòng)。

最后一種飛奔的方式似乎對(duì)于鱷魚來說有些不可思議。鱷魚的脊椎是類似于箱體橫梁那樣固定的，皮膚中有兩列鱗甲緊緊附著在脊椎上，脊椎柱被縱向肌肉系統(tǒng)固定，后者附著于背部和尾部之上的背甲。這樣一來，鱷魚是有可能做到飛奔行進(jìn)的。

（裘楓 插圖）