不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾出苗及根系的影響

余 群，張寒麗，柴 琦，李章杰，唐世杰

(1.蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020； 2.蘭州市紅古區(qū)園林局，甘肅 蘭州 730080)

水分管理是草坪養(yǎng)護(hù)管理的主要措施之一，特別是在北方干旱、半干旱地區(qū)，草坪水分管理尤為重要[1]。草坪草的養(yǎng)護(hù)耗水量大，給城市供水、用水帶來巨大壓力，我國(guó)又是水資源較為匱乏的國(guó)家[2]，水供應(yīng)不足成為經(jīng)濟(jì)和社會(huì)發(fā)展的瓶頸，因此加強(qiáng)草坪水分調(diào)控研究，提高草坪建植過程中水資源的利用效率十分必要。

草地早熟禾(Poapratensis)是我國(guó)北方地區(qū)應(yīng)用最為廣泛的冷季型草坪草種，具有抗寒能力強(qiáng)、耐踐踏、耐修剪、再生力強(qiáng)、綠期長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)[3]。了解土壤不同含水量對(duì)其出苗以及根系的影響，分析掌握其對(duì)不同含水量的響應(yīng)，可以為灌溉強(qiáng)度的確定提供依據(jù)，這對(duì)于草坪節(jié)水養(yǎng)護(hù)具有十分重要的指導(dǎo)意義。

國(guó)內(nèi)關(guān)于水分脅迫對(duì)草坪草生長(zhǎng)影響的研究較多，但主要集中在土壤水分對(duì)草坪草蒸散的影響[4-6]，草坪草的耗水[7]以及干旱脅迫對(duì)草坪草的生理反應(yīng)的影響[8-10]等方面，而關(guān)于不同土壤含水量下草地早熟禾根系的研究較少，僅見孫強(qiáng)等[11]對(duì)草地早熟禾根系分布的研究報(bào)道。因此，本研究通過測(cè)定不同土壤水分處理下草地早熟禾種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)及發(fā)育狀況，研究適宜草地早熟禾生長(zhǎng)發(fā)育的最佳土壤含水量，以及不同含水量對(duì)草地早熟禾根系生長(zhǎng)發(fā)育的影響，以期為草地早熟禾灌水量的確定提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1供試材料 供試草地早熟禾品種為商用市售品種“優(yōu)異”，由新科園林紅古綜合文化廣場(chǎng)綠化項(xiàng)目經(jīng)理部提供。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，共設(shè)置5個(gè)水分梯度，分別為田間最大持水量的70%、60%、50%、40%和30%，依次簡(jiǎn)稱為FWC70、FWC60、FWC50、FWC40和FWC30，每處理均設(shè)4次重復(fù)。將農(nóng)田土壤碾碎并過2 mm篩，裝杯(杯口直徑7.0 cm、杯底直徑4.6 cm 、高度7.5 cm)，每杯裝土165 g，并使其具有相同的緊實(shí)度。挑取成熟、飽滿、大小均勻的草地早熟禾種子種在杯中，每杯均勻分布10粒，即1個(gè)重復(fù)，每個(gè)處理種24杯，種子連同塑料杯用電子天平稱重并記錄，采用日稱重法補(bǔ)充蒸散的水分以維持土壤含水量恒定。于人工氣候箱內(nèi)萌發(fā)，25 ℃恒溫，12 h光照、12 h暗培養(yǎng)，相對(duì)濕度50%。每日將塑料杯按保持行不變，列數(shù)每日遞進(jìn)的空間順序變換位置，保證各杯生長(zhǎng)條件一致。

1.3最大田間持水量的計(jì)算 按容重采土的方法用環(huán)刀在野外采取原狀土，放于盛水的搪瓷盤內(nèi)，有孔蓋(底蓋)一端朝下，盤內(nèi)水面較環(huán)刀上緣低1～2 mm，勿使環(huán)刀上面淹水，使水分飽和土壤。同時(shí)在相同土層采土，風(fēng)干后磨細(xì)過1 mm篩孔，裝入環(huán)刀中，擊實(shí)裝滿。將經(jīng)過水分飽和一晝夜的裝有原狀土的環(huán)刀取出，打開底蓋(有孔蓋)，將其連同濾紙一起放在裝有干土(或石英砂)的環(huán)刀上。為緊密接觸，可壓上磚頭(一對(duì)環(huán)刀用兩塊磚壓)。經(jīng)過8 h吸水后，從環(huán)刀內(nèi)取出15～20 g原狀土測(cè)定含水量，此值接近于該土壤的田間持水量。

1.4測(cè)定內(nèi)容及方法

1.4.1出苗率 依據(jù)《牧草種子檢驗(yàn)規(guī)程——發(fā)芽試驗(yàn)》，試驗(yàn)期間每隔一天統(tǒng)計(jì)1次出苗數(shù)[12]，連續(xù)觀測(cè)記錄42 d，胚芽突破土壤即為出苗，測(cè)定出苗率。

1.4.2幼苗苗長(zhǎng)、根長(zhǎng) 在出苗第7、14、21、28、35和42天，每個(gè)水分處理隨機(jī)挑取4個(gè)塑料杯，每杯為1次重復(fù)，從杯中取出所有幼苗，沖洗干凈，用直尺測(cè)其幼苗苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)，取平均值。

1.4.3幼苗鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量 植株選取時(shí)間、方法同1.4.2，幼苗測(cè)定苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)后，用萬分之一電子天平稱量幼苗鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量，4次重復(fù)。

1.4.4根系掃描 用0.075 mg·mL-1的甲基藍(lán)將根系浸泡染色10 min后，用Delta-T SCAN根系分析系統(tǒng)(HP.C7717，Singaporean)掃描根系，測(cè)定根系總長(zhǎng)、總表面積、平均直徑及側(cè)根數(shù)，選取時(shí)間、方法同1.4.2，4次重復(fù)。

1.5數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2003錄入并作圖。采用SAS統(tǒng)計(jì)軟件(version 9.0)進(jìn)行差異顯著性(LSD)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾出苗率的影響 除FWC30在整個(gè)出苗階段出苗率均低于10%外，其余處理在整個(gè)出苗期共經(jīng)歷3個(gè)階段。第1階段為第1-6天，出苗率緩慢增長(zhǎng)期；第2階段為第6-12天，出苗率快速增長(zhǎng)期；第3階段為第12-142天，出苗率穩(wěn)定期。從整個(gè)變化過程來看，草地早熟禾的出苗率與土壤含水量基本呈正相關(guān)，土壤含水量低于FWC40時(shí)，不利于草地早熟禾“優(yōu)異”種子的萌發(fā)。FWC70出苗率最高，為40%，其次為FWC60、FWC50、FWC40和FWC30(圖1)。

圖1 不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾出苗率的影響Fig.1 Effects of different soil moisture on the seedling emergence rate of Kentucky bluegrass

2.2不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾幼苗苗長(zhǎng)、根長(zhǎng)的影響 在出苗第7～14天，植株幼苗苗長(zhǎng)各處理間差異不顯著(P>0.05)。除FWC30外，其余處理的幼苗苗長(zhǎng)均隨時(shí)間的延長(zhǎng)而增大，且在第42天達(dá)最大。其中，F(xiàn)WC60處理植株幼苗苗長(zhǎng)生長(zhǎng)量最大，為12.59 cm，其次為FWC70、FWC50、FWC40和FWC30處理，分別比FWC60小5.44%、22.87%、48.86%和75.28%，其中FWC60與FWC70差異不顯著，與其余3個(gè)處理差異顯著(P<0.05)(圖2)。在同一時(shí)間段內(nèi)，土壤含水量高處理的植株幼苗苗長(zhǎng)高于低水分處理。

圖2 不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾幼苗苗長(zhǎng)的影響Fig.2 Effects of different soil water contents on seediling length of Kentucky bluegrass

在出苗1～7 d，各處理間根長(zhǎng)無顯著差異；從第14天開始出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)(圖3)，其中，F(xiàn)WC60處理根長(zhǎng)顯著高于FWC30和FWC40(P<0.05)，F(xiàn)WC50和FWC70低于FWC60，高于FWC40和FWC30，但差異不顯著?？梢奆WC60和FWC50水分處理有利于植株根系生長(zhǎng)，且二者間差異不顯著，在第42天分別比FWC70、FWC40和FWC30高16.92%、58.00%、149.00%和4.06%、41.36%、121.58%。

2.3不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾幼苗鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量的影響 在出苗第1～14天幼苗鮮質(zhì)量各處理間無顯著差異(P>0.05)，出苗第14天開始差異逐漸明顯。在整個(gè)幼苗生長(zhǎng)期，F(xiàn)WC60處理幼苗鮮質(zhì)量最高，在出苗第42天達(dá)最大，為0.054 g。FWC70和FWC50的幼苗鮮質(zhì)量略低于FWC60，高于FWC40，而FWC30最低，僅為0.003 g，是FWC60處理的1/20。由此可見，土壤水分含量為60%時(shí)植株幼苗鮮質(zhì)量最大，說明并不是土壤水分含量越高越有利于植株生長(zhǎng)(圖4)。

隨著出苗天數(shù)的增加，草地早熟禾在FWC70、FWC60和FWC50處理下根鮮質(zhì)量均呈明顯上升趨勢(shì)，而FWC40和FWC30處理幼苗根鮮質(zhì)量無明顯變化(圖5)。在出苗第1～28天各處理無顯著差異，從第28天開始，植株的根鮮質(zhì)量開始迅速增長(zhǎng)，F(xiàn)WC60和FWC50顯著高于其余處理(P<0.05)，在第42天，較FWC70、FWC40和FWC30分別增加1.22、9.75、40.97及0.40、5.78、25.47倍。結(jié)果表明，土壤水分含量過高并不一定有利于植株根系生長(zhǎng)，土壤水分含量過低則嚴(yán)重抑制根系生長(zhǎng)，當(dāng)土壤含水量為最大含水量的50%～60%時(shí)草地早熟禾地下生物量最大。

圖3 不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾幼苗根長(zhǎng)的影響Fig.3 Effects of different soil water contents on root length of Kentucky bluegrass

圖4 不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾幼苗鮮質(zhì)量的影響Fig.4 Effects of different soil water contents on seedling fresh weight of Kentucky bluegrass

2.4不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾根系總表面積的影響 各處理根系總表面積均隨出苗天數(shù)增加而增加，在1～35 d內(nèi)差異不顯著(P>0.05)，從第35天開始，F(xiàn)WC70、FWC60和FWC50處理根系總表面積迅速增加，但FWC40和FWC30變化不大，F(xiàn)WC60處理根系總表面積顯著大于FWC70、FWC40和FWC30處理(P<0.05)，第42天，分別比FWC70、FWC40和FWC30處理高1.32、8.46和26.66倍(圖6)。

圖5 不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾根鮮質(zhì)量的影響Fig.5 Effects of different soil water contents on root fresh weight of Kentucky bluegrass

圖6 不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾根系總表面積的影響Fig.6 Effects of different soil water contents on total surface areas of roots of Kentucky bluegrass

2.5不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾根系平均直徑的影響 在出苗第1～14天，各處理根系平均直徑增長(zhǎng)速度最快，F(xiàn)WC70、FWC50、FWC40和FWC30處理幼苗根系直徑在第35天達(dá)到最大值，分別為0.261、0.245、0.229和0.228 mm，F(xiàn)WC60處理在第42天達(dá)最大，為0.218 mm。處理間幼苗根系平均直徑差異不顯著(P>0.05)(圖7)。

2.6不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾根系總長(zhǎng)的影響 植株根系總長(zhǎng)在出苗初期無明顯差異，從第28天開始，F(xiàn)WC70、FWC60和FWC50處理根系總長(zhǎng)迅速增加，但FWC40和FWC30處理趨于穩(wěn)定。FWC60和FWC50處理的根系總長(zhǎng)始終大于其他處理，其中FWC60處理增長(zhǎng)最快，最大值為1 199.04 mm，F(xiàn)WC30處理增長(zhǎng)最慢，最大值僅為53.40 mm(圖8)。結(jié)果表明，土壤含水量過高或過低都不利于草地早熟禾根系的生長(zhǎng)。

圖7 不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾根系平均直徑的影響Fig.7 Effects of different soil water contents on average root diameter of Kentucky bluegrass

圖8 不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾根系總長(zhǎng)的影響Fig.8 Effects of different soil water content on total length of roots of Kentucky bluegrass

2.7不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾側(cè)根數(shù)的影響 植株的側(cè)根數(shù)目在出苗初期無明顯差異，從第35天開始， FWC70、FWC60和FWC50處理側(cè)根數(shù)目隨出苗時(shí)間迅速增加，而FWC40和FWC30無明顯變化。出苗第42天，F(xiàn)WC60側(cè)根數(shù)目最多，其次為FWC50和FWC70，其中，F(xiàn)WC40和FWC30顯著小于其它處理，F(xiàn)WC60較FWC70、FWC50、FWC40和FWC30處理分別增加2.53、0.76、8.22和15.27倍(圖9)。

圖9 不同土壤含水量對(duì)草地早熟禾側(cè)根數(shù)的影響Fig.9 Effects of different soil water contents on number of lateral roots of Kentucky bluegrass

3 討論與結(jié)論

水分條件是影響種子萌發(fā)的關(guān)鍵生態(tài)因子之一[13]。水分作為種子萌發(fā)的先決條件，對(duì)草坪草的萌發(fā)有顯著影響，只有在適宜的水分條件下，才能有較高的發(fā)芽率。要保持草坪草健康生長(zhǎng)、維持草坪質(zhì)量就必須適時(shí)適量地供給水分。如果土壤中沒有可供草坪草吸收的水分，草坪草就會(huì)受到脅迫，進(jìn)而影響代謝過程和生長(zhǎng)速度，最終影響草坪的質(zhì)量。最優(yōu)土壤含水量能使種子達(dá)到最大發(fā)芽率，但當(dāng)超過這一界限時(shí)，反而會(huì)抑制種子萌發(fā)[14]。劉慧霞等[15]研究不同土壤含水量對(duì)高羊茅(Festucaarundinacea)出苗影響的結(jié)果表明，高羊茅出苗階段的土壤含水量不能低于飽和含水量的45%，土壤含水量為飽和含水量的60%即可滿足坪用高羊茅種子的出苗需求。本研究表明，種子的出苗率隨土壤含水量的增強(qiáng)而增加，土壤含水量低于最大田間持水量的40%時(shí)嚴(yán)重限制了草地早熟禾的出苗，土壤含水量為最大田間持水量的50%時(shí)即可滿足其出苗需求。

地上部分生長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫的應(yīng)激反應(yīng)與根的反應(yīng)緊密關(guān)聯(lián)[16]。一般以中度田間持水量為界限，當(dāng)土壤水分含量較高時(shí)，植株生長(zhǎng)速率明顯增快，水分脅迫程度越高, 植株生長(zhǎng)速率越小[17]。孫強(qiáng)等[18]研究表明，草地早熟禾草坪在田間最大持水量的60%～70%水分處理下有較好的色澤、均一性和密度，外觀質(zhì)量較好。本研究表明，草地早熟禾草種在田間持水量的60%處理下幼苗苗長(zhǎng)及根長(zhǎng)均最長(zhǎng)，土壤含水量過高或過低都不利于植株幼苗及根的生長(zhǎng)，最大田間持水量的50%即可滿足植株根、苗生長(zhǎng)，因此草坪灌溉時(shí)要合理安排灌水量，避免水資源浪費(fèi)[3]。

草坪草的地上、地下生物量是衡量草坪生長(zhǎng)發(fā)育狀況的重要指標(biāo)，是研究草坪生長(zhǎng)規(guī)律的重要參數(shù)[19]，水分變化嚴(yán)重影響植物生物量的分配[20-21]。本研究表明，土壤含水量高的處理生物量明顯高于土壤含水量低的處理，但并非土壤含水量越高植株生物量就越高，這與王靖婷等[22]的不同水分處理對(duì)野生早熟禾種子萌發(fā)特性的影響的研究結(jié)果一致，即水分梯度過高或過低都會(huì)明顯抑制早熟禾的幼苗鮮質(zhì)量。最大田間持水量的60%處理最有利于草地早熟禾地上及地下的生長(zhǎng)，這樣可以在相對(duì)較少的土壤水分條件下使草坪草保持較好的坪用性能。

草坪草通過龐大的須根系從土壤中吸收水分供其生長(zhǎng)利用，其根系分布狀況與土壤水分分布、轉(zhuǎn)移和消耗息息相關(guān)[10]。分析表明，土壤含水量達(dá)最大田間持水量的50%～60%時(shí)，植株的根系總表面積、根系平均直徑、根系總長(zhǎng)及側(cè)根數(shù)目增長(zhǎng)速率均最快，達(dá)70%時(shí)反而下降，這與何軍[23]對(duì)北京地區(qū)3種冷季型草坪草需水特性的研究結(jié)果一致，即土壤水分直接影響根系的生長(zhǎng)，輕度水分脅迫有助于根系的生長(zhǎng)，充足的水分條件并不利于高羊茅根系生長(zhǎng)。草地早熟禾通過增加其根系總長(zhǎng)、根系總表面積、根系平均直徑及側(cè)根數(shù)來增加根系體積和生物量，以利幼苗根系對(duì)土壤中養(yǎng)分的充分吸收，提高早熟禾對(duì)土壤養(yǎng)分、水分的利用率，從而保證對(duì)植物地上部的養(yǎng)分供給。

綜上所述，在西北干旱半干旱地區(qū)，最大田間持水量的50%～60%最利于草地早熟禾幼苗和根系生長(zhǎng)，既能滿足根系對(duì)水分的吸收，促進(jìn)根系向土壤深層進(jìn)一步擴(kuò)展，又能減少水資源浪費(fèi)。

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