堿性鹽脅迫對牛疊肚幼苗離子積累和運(yùn)輸?shù)挠绊?/h1>
2016-04-17 12:22:01李玉梅郭修武姜云天
貴州農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年2期
李玉梅，郭修武，姜云天
（1．沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧沈陽110866；2．吉林師范大學(xué)生態(tài)環(huán)境研究所，吉林四平136000；3．通化師范學(xué)院生物系，吉林通化134002）
堿性鹽脅迫對牛疊肚幼苗離子積累和運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>
李玉梅1，2，郭修武1＊，姜云天3
（1．沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧沈陽110866；2．吉林師范大學(xué)生態(tài)環(huán)境研究所，吉林四平136000；3．通化師范學(xué)院生物系，吉林通化134002）
為探討牛疊肚對堿性鹽脅迫的生理適應(yīng)機(jī)制，以牛疊肚幼苗為盆栽試材，研究了低濃度（30mmol／L）和高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗各器官Na＋、K＋、Ca2＋的積累、運(yùn)輸和分配特性。結(jié)果表明：經(jīng)NaHCO3脅迫處理后，牛疊肚幼苗根、莖、葉中Na＋含量均顯著高于對照（P＜0．05），且各器官Na＋含量由高到低依次為莖＞根＞葉；除30mmol／L處理根中K＋含量略高于對照外，各器官中K＋和Ca2＋含量均隨脅迫濃度的升高呈不同幅度的下降；各器官中K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值均顯著低于對照（P＜0．05），但葉片中K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值顯著高于根、莖中相應(yīng)比值；莖向葉選擇性運(yùn)輸?shù)腟K，Na值和SCa，Na值均顯著高于相同濃度處理下的根向莖選擇性運(yùn)輸SK，Na值和SCa，Na值。牛疊肚幼苗主要通過莖部截留大量Na＋以及保持葉部相對較高的K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值來適應(yīng)堿性鹽脅迫。
牛疊肚；NaHCO3脅迫；離子分布；選擇性運(yùn)輸
土壤鹽分對植物的傷害作用大致分為兩方面，一方面是鹽離子的直接毒害作用（鹽的原初作用），另一方面是由鹽離子大量積累引起的滲透脅迫和營養(yǎng)虧缺（鹽的次生作用）［15］，這兩方面均與植株對鹽離子的吸收和分配有直接或間接的關(guān)系。鹽脅迫下，植物主要通過吸收和積累無機(jī)鹽離子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)［6］，以降低細(xì)胞內(nèi)滲透勢，防止細(xì)胞脫水［7］；當(dāng)Na＋等有害離子在植株體內(nèi)大量吸收和積累，植株體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)會遭到破壞，同時對K＋、Ca2＋等離子的吸收產(chǎn)生拮抗作用，造成植株發(fā)生營養(yǎng)虧缺，滲透調(diào)節(jié)能力失衡［8］。為了維持植株正常的生理代謝，組織或器官通過對離子的選擇性吸收、運(yùn)輸來調(diào)控離子的分布，維持較高的K＋／Na＋比和離子平衡［910］，以降低對植物的傷害。因此，在鹽脅迫下，植物組織或器官對離子的吸收、運(yùn)輸及區(qū)隔化分布是植物適應(yīng)或抵御鹽漬環(huán)境的重要響應(yīng)機(jī)制［5，11－12］。
牛疊肚（Rubus crataegifolius Bge．）是我國東北地區(qū)廣為分布的藥食兼用野生果樹資源，具有適應(yīng)性強(qiáng)，耐瘠薄、耐寒、滯塵能力強(qiáng)等優(yōu)良特性［13－14］，是果樹育種、城鎮(zhèn)園林綠化以及生態(tài)造林的良好經(jīng)濟(jì)樹種。但該樹種在鹽堿地上引種栽培狀況，牛疊肚對鹽堿脅迫的耐受機(jī)制到目前為止研究較少，僅從有機(jī)滲透調(diào)節(jié)、抗氧化防御系統(tǒng)等角度對其耐鹽生理特性進(jìn)行了初步探討［15－16］，而有關(guān)鹽堿脅迫下牛疊肚幼苗體內(nèi)離子的吸收、分布的研究尚未見報道。因此，筆者采用盆栽土培法，研究了不同濃度NaHCO3脅迫下，牛疊肚根、莖、葉中Na＋、K＋、Ca2＋陽離子的吸收、運(yùn)輸和分配特性，以期從離子的積累與分配角度進(jìn)一步探討牛疊肚幼苗耐鹽生理機(jī)制，為其開發(fā)利用和鹽堿地區(qū)耐鹽樹種的選擇提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1．1材料
牛疊肚盆栽苗是筆者在2013—2014年組培快繁的生根試管苗，組培快繁的外植體（牛疊肚1年生嫩莖段）采自沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)樹莓資源圃。將移栽成活的牛疊肚生根試管苗定植到盆缽中，每盆2株，置于日光溫室中進(jìn)行常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理。盆栽基質(zhì)為園土∶腐殖質(zhì)土∶草炭土＝1∶1∶2，盆缽規(guī)格為18cm×18cm，每缽裝入風(fēng)干土500g，土壤基本理化性狀為pH 6．74，電導(dǎo)率352μs／cm，可溶性鹽含量0．438g／kg。
1．2試驗(yàn)設(shè)計
NaHCO3處理濃度設(shè)置為30mmol／L和240mmol／L，每個處理3次重復(fù)。待盆中幼苗長到6～8片葉時，選取長勢基本一致的苗木進(jìn)行脅迫處理，盆底墊塑料托盤，以便及時將流出的鹽溶液倒回盆內(nèi)，防止鹽分流失。脅迫處理在傍晚17：00—19：00進(jìn)行，每盆施入200mL上述對應(yīng)鹽溶液，每5d施入1次，共施入NaHCO3鹽溶液1L；對照組（CK）用配制鹽溶液的凈化自來水（pH 6．98）澆灌。脅迫處理22d（葉片出現(xiàn)鹽害癥狀）取樣測定各器官離子含量。
1．3測定指標(biāo)與方法
脅迫處理22d后，每個處理隨機(jī)取6株幼苗洗凈后，分別將根、莖、葉分開，置烘箱中105℃殺青10min，在80℃下烘干至恒重，然后將根、莖、葉3部分烘干樣品，用植物粉碎機(jī)磨碎過1mm篩后放入干燥器中備用。
各離子含量測定參考王寶山等［17］的方法。分別稱取各處理根、莖、葉研磨粉碎后的樣品50mg放入灼燒至恒重的坩堝中，550℃高溫爐中灰化20 h，冷卻至室溫后，用1mL濃硝酸溶解灰分，最后用去離子水定容至50mL，采用原子吸收分光光度計法測定Na＋、K＋和Ca2＋含量。
根、莖、葉的離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)參考韓志平等［18］和徐威等［19］的計算方法。
1．4數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、作圖，SPSS20．0進(jìn)行統(tǒng)計分析，LSD法進(jìn)行多重比較，所測數(shù)據(jù)以3次重復(fù)平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤差（SE）表示。
2結(jié)果與分析
2．1NaHCO3脅迫對牛疊肚幼苗各器官Na＋含量的影響
如圖1所示，對照及30mmol／L和240mmol／L NaHCO3脅迫處理，牛疊肚幼苗各器官中Na＋含量從高到低的分布次序均為莖＞根＞葉，且Na＋含量在相同濃度處理不同器官之間均存在顯著差異（P＜0．05）。由同器官不同濃度處理之間Na＋含量變化看，隨著NaHCO3脅迫濃度的升高，莖中Na＋含量依次顯著升高，而根和葉中Na＋含量則先升高后下降，且Na＋含量均顯著高于對照；但葉中Na＋含量在30mmol／L與240mmol／L處理之間無顯著差異，而根中Na＋含量則在這2種處理濃度之間存在顯著差異（P＜0．05）。其中，低濃度（30mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中Na＋含量分別是對照相應(yīng)器官的2．34倍、2．01倍和1．77倍；而240mmol／L脅迫處理下，Na＋含量則分別是對照相應(yīng)器官的1．74倍、2．20倍和1．67倍。相關(guān)分析表明，莖中的Na＋含量與鹽濃度之間呈正相關(guān)（r＝0．705，P＜0．05），而根和葉中的Na＋含量與NaHCO3鹽濃度之間無顯著相關(guān)性（r＝0．174，P＞0．05；r＝0．494，P＞0．05）。結(jié)果表明，低濃度和高濃度NaHCO3脅迫下，牛疊肚幼苗根、莖、葉中均積累了大量的Na＋，但各器官維持較穩(wěn)定的離子區(qū)域化分布格局，并將其吸收的絕大部分Na＋貯存、截留在莖中，以減輕堿性鹽脅迫對葉片的傷害。
圖1 NaHCO3脅迫牛疊肚幼苗根、莖、葉中的Na＋，K＋和Ca2＋含量Fig．1 Na＋，K＋and Ca2＋content in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings under NaHCO3stress
2．2NaHCO3脅迫對牛疊肚幼苗各器官K＋含量的影響
由圖1還可見，對照及240mmol／L NaHCO3脅迫處理，牛疊肚幼苗各器官中K＋含量順序均為莖＞葉＞根，而30mmol／L NaHCO3脅迫處理下各器官的K＋含量則為莖＞根＞葉，且K＋含量在各器官間的差異均達(dá)到顯著水平（P＜0．05）。在不同濃度處理之間，隨著NaHCO3脅迫濃度的升高，根中K＋含量先升高后下降，而莖和葉中K＋含量則呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。其中，30mmol／L NaHCO3脅迫處理下，根中K＋含量僅比相應(yīng)的對照增加1．61%，而莖和葉中K＋含量分別比相應(yīng)對照下降3．03%和40．54%；高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中的K＋含量顯著下降，分別比相應(yīng)對照下降67．74%、41．41%和51．35%。經(jīng)相關(guān)分析表明，牛疊肚幼苗在NaHCO3脅迫下，根部（r＝－0．947，P＜0．01）和地上部（莖r＝－0．937，P＜0．01；葉r＝－0．707，P＜0．05）的K＋含量均與鹽濃度呈負(fù)相關(guān)。結(jié)果表明，高濃度NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗植株體內(nèi)的K＋優(yōu)先向莖和葉分配，以保證植株地上部對K＋的營養(yǎng)需求，限制Na＋向地上部運(yùn)輸，從而減輕堿脅迫對植株造成的傷害。
2．3NaHCO3脅迫對牛疊肚幼苗各器官Ca2＋含量的影響
由圖1還可看出，隨著NaHCO3脅迫濃度的升高，莖和葉中Ca2＋含量均呈現(xiàn)依次顯著下降的趨勢，而根中Ca2＋含量則先下降后升高，且其含量均低于或顯著低于對照。其中，30mmol／L NaHCO3脅迫下，根、莖、葉中Ca2＋含量分別比相應(yīng)對照下降21．41%、13．56%和21．46%；而高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，各器官中Ca2＋含量則分別比相應(yīng)對照下降7．29%、32．18% 和28．92%。相關(guān)分析表明，根部Ca2＋含量與鹽濃度之間無顯著相關(guān)性（r＝0．061，P＞0．05），而地上部（莖、葉中）Ca2＋含量與鹽濃度之間呈負(fù)相關(guān)（莖：r＝－0．946，P＜0．01；葉：r＝－0．759，P＜0．05）。
從各器官間Ca2＋含量分布來看，對照及30mmol／L NaHCO3脅迫下Ca2＋含量分布規(guī)律均為莖＞葉＞根，且Ca2＋含量在各器官之間的差異均達(dá)到顯著水平；而240mmol／L NaHCO3脅迫下Ca2＋含量分布規(guī)律則為葉＞莖＞根，且莖與葉之間Ca2＋含量差異不顯著，而二者與根之間存在顯著差異。說明，在高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫下，牛疊肚幼苗地上部（莖、葉）通過保持相對較高的Ca2＋含量，以緩解堿脅迫對葉片的傷害，維持其正常的生理活動。
2．4NaHCO3脅迫對牛疊肚幼苗不同器官K＋／Na＋、Ca2＋／Na＋比值的影響
K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值常用來表征鹽脅迫對離子平衡的破壞程度，其比值愈低，表明Na＋對K＋、Ca2＋吸收的抑制效應(yīng)愈強(qiáng)，受鹽害愈嚴(yán)重［12］。2．4．1K＋／Na＋由圖2可見，NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中K＋／Na＋比值均顯著低于對照，且各器官中K＋／Na＋比值均隨脅迫濃度的升高而逐漸下降。其中，低濃度（30mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中K＋／Na＋比值分別比對照相應(yīng)器官下降57．05%、51．91%和66．42%；而高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中K＋／Na＋比值則分別比對照相應(yīng)器官下降81．41%、73．41%和70．87%。結(jié)合圖1分析可知，NaHCO3脅迫下，牛疊肚幼苗根、莖、葉中Na＋含量顯著增加和K＋含量的顯著下降，是導(dǎo)致K＋／Na＋比值下降的主要原因。從各器官之間K＋／Na＋比值大小來看，對照及30mmol／L NaHCO3脅迫處理下，各器官中K＋／Na＋比值均為葉＞根＞莖，且根、葉中K＋／Na＋比值均顯著高于莖中相應(yīng)比值，而240mmol／L NaHCO3處理下的K＋／Na＋比值為葉＞莖＞根，且葉中K＋／Na＋比值顯著高于莖、根中相應(yīng)比值。以上結(jié)果說明，NaHCO3脅迫下，牛疊肚幼苗體內(nèi)吸收積累的Na＋均不同程度地抑制了各器官對K＋的選擇性吸收，其中，低濃度NaHCO3脅迫處理下，莖中Na＋對其K＋吸收的抑制效應(yīng)最大，當(dāng)脅迫濃度達(dá)240mmol／L時，則根中Na＋對其K＋吸收的抑制效應(yīng)最大，而葉片的抑制效應(yīng)最小。2．4．2Ca2＋／Na＋由圖2還可見，30mmol／L和240mmol／L NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中Ca2＋／Na＋比值均顯著低于對照（P＜0．05），且隨堿性鹽脅迫濃度的升高呈不同變化規(guī)律。其中，隨NaHCO3脅迫濃度的升高，莖和葉中Ca2＋／Na＋比值呈逐漸下降趨勢，而根中Ca2＋／Na＋比值則先下降后升高，且同一器官不同處理之間Ca2＋／Na＋比值均存在顯著差異（P＜0．05）。結(jié)合圖1和圖2分析可知，牛疊肚幼苗根、莖、葉中Na＋含量的顯著增加和Ca2＋含量的顯著下降，是導(dǎo)致各器官Ca2＋／Na＋比值下降的主導(dǎo)因素。
圖2 NaHCO3脅迫下牛疊肚幼苗根、莖、葉中的K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值Fig．2 K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio of root，stem and leaf of Rubus crataegifolius seedlings under NaHCO3stress
從各器官之間Ca2＋／Na＋比值看，對照及30mmol／L NaHCO3脅迫處理下，各器官中Ca2＋／Na＋比值均為葉＞莖＞根，而240mmol／L NaHCO3脅迫濃度下則為葉＞根＞莖。說明，NaHCO3脅迫處理改變了根、莖離子的區(qū)域化分布格局，且在植株的3個器官中，葉片中的Na＋對其Ca2＋吸收的抑制效應(yīng)最小，而根、莖中Na＋對其Ca2＋吸收的抑制作用則呈交替變化。
表NaHCO3脅迫下牛疊肚幼苗K＋、Na＋和Ca2＋、Na＋的運(yùn)輸選擇性Table K＋，Na＋，Ca2＋and Na＋transportation selectivity of R．crataegifolius seedlings under NaHCO3stress
2．5NaHCO3脅迫對各器官離子的選擇性運(yùn)輸能力的影響
由表可見，隨著NaHCO3脅迫濃度的升高，根向莖選擇性運(yùn)輸?shù)腟K，Na值呈逐漸升高的趨勢，而莖向葉選擇性運(yùn)輸?shù)腟K，Na值則呈先下降后升高的規(guī)律；根向莖選擇性運(yùn)輸?shù)腟Ca，Na值隨脅迫濃度的升高呈先升高后下降的規(guī)律，而莖向葉選擇性運(yùn)輸?shù)腟Ca，Na值則呈逐漸升高的趨勢。綜合根－莖、莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值、SCa，Na值來看，NaHCO3脅迫濃度為30mmol／L時，根－莖選擇性運(yùn)輸SK，Na值及莖－葉選擇性運(yùn)輸SCa，Na值與相應(yīng)對照之間均無顯著差異，且分別比對照增加12．86%和3．28%；而此濃度下的根－莖選擇性運(yùn)輸SCa，Na值則比對照顯著增加28．91%，莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值則比對照顯著下降30．49%。當(dāng)脅迫濃度達(dá)240mmol／L時，根－莖、莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值及莖－葉選擇性運(yùn)輸SCa，Na值均顯著高于對照，分別比對照增加49．57%、9．42%和38．18%，而根－莖選擇性運(yùn)輸SCa，Na值則比對照顯著下降39．75%。說明，高濃度NaHCO3脅迫處理下，根向莖、莖向葉交替選擇性輸送K＋和Ca2＋，以保證地上部（尤其是葉片）對礦質(zhì)元素的需求。
由同濃度不同器官之間離子的選擇性運(yùn)輸系數(shù)來看，莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值和SCa，Na值均顯著高于相應(yīng)濃度處理下的根－莖選擇性運(yùn)輸SK，Na值和SCa，Na值。說明，在NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗具有較強(qiáng)的莖部向葉部選擇性運(yùn)輸K＋、Ca2＋的能力，并將Na＋截留在莖部，限制了Na＋向葉片的運(yùn)輸。
3結(jié)論與討論
Na、K、Ca作為植物生長所必需的大量礦質(zhì)元素，在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的生理功能。但是，這些離子只有處于相對平衡狀態(tài)時才能發(fā)揮其正常的生理作用，而離子的穩(wěn)態(tài)平衡一旦破壞將對植物生長及其生理功能產(chǎn)生不利影響［20］。K＋／Na＋比值下降是鹽脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)離子平衡破壞的一個典型指標(biāo)［19－22］。本研究表明，NaHCO3脅迫下，牛疊肚幼苗根、莖、葉中Na＋含量均顯著增加，而K＋含量（除30mmol／L處理下根中K＋含量略高于對照外）呈不同幅度的下降，且其增加幅度也遠(yuǎn)低于Na＋的增加幅度，最終導(dǎo)致根、莖、葉K＋／Na＋比值顯著下降。說明，堿性鹽脅迫下植株體內(nèi)Na＋的大量涌入均不同程度的抑制了牛疊肚幼苗各器官對K＋的選擇性吸收，最終破壞了根、莖、葉之間原有的離子平衡。但在NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗根、莖、葉之間卻維持較穩(wěn)定的Na＋分配格局，即莖＞根＞葉，其將Na＋優(yōu)先積累在莖中，而葉片中Na＋含量始終處于較低水平，并且葉片中K＋／Na＋比值顯著高于根、莖中的相應(yīng)比值，這與在菊芋［23］和野生大豆［24］上的研究結(jié)果一致，而與沙棗［12］、砂藍(lán)刺頭［25］、佛吉尼亞櫟［26］等優(yōu)先將Na＋積累在根中的研究結(jié)果有所不同。可見，離子區(qū)域化方式因植物的不同而異，在堿性鹽脅迫下，牛疊肚幼苗能夠?qū)⑤^多的Na＋截留在莖中，盡量減輕葉片的離子毒害，以保證葉片正常的生理代謝功能，這可能是牛疊肚適應(yīng)堿性鹽脅迫的一個重要途徑。
在鹽脅迫條件下，Ca2＋在離子的選擇性吸收和保持細(xì)胞膜的完整性方面發(fā)揮著重要作用［18］。Ca2＋／Na＋比值的變化反映了植物對Ca2＋和Na＋的相對吸收情況［26］。研究表明，NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗根、莖、葉中的Ca2＋／Na＋比值均顯著下降，并且葉片的Ca2＋／Na＋比值均顯著高于根、莖的相應(yīng)比值，說明幼苗體內(nèi)Na＋的增加均不同程度抑制了各器官對Ca2＋的吸收，但葉片對Ca2＋的相對吸收能力明顯高于根和莖。有研究指出各器官Ca2＋／Na＋比值的下降可能與鹽脅迫下質(zhì)膜上的Ca2＋被高活性的Na＋取代有關(guān)［11，27］，進(jìn)而破壞了植株體內(nèi)的離子平衡。但也有研究表明，營養(yǎng)元素與鹽離子比值的下降主要來自于各器官Na＋的凈增加和營養(yǎng)元素水平的降低［26］。本研究中，NaHCO3脅迫下根、莖、葉中Ca2＋含量均呈不同幅度的下降，因此推斷，根、莖、葉中Ca2＋／Na＋比值下降的主要原因是由于Na＋的凈增加和Ca2＋的減少共同所致。
各器官對不同離子的吸收和運(yùn)輸是調(diào)控植株體內(nèi)離子區(qū)域化的重要途徑［28］。降低鹽離子向地上部尤其是葉片的選擇性運(yùn)輸是植物耐鹽的重要機(jī)理之一［29］。通常用離子運(yùn)輸系數(shù)SK，Na、SCa，Na值等反映植株各器官對礦質(zhì)離子的選擇性運(yùn)輸能力［30－31］，鹽脅迫下其值越大，表示植株抑制Na＋、促進(jìn)K＋或Ca2＋的吸收和運(yùn)輸能力越強(qiáng)。研究結(jié)果表明，在低濃度（30mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，根－莖選擇性運(yùn)輸SK，Na值、SCa，Na值及莖－葉SCa，Na值均顯著高于對照，而莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值則顯著低于對照。說明低濃度NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗根部具有較強(qiáng)的截留Na＋和輸送K＋、Ca2＋的能力，而葉片對Na＋和Ca2＋的選擇性吸收能力增強(qiáng)，使得K＋向葉片的運(yùn)輸量相對減少。高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗莖向葉選擇性輸送K＋、Ca2＋的能力顯著增強(qiáng)，而根系調(diào)控Ca2＋的能力失衡，致使大量Na＋涌入莖部，說明高鹽脅迫下牛疊肚葉片試圖通過增加對K＋、Ca2＋的選擇性吸收以維持其正常的生理活動。綜合根－莖、莖－葉離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)來看，莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值和SCa，Na值均顯著高于相應(yīng)濃度處理下的根－莖選擇性運(yùn)輸SK，Na值和SCa，Na值，說明低濃度或高濃度NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗均具有較強(qiáng)的莖部向葉部選擇性運(yùn)輸K＋、Ca2＋的能力，并將Na＋截留在莖部，以減少Na＋在葉片中的聚積，維持了植株體內(nèi)的離子平衡，這與徐威等［19］的研究結(jié)果一致。
各器官對K＋或Ca2＋運(yùn)輸量的相對減少，可能是由于Na＋和K＋具有相似的離子半徑和水合能［27，32］，二者之間相互競爭轉(zhuǎn)運(yùn)體的同一結(jié)合位點(diǎn)［26，33］，致使Na＋過多積累而抑制了各器官對K＋的吸收與運(yùn)輸；也可能由于堿性鹽脅迫下pH的增加影響了離子的吸收和運(yùn)輸［34］。
綜上所述，NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗優(yōu)先將Na＋積累在莖部，其主要通過莖部向葉片輸送K＋、Ca2＋和截留Na＋來維持植株體內(nèi)離子的相對平衡，以保證葉片正常的生理活動和對礦質(zhì)元素的需求，這可能是牛疊肚幼苗適應(yīng)堿性鹽脅迫的重要生理途徑之一。
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（責(zé)任編輯：劉 海）
Effects of Alkaline Salt Stress on Ion Accumulation and Transportation of Rubus crataegifolius Seedlings
LI Yumei1，2，GUO Xiuwu1＊，JIANG Yuntian3
（1．College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang，Liaoning 110866；2．Institute of Ecological Environment Jilin Normal University，Siping，Jilin 136000；3．Department of Biology，Tonghua Normal University，Tonghua，Jilin134002，China）
The accumulation，transportation and distribution of Na＋，K＋and Ca2＋in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings were studied by the pot test under NaHCO3stress of 30mmol／L and 240mmol／L to discuss the physiological adaptation mechanism of R．crataegifolius against alkaline salt stress．Results：Na＋content in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings under NaHCO3stress is significantly higher than CK and the Na＋content is stem＞root＞leaf．K＋and Ca2＋content in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings decreases with rise of NaHCO3concentration to varying degrees except K＋content in root under 30mmol／L NaHCO3stress is slightly higher than CK．K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings is significantly lower than CK but K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio in leaf of R．crataegifolius seedlings is significantly higher than those in root and stem．SK，Naand SCa，Naof the selective transportation from stem to leaf both are significantly higher than SK，Naand SCa，Naof the selective transportation from root to stem under the same NaHCO3stress．R．crataegifolius seedlings adapt the alkaline salt stress by holding a lot of Na＋in stem and retaining relative higher K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio in leaf．
Rubus crataegifolius；NaHCO3stress；ion distribution；selective transportation
Q945．78；S663．2
A
1001－3601（2016）02－0065－0061－06
2015－06－15；2015－12－30修回
現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目（CARS－30－yz－6）；吉林省科技發(fā)展計劃項(xiàng)目（20121705）
李玉梅（1976－），女，副研究員，在讀博士，研究方向：植物逆境生理與生態(tài)。E－mail：mmmlym＠126．com
＊通訊作者：郭修武（1959－），男，教授，博士生導(dǎo)師，從事果樹種質(zhì)資源、果樹栽培生理與生態(tài)等方面的研究。E－mail：guoxw1959＠163．com
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李玉梅，郭修武，姜云天
（1．沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧沈陽110866；2．吉林師范大學(xué)生態(tài)環(huán)境研究所，吉林四平136000；3．通化師范學(xué)院生物系，吉林通化134002）
堿性鹽脅迫對牛疊肚幼苗離子積累和運(yùn)輸?shù)挠绊?/p>
李玉梅1，2，郭修武1＊，姜云天3
（1．沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧沈陽110866；2．吉林師范大學(xué)生態(tài)環(huán)境研究所，吉林四平136000；3．通化師范學(xué)院生物系，吉林通化134002）
為探討牛疊肚對堿性鹽脅迫的生理適應(yīng)機(jī)制，以牛疊肚幼苗為盆栽試材，研究了低濃度（30mmol／L）和高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗各器官Na＋、K＋、Ca2＋的積累、運(yùn)輸和分配特性。結(jié)果表明：經(jīng)NaHCO3脅迫處理后，牛疊肚幼苗根、莖、葉中Na＋含量均顯著高于對照（P＜0．05），且各器官Na＋含量由高到低依次為莖＞根＞葉；除30mmol／L處理根中K＋含量略高于對照外，各器官中K＋和Ca2＋含量均隨脅迫濃度的升高呈不同幅度的下降；各器官中K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值均顯著低于對照（P＜0．05），但葉片中K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值顯著高于根、莖中相應(yīng)比值；莖向葉選擇性運(yùn)輸?shù)腟K，Na值和SCa，Na值均顯著高于相同濃度處理下的根向莖選擇性運(yùn)輸SK，Na值和SCa，Na值。牛疊肚幼苗主要通過莖部截留大量Na＋以及保持葉部相對較高的K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值來適應(yīng)堿性鹽脅迫。
牛疊肚；NaHCO3脅迫；離子分布；選擇性運(yùn)輸
土壤鹽分對植物的傷害作用大致分為兩方面，一方面是鹽離子的直接毒害作用（鹽的原初作用），另一方面是由鹽離子大量積累引起的滲透脅迫和營養(yǎng)虧缺（鹽的次生作用）［15］，這兩方面均與植株對鹽離子的吸收和分配有直接或間接的關(guān)系。鹽脅迫下，植物主要通過吸收和積累無機(jī)鹽離子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)［6］，以降低細(xì)胞內(nèi)滲透勢，防止細(xì)胞脫水［7］；當(dāng)Na＋等有害離子在植株體內(nèi)大量吸收和積累，植株體內(nèi)的離子穩(wěn)態(tài)會遭到破壞，同時對K＋、Ca2＋等離子的吸收產(chǎn)生拮抗作用，造成植株發(fā)生營養(yǎng)虧缺，滲透調(diào)節(jié)能力失衡［8］。為了維持植株正常的生理代謝，組織或器官通過對離子的選擇性吸收、運(yùn)輸來調(diào)控離子的分布，維持較高的K＋／Na＋比和離子平衡［910］，以降低對植物的傷害。因此，在鹽脅迫下，植物組織或器官對離子的吸收、運(yùn)輸及區(qū)隔化分布是植物適應(yīng)或抵御鹽漬環(huán)境的重要響應(yīng)機(jī)制［5，11－12］。
牛疊肚（Rubus crataegifolius Bge．）是我國東北地區(qū)廣為分布的藥食兼用野生果樹資源，具有適應(yīng)性強(qiáng)，耐瘠薄、耐寒、滯塵能力強(qiáng)等優(yōu)良特性［13－14］，是果樹育種、城鎮(zhèn)園林綠化以及生態(tài)造林的良好經(jīng)濟(jì)樹種。但該樹種在鹽堿地上引種栽培狀況，牛疊肚對鹽堿脅迫的耐受機(jī)制到目前為止研究較少，僅從有機(jī)滲透調(diào)節(jié)、抗氧化防御系統(tǒng)等角度對其耐鹽生理特性進(jìn)行了初步探討［15－16］，而有關(guān)鹽堿脅迫下牛疊肚幼苗體內(nèi)離子的吸收、分布的研究尚未見報道。因此，筆者采用盆栽土培法，研究了不同濃度NaHCO3脅迫下，牛疊肚根、莖、葉中Na＋、K＋、Ca2＋陽離子的吸收、運(yùn)輸和分配特性，以期從離子的積累與分配角度進(jìn)一步探討牛疊肚幼苗耐鹽生理機(jī)制，為其開發(fā)利用和鹽堿地區(qū)耐鹽樹種的選擇提供理論依據(jù)。
1材料與方法
1．1材料
牛疊肚盆栽苗是筆者在2013—2014年組培快繁的生根試管苗，組培快繁的外植體（牛疊肚1年生嫩莖段）采自沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)樹莓資源圃。將移栽成活的牛疊肚生根試管苗定植到盆缽中，每盆2株，置于日光溫室中進(jìn)行常規(guī)養(yǎng)護(hù)管理。盆栽基質(zhì)為園土∶腐殖質(zhì)土∶草炭土＝1∶1∶2，盆缽規(guī)格為18cm×18cm，每缽裝入風(fēng)干土500g，土壤基本理化性狀為pH 6．74，電導(dǎo)率352μs／cm，可溶性鹽含量0．438g／kg。
1．2試驗(yàn)設(shè)計
NaHCO3處理濃度設(shè)置為30mmol／L和240mmol／L，每個處理3次重復(fù)。待盆中幼苗長到6～8片葉時，選取長勢基本一致的苗木進(jìn)行脅迫處理，盆底墊塑料托盤，以便及時將流出的鹽溶液倒回盆內(nèi)，防止鹽分流失。脅迫處理在傍晚17：00—19：00進(jìn)行，每盆施入200mL上述對應(yīng)鹽溶液，每5d施入1次，共施入NaHCO3鹽溶液1L；對照組（CK）用配制鹽溶液的凈化自來水（pH 6．98）澆灌。脅迫處理22d（葉片出現(xiàn)鹽害癥狀）取樣測定各器官離子含量。
1．3測定指標(biāo)與方法
脅迫處理22d后，每個處理隨機(jī)取6株幼苗洗凈后，分別將根、莖、葉分開，置烘箱中105℃殺青10min，在80℃下烘干至恒重，然后將根、莖、葉3部分烘干樣品，用植物粉碎機(jī)磨碎過1mm篩后放入干燥器中備用。
各離子含量測定參考王寶山等［17］的方法。分別稱取各處理根、莖、葉研磨粉碎后的樣品50mg放入灼燒至恒重的坩堝中，550℃高溫爐中灰化20 h，冷卻至室溫后，用1mL濃硝酸溶解灰分，最后用去離子水定容至50mL，采用原子吸收分光光度計法測定Na＋、K＋和Ca2＋含量。
根、莖、葉的離子運(yùn)輸選擇性系數(shù)參考韓志平等［18］和徐威等［19］的計算方法。
1．4數(shù)據(jù)處理
采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、作圖，SPSS20．0進(jìn)行統(tǒng)計分析，LSD法進(jìn)行多重比較，所測數(shù)據(jù)以3次重復(fù)平均值及標(biāo)準(zhǔn)誤差（SE）表示。
2結(jié)果與分析
2．1NaHCO3脅迫對牛疊肚幼苗各器官Na＋含量的影響
如圖1所示，對照及30mmol／L和240mmol／L NaHCO3脅迫處理，牛疊肚幼苗各器官中Na＋含量從高到低的分布次序均為莖＞根＞葉，且Na＋含量在相同濃度處理不同器官之間均存在顯著差異（P＜0．05）。由同器官不同濃度處理之間Na＋含量變化看，隨著NaHCO3脅迫濃度的升高，莖中Na＋含量依次顯著升高，而根和葉中Na＋含量則先升高后下降，且Na＋含量均顯著高于對照；但葉中Na＋含量在30mmol／L與240mmol／L處理之間無顯著差異，而根中Na＋含量則在這2種處理濃度之間存在顯著差異（P＜0．05）。其中，低濃度（30mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中Na＋含量分別是對照相應(yīng)器官的2．34倍、2．01倍和1．77倍；而240mmol／L脅迫處理下，Na＋含量則分別是對照相應(yīng)器官的1．74倍、2．20倍和1．67倍。相關(guān)分析表明，莖中的Na＋含量與鹽濃度之間呈正相關(guān)（r＝0．705，P＜0．05），而根和葉中的Na＋含量與NaHCO3鹽濃度之間無顯著相關(guān)性（r＝0．174，P＞0．05；r＝0．494，P＞0．05）。結(jié)果表明，低濃度和高濃度NaHCO3脅迫下，牛疊肚幼苗根、莖、葉中均積累了大量的Na＋，但各器官維持較穩(wěn)定的離子區(qū)域化分布格局，并將其吸收的絕大部分Na＋貯存、截留在莖中，以減輕堿性鹽脅迫對葉片的傷害。
圖1 NaHCO3脅迫牛疊肚幼苗根、莖、葉中的Na＋，K＋和Ca2＋含量Fig．1 Na＋，K＋and Ca2＋content in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings under NaHCO3stress
2．2NaHCO3脅迫對牛疊肚幼苗各器官K＋含量的影響
由圖1還可見，對照及240mmol／L NaHCO3脅迫處理，牛疊肚幼苗各器官中K＋含量順序均為莖＞葉＞根，而30mmol／L NaHCO3脅迫處理下各器官的K＋含量則為莖＞根＞葉，且K＋含量在各器官間的差異均達(dá)到顯著水平（P＜0．05）。在不同濃度處理之間，隨著NaHCO3脅迫濃度的升高，根中K＋含量先升高后下降，而莖和葉中K＋含量則呈現(xiàn)逐漸下降的趨勢。其中，30mmol／L NaHCO3脅迫處理下，根中K＋含量僅比相應(yīng)的對照增加1．61%，而莖和葉中K＋含量分別比相應(yīng)對照下降3．03%和40．54%；高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中的K＋含量顯著下降，分別比相應(yīng)對照下降67．74%、41．41%和51．35%。經(jīng)相關(guān)分析表明，牛疊肚幼苗在NaHCO3脅迫下，根部（r＝－0．947，P＜0．01）和地上部（莖r＝－0．937，P＜0．01；葉r＝－0．707，P＜0．05）的K＋含量均與鹽濃度呈負(fù)相關(guān)。結(jié)果表明，高濃度NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗植株體內(nèi)的K＋優(yōu)先向莖和葉分配，以保證植株地上部對K＋的營養(yǎng)需求，限制Na＋向地上部運(yùn)輸，從而減輕堿脅迫對植株造成的傷害。
2．3NaHCO3脅迫對牛疊肚幼苗各器官Ca2＋含量的影響
由圖1還可看出，隨著NaHCO3脅迫濃度的升高，莖和葉中Ca2＋含量均呈現(xiàn)依次顯著下降的趨勢，而根中Ca2＋含量則先下降后升高，且其含量均低于或顯著低于對照。其中，30mmol／L NaHCO3脅迫下，根、莖、葉中Ca2＋含量分別比相應(yīng)對照下降21．41%、13．56%和21．46%；而高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，各器官中Ca2＋含量則分別比相應(yīng)對照下降7．29%、32．18% 和28．92%。相關(guān)分析表明，根部Ca2＋含量與鹽濃度之間無顯著相關(guān)性（r＝0．061，P＞0．05），而地上部（莖、葉中）Ca2＋含量與鹽濃度之間呈負(fù)相關(guān)（莖：r＝－0．946，P＜0．01；葉：r＝－0．759，P＜0．05）。
從各器官間Ca2＋含量分布來看，對照及30mmol／L NaHCO3脅迫下Ca2＋含量分布規(guī)律均為莖＞葉＞根，且Ca2＋含量在各器官之間的差異均達(dá)到顯著水平；而240mmol／L NaHCO3脅迫下Ca2＋含量分布規(guī)律則為葉＞莖＞根，且莖與葉之間Ca2＋含量差異不顯著，而二者與根之間存在顯著差異。說明，在高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫下，牛疊肚幼苗地上部（莖、葉）通過保持相對較高的Ca2＋含量，以緩解堿脅迫對葉片的傷害，維持其正常的生理活動。
2．4NaHCO3脅迫對牛疊肚幼苗不同器官K＋／Na＋、Ca2＋／Na＋比值的影響
K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值常用來表征鹽脅迫對離子平衡的破壞程度，其比值愈低，表明Na＋對K＋、Ca2＋吸收的抑制效應(yīng)愈強(qiáng)，受鹽害愈嚴(yán)重［12］。2．4．1K＋／Na＋由圖2可見，NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中K＋／Na＋比值均顯著低于對照，且各器官中K＋／Na＋比值均隨脅迫濃度的升高而逐漸下降。其中，低濃度（30mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中K＋／Na＋比值分別比對照相應(yīng)器官下降57．05%、51．91%和66．42%；而高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中K＋／Na＋比值則分別比對照相應(yīng)器官下降81．41%、73．41%和70．87%。結(jié)合圖1分析可知，NaHCO3脅迫下，牛疊肚幼苗根、莖、葉中Na＋含量顯著增加和K＋含量的顯著下降，是導(dǎo)致K＋／Na＋比值下降的主要原因。從各器官之間K＋／Na＋比值大小來看，對照及30mmol／L NaHCO3脅迫處理下，各器官中K＋／Na＋比值均為葉＞根＞莖，且根、葉中K＋／Na＋比值均顯著高于莖中相應(yīng)比值，而240mmol／L NaHCO3處理下的K＋／Na＋比值為葉＞莖＞根，且葉中K＋／Na＋比值顯著高于莖、根中相應(yīng)比值。以上結(jié)果說明，NaHCO3脅迫下，牛疊肚幼苗體內(nèi)吸收積累的Na＋均不同程度地抑制了各器官對K＋的選擇性吸收，其中，低濃度NaHCO3脅迫處理下，莖中Na＋對其K＋吸收的抑制效應(yīng)最大，當(dāng)脅迫濃度達(dá)240mmol／L時，則根中Na＋對其K＋吸收的抑制效應(yīng)最大，而葉片的抑制效應(yīng)最小。2．4．2Ca2＋／Na＋由圖2還可見，30mmol／L和240mmol／L NaHCO3脅迫處理下，根、莖、葉中Ca2＋／Na＋比值均顯著低于對照（P＜0．05），且隨堿性鹽脅迫濃度的升高呈不同變化規(guī)律。其中，隨NaHCO3脅迫濃度的升高，莖和葉中Ca2＋／Na＋比值呈逐漸下降趨勢，而根中Ca2＋／Na＋比值則先下降后升高，且同一器官不同處理之間Ca2＋／Na＋比值均存在顯著差異（P＜0．05）。結(jié)合圖1和圖2分析可知，牛疊肚幼苗根、莖、葉中Na＋含量的顯著增加和Ca2＋含量的顯著下降，是導(dǎo)致各器官Ca2＋／Na＋比值下降的主導(dǎo)因素。
圖2 NaHCO3脅迫下牛疊肚幼苗根、莖、葉中的K＋／Na＋和Ca2＋／Na＋比值Fig．2 K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio of root，stem and leaf of Rubus crataegifolius seedlings under NaHCO3stress
從各器官之間Ca2＋／Na＋比值看，對照及30mmol／L NaHCO3脅迫處理下，各器官中Ca2＋／Na＋比值均為葉＞莖＞根，而240mmol／L NaHCO3脅迫濃度下則為葉＞根＞莖。說明，NaHCO3脅迫處理改變了根、莖離子的區(qū)域化分布格局，且在植株的3個器官中，葉片中的Na＋對其Ca2＋吸收的抑制效應(yīng)最小，而根、莖中Na＋對其Ca2＋吸收的抑制作用則呈交替變化。
表NaHCO3脅迫下牛疊肚幼苗K＋、Na＋和Ca2＋、Na＋的運(yùn)輸選擇性Table K＋，Na＋，Ca2＋and Na＋transportation selectivity of R．crataegifolius seedlings under NaHCO3stress
2．5NaHCO3脅迫對各器官離子的選擇性運(yùn)輸能力的影響
由表可見，隨著NaHCO3脅迫濃度的升高，根向莖選擇性運(yùn)輸?shù)腟K，Na值呈逐漸升高的趨勢，而莖向葉選擇性運(yùn)輸?shù)腟K，Na值則呈先下降后升高的規(guī)律；根向莖選擇性運(yùn)輸?shù)腟Ca，Na值隨脅迫濃度的升高呈先升高后下降的規(guī)律，而莖向葉選擇性運(yùn)輸?shù)腟Ca，Na值則呈逐漸升高的趨勢。綜合根－莖、莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值、SCa，Na值來看，NaHCO3脅迫濃度為30mmol／L時，根－莖選擇性運(yùn)輸SK，Na值及莖－葉選擇性運(yùn)輸SCa，Na值與相應(yīng)對照之間均無顯著差異，且分別比對照增加12．86%和3．28%；而此濃度下的根－莖選擇性運(yùn)輸SCa，Na值則比對照顯著增加28．91%，莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值則比對照顯著下降30．49%。當(dāng)脅迫濃度達(dá)240mmol／L時，根－莖、莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值及莖－葉選擇性運(yùn)輸SCa，Na值均顯著高于對照，分別比對照增加49．57%、9．42%和38．18%，而根－莖選擇性運(yùn)輸SCa，Na值則比對照顯著下降39．75%。說明，高濃度NaHCO3脅迫處理下，根向莖、莖向葉交替選擇性輸送K＋和Ca2＋，以保證地上部（尤其是葉片）對礦質(zhì)元素的需求。
由同濃度不同器官之間離子的選擇性運(yùn)輸系數(shù)來看，莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值和SCa，Na值均顯著高于相應(yīng)濃度處理下的根－莖選擇性運(yùn)輸SK，Na值和SCa，Na值。說明，在NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗具有較強(qiáng)的莖部向葉部選擇性運(yùn)輸K＋、Ca2＋的能力，并將Na＋截留在莖部，限制了Na＋向葉片的運(yùn)輸。
3結(jié)論與討論
Na、K、Ca作為植物生長所必需的大量礦質(zhì)元素，在植物生長發(fā)育過程中發(fā)揮著重要的生理功能。但是，這些離子只有處于相對平衡狀態(tài)時才能發(fā)揮其正常的生理作用，而離子的穩(wěn)態(tài)平衡一旦破壞將對植物生長及其生理功能產(chǎn)生不利影響［20］。K＋／Na＋比值下降是鹽脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)離子平衡破壞的一個典型指標(biāo)［19－22］。本研究表明，NaHCO3脅迫下，牛疊肚幼苗根、莖、葉中Na＋含量均顯著增加，而K＋含量（除30mmol／L處理下根中K＋含量略高于對照外）呈不同幅度的下降，且其增加幅度也遠(yuǎn)低于Na＋的增加幅度，最終導(dǎo)致根、莖、葉K＋／Na＋比值顯著下降。說明，堿性鹽脅迫下植株體內(nèi)Na＋的大量涌入均不同程度的抑制了牛疊肚幼苗各器官對K＋的選擇性吸收，最終破壞了根、莖、葉之間原有的離子平衡。但在NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗根、莖、葉之間卻維持較穩(wěn)定的Na＋分配格局，即莖＞根＞葉，其將Na＋優(yōu)先積累在莖中，而葉片中Na＋含量始終處于較低水平，并且葉片中K＋／Na＋比值顯著高于根、莖中的相應(yīng)比值，這與在菊芋［23］和野生大豆［24］上的研究結(jié)果一致，而與沙棗［12］、砂藍(lán)刺頭［25］、佛吉尼亞櫟［26］等優(yōu)先將Na＋積累在根中的研究結(jié)果有所不同。可見，離子區(qū)域化方式因植物的不同而異，在堿性鹽脅迫下，牛疊肚幼苗能夠?qū)⑤^多的Na＋截留在莖中，盡量減輕葉片的離子毒害，以保證葉片正常的生理代謝功能，這可能是牛疊肚適應(yīng)堿性鹽脅迫的一個重要途徑。
在鹽脅迫條件下，Ca2＋在離子的選擇性吸收和保持細(xì)胞膜的完整性方面發(fā)揮著重要作用［18］。Ca2＋／Na＋比值的變化反映了植物對Ca2＋和Na＋的相對吸收情況［26］。研究表明，NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗根、莖、葉中的Ca2＋／Na＋比值均顯著下降，并且葉片的Ca2＋／Na＋比值均顯著高于根、莖的相應(yīng)比值，說明幼苗體內(nèi)Na＋的增加均不同程度抑制了各器官對Ca2＋的吸收，但葉片對Ca2＋的相對吸收能力明顯高于根和莖。有研究指出各器官Ca2＋／Na＋比值的下降可能與鹽脅迫下質(zhì)膜上的Ca2＋被高活性的Na＋取代有關(guān)［11，27］，進(jìn)而破壞了植株體內(nèi)的離子平衡。但也有研究表明，營養(yǎng)元素與鹽離子比值的下降主要來自于各器官Na＋的凈增加和營養(yǎng)元素水平的降低［26］。本研究中，NaHCO3脅迫下根、莖、葉中Ca2＋含量均呈不同幅度的下降，因此推斷，根、莖、葉中Ca2＋／Na＋比值下降的主要原因是由于Na＋的凈增加和Ca2＋的減少共同所致。
各器官對不同離子的吸收和運(yùn)輸是調(diào)控植株體內(nèi)離子區(qū)域化的重要途徑［28］。降低鹽離子向地上部尤其是葉片的選擇性運(yùn)輸是植物耐鹽的重要機(jī)理之一［29］。通常用離子運(yùn)輸系數(shù)SK，Na、SCa，Na值等反映植株各器官對礦質(zhì)離子的選擇性運(yùn)輸能力［30－31］，鹽脅迫下其值越大，表示植株抑制Na＋、促進(jìn)K＋或Ca2＋的吸收和運(yùn)輸能力越強(qiáng)。研究結(jié)果表明，在低濃度（30mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，根－莖選擇性運(yùn)輸SK，Na值、SCa，Na值及莖－葉SCa，Na值均顯著高于對照，而莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值則顯著低于對照。說明低濃度NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗根部具有較強(qiáng)的截留Na＋和輸送K＋、Ca2＋的能力，而葉片對Na＋和Ca2＋的選擇性吸收能力增強(qiáng)，使得K＋向葉片的運(yùn)輸量相對減少。高濃度（240mmol／L）NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗莖向葉選擇性輸送K＋、Ca2＋的能力顯著增強(qiáng)，而根系調(diào)控Ca2＋的能力失衡，致使大量Na＋涌入莖部，說明高鹽脅迫下牛疊肚葉片試圖通過增加對K＋、Ca2＋的選擇性吸收以維持其正常的生理活動。綜合根－莖、莖－葉離子選擇性運(yùn)輸系數(shù)來看，莖－葉選擇性運(yùn)輸SK，Na值和SCa，Na值均顯著高于相應(yīng)濃度處理下的根－莖選擇性運(yùn)輸SK，Na值和SCa，Na值，說明低濃度或高濃度NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗均具有較強(qiáng)的莖部向葉部選擇性運(yùn)輸K＋、Ca2＋的能力，并將Na＋截留在莖部，以減少Na＋在葉片中的聚積，維持了植株體內(nèi)的離子平衡，這與徐威等［19］的研究結(jié)果一致。
各器官對K＋或Ca2＋運(yùn)輸量的相對減少，可能是由于Na＋和K＋具有相似的離子半徑和水合能［27，32］，二者之間相互競爭轉(zhuǎn)運(yùn)體的同一結(jié)合位點(diǎn)［26，33］，致使Na＋過多積累而抑制了各器官對K＋的吸收與運(yùn)輸；也可能由于堿性鹽脅迫下pH的增加影響了離子的吸收和運(yùn)輸［34］。
綜上所述，NaHCO3脅迫處理下，牛疊肚幼苗優(yōu)先將Na＋積累在莖部，其主要通過莖部向葉片輸送K＋、Ca2＋和截留Na＋來維持植株體內(nèi)離子的相對平衡，以保證葉片正常的生理活動和對礦質(zhì)元素的需求，這可能是牛疊肚幼苗適應(yīng)堿性鹽脅迫的重要生理途徑之一。
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（責(zé)任編輯：劉 海）
Effects of Alkaline Salt Stress on Ion Accumulation and Transportation of Rubus crataegifolius Seedlings
LI Yumei1，2，GUO Xiuwu1＊，JIANG Yuntian3
（1．College of Horticulture，Shenyang Agricultural University，Shenyang，Liaoning 110866；2．Institute of Ecological Environment Jilin Normal University，Siping，Jilin 136000；3．Department of Biology，Tonghua Normal University，Tonghua，Jilin134002，China）
The accumulation，transportation and distribution of Na＋，K＋and Ca2＋in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings were studied by the pot test under NaHCO3stress of 30mmol／L and 240mmol／L to discuss the physiological adaptation mechanism of R．crataegifolius against alkaline salt stress．Results：Na＋content in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings under NaHCO3stress is significantly higher than CK and the Na＋content is stem＞root＞leaf．K＋and Ca2＋content in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings decreases with rise of NaHCO3concentration to varying degrees except K＋content in root under 30mmol／L NaHCO3stress is slightly higher than CK．K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio in root，stem and leaf of R．crataegifolius seedlings is significantly lower than CK but K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio in leaf of R．crataegifolius seedlings is significantly higher than those in root and stem．SK，Naand SCa，Naof the selective transportation from stem to leaf both are significantly higher than SK，Naand SCa，Naof the selective transportation from root to stem under the same NaHCO3stress．R．crataegifolius seedlings adapt the alkaline salt stress by holding a lot of Na＋in stem and retaining relative higher K＋／Na＋and Ca2＋／Na＋ratio in leaf．
Rubus crataegifolius；NaHCO3stress；ion distribution；selective transportation
Q945．78；S663．2
A
1001－3601（2016）02－0065－0061－06
2015－06－15；2015－12－30修回
現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金資助項(xiàng)目（CARS－30－yz－6）；吉林省科技發(fā)展計劃項(xiàng)目（20121705）
李玉梅（1976－），女，副研究員，在讀博士，研究方向：植物逆境生理與生態(tài)。E－mail：mmmlym＠126．com
＊通訊作者：郭修武（1959－），男，教授，博士生導(dǎo)師，從事果樹種質(zhì)資源、果樹栽培生理與生態(tài)等方面的研究。E－mail：guoxw1959＠163．com
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