景天屬植物研究綜述

楊柳青，張 柳，廖飛勇，陳月華，黃琛斐，曾 紅

（中南林業(yè)科技大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院，湖南 長沙 410004）

景天屬Sedum植物是景天科Crassulaceae一個(gè)非常重要的類群，全球共有景天屬植物約470種，主要分布在北半球，少數(shù)分布在南半球的非洲和拉丁美洲。我國有景天屬植物150種以上，其分布遍及全國，以西南高山地區(qū)居多[1]。景天屬大多數(shù)處于野生狀態(tài)，喜生于山坡、林下或巖石上。景天屬植物在食用、藥用和景觀方面都具有相當(dāng)高的使用價(jià)值。近年來，國內(nèi)外對景天屬的研究逐漸增多，國內(nèi)的相關(guān)研究主要集中于資源分類、化學(xué)成分分析、藥理功效、適應(yīng)性及墻體綠化應(yīng)用等方面，而較少見對其在分子學(xué)方面的研究，國外對于景天屬植物的研究主要側(cè)重于屋頂綠化和地面綠化方面。

1 景天屬植物的資源及分類研究

我國景天屬植物資源豐富，但關(guān)于景天屬植物的資源分布和統(tǒng)計(jì)報(bào)道的文獻(xiàn)卻很少，目前對于景天屬植物資源研究較多的地區(qū)主要是安徽和浙江等地，研究人員發(fā)現(xiàn)了一些新的景天屬植物類群。鄭艷等[2]調(diào)查顯示，安徽共有景天屬植物21種；何業(yè)祺[3]提到了浙江有景天屬植物20種，1亞種和3變種，其中3個(gè)種為分布的新記錄；呼格吉勒圖[4]通過研究確認(rèn)了景天屬植物在內(nèi)蒙古分布有4種、3變種；姜守忠[5]記載了貴州景天屬20種；祁承經(jīng)等[6]記錄了華中特有景天科植物12種，其中景天屬9種；饒廣遠(yuǎn)[7]分類訂正了6種國產(chǎn)景天屬植物，歸并了7種、1亞種和2變種。此外，2001年出版的《Flora of China》[8]也對景天屬植物進(jìn)行了比較全面的修訂，但是由于各種原因，有些植物的名稱尚不能確定或存在疑問。

植物研究中植物分類學(xué)的經(jīng)典方法主要是形態(tài)學(xué)分類法。目前對于景天屬植物的分類研究，主要是利用植物外在的形態(tài)特征進(jìn)行分類，而利用孢粉學(xué)、解剖學(xué)、分子學(xué)等作為分類依據(jù)的文獻(xiàn)尚少見，且研究材料有限。

1.1 形態(tài)學(xué)分類研究

近年來，國內(nèi)學(xué)者不斷發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了景天屬植物新品種。鄭艷等[9]發(fā)現(xiàn)了石臺(tái)景天Sedum shitaiense，該種與江南景天S.kiangnanensi和凹葉景天S.emarginatun頗為相似，但該種的不育枝葉為互生；郭新弧等[10]發(fā)現(xiàn)安徽景天屬新品種“皖景天S.jinianum”，該種近似于珠芽景天S.butbiferumMakino，但莖下部葉短??；王德群等[11]發(fā)表了景天屬2個(gè)新種，即江南景天S.kiangnanense和東至景天S.dongzhiense，江南景天與凹葉景天的區(qū)別為不育枝葉輪生，東至景天近似四芒景天，但葉全為互生；夏國華[12]發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了高嶺景天S.tricarpumMakino，并對其形態(tài)進(jìn)行了描述；張艷敏[13]發(fā)表了景天屬新種“膠東景天S.jiaodongense”，其近似于日本景天，但區(qū)別在于膠東景天的葉較?。粭顐鳀|[14]報(bào)道了景天屬新種“梵凈山景天S.fanjingshanensis”，該種產(chǎn)于中國貴州梵凈山，與單花景天S.correpta相似，但其有10枚雄蕊，且排列方式有不同，與小山飄風(fēng)S.fi lipesHemsley相似，但其花的著生位置明顯不同，單生于枝頂。

陳明林等修正了大葉火焰草S.drymarioidesHance為2年生草本而非1年生草本[15]。金孝鋒等[16]發(fā)表了新變種虎耳草狀景天S.drymarioides；將無距景天歸并到江南景天、狹葉垂盆草歸并入垂盆，確定了浙江無葉花景天的分布范圍，爪瓣景天和中華景天可作為獨(dú)立的種（亞種）。

1.2 孢粉學(xué)、解剖學(xué)分類研究

孢粉學(xué)、解剖學(xué)的研究，主要是利用顯微鏡對植物進(jìn)行觀察。鄭艷[17]采用光學(xué)顯微鏡及掃描電子顯微鏡觀察了安徽省景天屬12種植物的花粉結(jié)構(gòu)，認(rèn)為景天屬是一個(gè)很好的自然分類群，其花粉應(yīng)屬較進(jìn)化的一類，并首次從孢粉學(xué)角度證實(shí)了凹葉景天、江南景天同屬于景天屬，但又確定為2個(gè)不同的種。

鄭艷[18]還利用光學(xué)顯微鏡，首次觀察并報(bào)道了安徽產(chǎn)景天屬8種植物莖的解剖結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明，景天屬植物莖由表皮（1層）、皮層（數(shù)層）、維管束（木質(zhì)部、韌皮部、髓）3部分構(gòu)成。并明確提出了肉質(zhì)植物莖的解剖學(xué)處理方法。

1.3 分子水平上的分類研究

吳華杰等[19]采用RAPD技術(shù)[20]對江南景天、凹葉景天和佛甲草等6種景天屬藥用植物進(jìn)行了分子水平鑒定，并初步分析了其相互間的親緣關(guān)系。結(jié)果表明，RAPD法能有效地鑒別景天屬6種藥用植物，探討其種間親緣關(guān)系和種內(nèi)遺傳多樣性，其結(jié)果可為今后從DNA分子水平鑒別其它待定種提供科學(xué)依據(jù)。

2 景天屬植物繁殖栽培及適應(yīng)性研究

景天屬大多數(shù)處于野生狀態(tài)，近年來隨著對景天屬植物研究的增加，科技人員相繼開展了景天屬植物的引種馴化工作。景天屬植物的栽培繁殖方法主要有2種，一種是常規(guī)繁殖，如扦插、分株、有性繁殖，另一種是組織培養(yǎng)。

2.1 景天屬植物栽培學(xué)研究

2.1.1 栽培基質(zhì)研究

景天屬植物對栽培基質(zhì)沒有嚴(yán)格要求，扦插的時(shí)間以4～8月份為最佳[21]。田霞[22]通過對景天科幾種植物的繁殖研究得出：景天屬植物扦插較易成活，一般1～2周即可生根，且生根率較高。同時(shí)得出了幾種適宜景天屬扦插的基質(zhì)，如佛甲草的扦插基質(zhì)是：河沙或田間土按比例摻入河沙、珍珠巖等；垂盆草對扦插基質(zhì)要求不是很嚴(yán)，在各種基質(zhì)上扦插都極易成活，其中以河沙、草炭、園土體積比1∶1∶l基質(zhì)為最好，存活率基本上達(dá)到100%；紅葉景天受扦插基質(zhì)影響較顯著，只有河沙、草炭、園土體積比1∶l∶l這個(gè)處理的生根率達(dá)到90%以上。植中楨等[23]通過研究得出在光照強(qiáng)度80%、空氣溫度20～25 ℃條件下等體積蛭石和珍珠巖混合的基質(zhì)是東南景天葉插繁殖的最佳基質(zhì)。

2.1.2 栽培方法研究

（1）扦插繁殖

扦插繁殖主要包括莖插、葉插和分株繁殖。景天屬植物易繁殖、繁殖系數(shù)高，對扦插基質(zhì)沒有嚴(yán)格要求，露地全光照條件下成活率高，可達(dá)100%[24]。

研究表明，費(fèi)菜、垂盆草、佛甲草可以進(jìn)行扦插和分株繁殖，佛甲草扦插繁殖系數(shù)為1∶20，即生長良好的1 m2佛甲草可擴(kuò)展20 m2[25]。景天三七和垂盆草葉插的生根率相對較高，同時(shí)，佛甲草和垂盆草還可以進(jìn)行撒莖和撒播繁殖。

（2）種子繁殖

劉勇軍[26]用東南景天種子進(jìn)行繁殖，研究了不同處理措施對種子發(fā)芽率的影響，并建立了東南景天有性繁殖技術(shù)。

（3）組織培養(yǎng)

目前，關(guān)于景天屬植物組織培養(yǎng)的研究較少，大多數(shù)以幼嫩莖段為外植體誘導(dǎo)增殖芽。一般繼代周期為30～50 d，生根容易，移栽成活率高。羅林會(huì)等[27]以費(fèi)菜的帶芽幼嫩莖段為外植體，芽增殖培養(yǎng)基為MS＋6-BA0.1 mg/L＋NAA0.03 mg/L＋蔗糖3%＋瓊脂粉0.7%，經(jīng)過30～40 d的培養(yǎng)，待分化的芽長成為5～6 cm高的小苗后，即可進(jìn)行再繁殖。

趙莉等[28]認(rèn)為大苞景天S.amplibracteatum取材最佳時(shí)間在4月份，以莖段和葉片作為外植體，莖段愈傷組織的誘導(dǎo)和分化主要因子分別是 6-BA和蔗糖，生根最佳配方是1/2MS＋NAA 2.0 mg/L＋蔗糖 30 g/L，生根率可達(dá)100%，平均生根數(shù)為8根。

2.2 適應(yīng)性研究

近年來，國內(nèi)很多學(xué)者對景天屬植物的抗性進(jìn)行了研究，結(jié)果表明景天屬植物抗逆性強(qiáng)，耐干旱、耐高溫、耐水淹，并有一定的抗寒性。徐愛萍[29]對屋頂綠化植物開展了適應(yīng)性研究，得出耐旱性由強(qiáng)到弱依次是：佛甲草、景天三七、垂盆草、白景天；耐陰性由強(qiáng)到弱依次是：垂盆草、景天三七、白景天、佛甲草；耐寒性由強(qiáng)到弱順序?yàn)椋喊拙疤?、佛甲草、垂盆草、景天三七；耐澇性由?qiáng)到弱順序?yàn)椋喝呔疤臁藢毦疤?、佛甲草、垂盆草[30]。4種景天屬植物耐鹽堿性由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋杭t花德景天、臥莖景天、紅葉景天、黃花德景天[31]；耐高溫由強(qiáng)到弱的順序?yàn)椋狐S花德景天、八寶景天、早花德景天、臥莖景天、紅花德景天、紅葉景天[32]。東南景天對土壤中高富集的Zn、Pb有很強(qiáng)的忍耐、吸收和修復(fù)能力[33]。

3 景天屬植物的營養(yǎng)成分及藥理學(xué)研究

景天屬植物富含蛋白質(zhì)、氨基酸、脂肪、維生素、碳水化合物、大量元素、微量元素等營養(yǎng)成分。有研究表明，每100 g費(fèi)菜的嫩莖和葉含有水分 87 g、蛋白質(zhì)2.1 g、脂肪0.7 g、碳水化合物8 g、熱量196.65 kJ、粗纖維1.5 g、灰分1.2 g、鈣315 mg、磷39 mg、鐵3.2 mg、胡蘿卜素2.54 mg、維生素B10.05 mg、維生素B20.07 mg、維生素PP 0.9 mg、維生素 C 90 mg[34]。

潘金火[35]等對垂盆草中氨基酸和無機(jī)元素進(jìn)行了研究，通過氨基酸自動(dòng)分析儀及原子吸收分光光度計(jì)定量分析發(fā)現(xiàn)：垂盆草中含有豐富的氨基酸，其中谷氨酸、丙氨酸、亮氨酸、蛋氨酸、組氨酸、賴氨酸、異亮氨酸、苯丙氨酸的含量較高。通過對微量元素分析發(fā)現(xiàn)，垂盆草藥材中鈣的含量較高，是補(bǔ)鈣佳品，藥材中鋅、硒、錳、銅、鍺等5種微量元素含量比日常果蔬類食品高出3～10倍。

景天屬植物常被用作民間藥材。大量研究表明，景天屬植物中含有生物堿谷甾醇、黃酮類、景天庚糖、果糖、蔗糖和有機(jī)酸等藥用成分。景天屬植物中含有的黃酮類水溶性總苷有保肝降酶作用；景天多糖能激活免疫細(xì)胞，提高機(jī)體免疫功能，且對正常細(xì)胞無毒害[36]。常兆蘭[37]認(rèn)為，景天庚醛糖作用于蜂毒中的磷脂酶A和透明質(zhì)酸酶，能消腫止痛、解毒和阻止毒素?cái)U(kuò)散。

我國古典中醫(yī)論著等認(rèn)為，費(fèi)菜有降血壓血脂、寧心平肝、益氣強(qiáng)心、活血化瘀、清熱涼血、降低苯丙胺的毒性和擴(kuò)張冠狀動(dòng)脈的作用，對治療吐血、咯血、煩躁失眠、驚悸癔癥等癥狀有效[38]。費(fèi)菜還對心臟病有顯效，無疾患老人常服亦有益健康[39-40]。周青等研究發(fā)現(xiàn)佛甲草提取液對實(shí)驗(yàn)性肝損傷具有明顯的降酶退黃保肝作用，為臨床上使用佛甲草治療肝病提供了理論依據(jù)[41]。

此外，還有許多景天屬植物在民間應(yīng)用的案例。土家醫(yī)師發(fā)現(xiàn)大苞景天具祛風(fēng)散寒、活血止痛的功能；湘西土家族居民將大葉火焰草作藥用，用來治療肺炎、吐血、咳血和外傷出血；民間認(rèn)為凹葉景天具有清熱解毒、活血祛淤、止血、止痛、消腫的功能；垂盆草是很有開發(fā)價(jià)值的藥用植物，民間用其治療各型肝炎、咽喉腫痛、消化道疾病[42]、燙傷、蛇蟲咬傷等已有多年的歷史。

4 景天屬植物的園林應(yīng)用研究

景天屬植物大多植株低矮、枝葉密集、花色鮮艷、綠期長，且具有適應(yīng)性廣、耐貧瘠、耐水、耐旱、管理粗放等特點(diǎn)，將逐漸成為園林建設(shè)中不可或缺的植物材料，在園林應(yīng)用中具有很大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

4.1 建筑屋面綠化

早在20世紀(jì)80年代，國外就已經(jīng)開展了屋頂綠化植物的選擇及應(yīng)用研究，一些發(fā)達(dá)國家如德國、日本等投入了大量的技術(shù)力量和資金，通過研究篩選出適合本土生長的墻體綠化植物，并取得了一些成果。我國對于屋頂綠化的研究起步較晚。2005年5月我國出臺(tái)了《屋頂綠化規(guī)范》，對屋頂綠化中植物種類選擇提出了指導(dǎo)意見，具有適宜屋頂環(huán)境的抗風(fēng)、耐旱、耐夏季高溫、耐空氣污染、耐修剪等條件的園林植物是屋頂綠化植物的首選[43-44]。景天屬的大多數(shù)植物恰好具有這些特性，尤其是佛甲草、垂盆草等具有耐高溫、耐干旱瘠薄、淺根性、生長速度快且觀賞價(jià)值高等突出優(yōu)勢，適合推廣應(yīng)用于屋頂綠化。目前在北京、上海、長沙等地已有許多應(yīng)用實(shí)例。

4.2 地被及邊坡綠化

在城市園林中，人工種植的地被植物一般實(shí)行粗放管理，并要求植被具有植株低矮、枝蔓匍匐、枝葉繁密、根莖發(fā)達(dá)、繁殖容易、覆蓋力強(qiáng)、耐干旱貧瘠等特點(diǎn)。景天屬植物如佛甲草、金葉景天[45]、垂盆草、凹葉景天、圓葉景天等品種的綠色期長，生長速度快。若成片種植，還能呈現(xiàn)特別的色彩和質(zhì)感。如佛甲草枝葉擴(kuò)長能力強(qiáng)，根系縱橫交錯(cuò)，可有效防止水土流失；春季葉色翠綠、夏季繁花點(diǎn)點(diǎn)，冬季莖葉泛紅，別有一番情趣。景天屬植物不但能起到防塵固土、凈化空氣、消除噪音等作用，也可與其他喬、灌木搭配，呈現(xiàn)出較好的景觀效果。

4.3 人造景觀

景天屬部分植物的株型豐滿，花色艷麗，花期長，可與其它花卉搭配，布置花壇、花鏡，也可獨(dú)立做鑲邊植物，種植花帶、花籬等[46]。株型秀美、生長整齊的紅花景天、德景天、景天三七等可用作搭配各種花卉布置花壇、花鏡等，還可在草坪中布置幾何圖案，亦可點(diǎn)綴巖石園。將鋪地速度快、覆蓋能力強(qiáng)的中華景天、佛甲草、垂盆草種植于林下或樹干基部，可進(jìn)行不同風(fēng)格的點(diǎn)綴與裝飾，能增添自然情趣；景天屬植物還可與各類觀賞草混植、片植或叢植，獲得成片、成叢的景觀效果[47]，亦可做成植物雕塑，2013年北京園藝博覽會(huì)北京園展區(qū)就大量地運(yùn)用景天屬植物進(jìn)行了人工造景和造型。

景天屬植物還可用作巖石園造景、盆栽等。如植株細(xì)膩、花色美麗的凹葉景天和東南景天可以用來裝飾和點(diǎn)綴石景，用鮮活的植物材料與硬質(zhì)的山石結(jié)合起來，使環(huán)境更加生動(dòng)多彩。大多數(shù)景天屬植物都可作為盆花養(yǎng)護(hù)，可供觀花、觀葉和觀莖，既能美化室內(nèi)環(huán)境、凈化室內(nèi)空氣，又可陶冶情操。

5 問題與展望

我國景天屬植物資源豐富，但在開發(fā)利用過程中還存在許多問題。首先，國內(nèi)外對景天屬植物的研究相對滯后，僅初步研究了景天屬植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)、成花周期誘導(dǎo)、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系以及次生代謝產(chǎn)物成分，對于其它方面的研究報(bào)道很少；其次，景天屬大多數(shù)處于野生狀態(tài)，目前僅對其中的少數(shù)幾個(gè)品種進(jìn)行了人工栽培馴化，還有很多優(yōu)勢種尚未被開發(fā)應(yīng)用。今后在景天屬植物的研究和應(yīng)用中，應(yīng)該加強(qiáng)以下幾個(gè)方面的工作。

（1）保護(hù)現(xiàn)有資源，合理開發(fā)利用

野生植物資源是大自然給予人類的寶貴財(cái)富。目前人們對這方面的認(rèn)識(shí)還不夠深入，對野生植物資源采取掠奪式開發(fā)，使種質(zhì)資源急劇下降。因此，開發(fā)利用景天屬植物資源時(shí)應(yīng)注意合理保護(hù)資源，以維護(hù)生態(tài)平衡。為了更好地開發(fā)利用景天屬植物資源，應(yīng)該對景天屬植物資源進(jìn)行普查，摸清其分布情況，加強(qiáng)景天屬植物化學(xué)成分、藥用價(jià)值、食用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的研究[48]，進(jìn)一步開發(fā)景天屬植物系列產(chǎn)品。

（2）加強(qiáng)資源庫建立，確定分類依據(jù)

鑒于景天屬植物種類繁多，適合景天屬植物的分類系統(tǒng)尚不明確，應(yīng)進(jìn)一步加大景天屬植物種質(zhì)資源收集，在評(píng)價(jià)其生物學(xué)特性、適應(yīng)性、抗性和觀賞價(jià)值等基礎(chǔ)上，建立起完整的個(gè)體資料。同時(shí)要力圖確定基于DNA分子水平的、可靠的分類依據(jù)。對分類系統(tǒng)再進(jìn)行評(píng)價(jià)、修正和補(bǔ)充，以便得到景天屬植物更準(zhǔn)確的親緣關(guān)系和進(jìn)化關(guān)系。

（3）加強(qiáng)人工栽培技術(shù)研究，開發(fā)優(yōu)質(zhì)資源

目前開展的相關(guān)研究中，多是從原生植物中直接提取景天屬植物的次生代謝產(chǎn)物，但由于大多數(shù)植物處于野生狀態(tài)，對景天屬植物活性成分的提取相當(dāng)困難，這在很大程度上限制了對該屬植物生物活性成分的提取和研究。因此，利用我國豐富的景天屬植物資源進(jìn)行人工栽培技術(shù)研究并開發(fā)優(yōu)質(zhì)新品種具有重要意義。

（4）加大產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用研究，擴(kuò)大園林應(yīng)用范圍

景天屬植物在園林中的應(yīng)用具有很大的發(fā)展?jié)摿?。要通過科學(xué)研究，培育出耐旱、耐鹽堿、耐高溫的優(yōu)勢植物，并擴(kuò)大其栽培面積，發(fā)揮其防塵固土、綠化環(huán)境及維持生態(tài)平衡的重要作用。同時(shí)要結(jié)合農(nóng)、林、牧產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)的調(diào)整，大力開發(fā)景天屬植物資源，抓住市場機(jī)遇，組織推廣景天屬植物規(guī)模化生產(chǎn)和應(yīng)用。推廣適合園林綠化建設(shè)的景天屬植物品種，為城市開展園林綠化過程中植物的選擇和應(yīng)用提供基礎(chǔ)保障。

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