小葉章種群構(gòu)件研究進(jìn)展

付曉玲，王繼豐，劉贏男，倪紅偉

(黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱150040)

小葉章(Deyeuxia angustifolia)為禾本科野青茅屬多年生、寒溫性、濕中生根莖型草本植物。喜濕潤(rùn)，耐旱性強(qiáng)，亦可在干燥環(huán)境中生長(zhǎng)，適應(yīng)范圍較廣。小葉章為喜光植物，能生于低溫、地下水位高的濕地，根系發(fā)達(dá)[1］。小葉章水分生態(tài)幅度較寬，最適生境為土壤水分充足、飽和或過飽和的典型草甸、沼澤化草甸及沼澤。一般處于高河漫灘、一級(jí)階地和洼地的邊緣，由于地表濕潤(rùn)、季節(jié)性淹水或常年積水，屬于淺水地帶，冷濕效應(yīng)相對(duì)較小[2］。主要分布在我國(guó)東北、俄羅斯、蒙古、朝鮮及日本等地[3］。在我國(guó)主要分布于大小興安嶺，長(zhǎng)白山等山間谷地，林間草地及松嫩平原，三江平原地區(qū)的低濕地，尤以三江平原分布最為集中[4］。因此，三江平原的天然草地被命名為小葉章草地[5］。

1 構(gòu)件的概念

構(gòu)件理論是在20世紀(jì)70年代由Harper提出并建立起來的。Haper最初把排列在一個(gè)分枝體系上的各個(gè)細(xì)胞的重復(fù)單位稱為構(gòu)件。后來不同學(xué)者對(duì)構(gòu)件單位的看法存在一定的分歧，但其共同點(diǎn)都強(qiáng)調(diào)構(gòu)件必須具有潛在復(fù)制自身的能力，即必須具有分生組織。構(gòu)件具生死動(dòng)態(tài)及年齡結(jié)構(gòu)等種群統(tǒng)計(jì)特征。構(gòu)件種群的年齡分布可反映出個(gè)體構(gòu)件的活力和對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的貢獻(xiàn)[6，7］。對(duì)于構(gòu)件理論的研究，李紅等[8］對(duì)30個(gè)無性系構(gòu)件及其組分的數(shù)量特征及其各構(gòu)件間相互關(guān)系進(jìn)行了定量化分析;祖元?jiǎng)偟萚9］從生殖枝、花序和花3個(gè)水平上對(duì)不同生境中白樺生殖構(gòu)件數(shù)量變化與樹齡及樹冠層次的關(guān)系進(jìn)行了比較研究;楊持等[9］對(duì)不同生境條件下的羊草種群從數(shù)量、分布格局、構(gòu)件、無性系分化幾個(gè)方面探討了羊草種的生態(tài)適應(yīng)特征。

2 小葉章種群構(gòu)件研究現(xiàn)狀

植物種群構(gòu)件研究集中在植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制上。植物外部形態(tài)具有高度的可塑性，一定程度上反映了植物對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適合度，而這種可塑性表達(dá)是環(huán)境和植物長(zhǎng)期相互作用的必然結(jié)果(Si-lvertown JW，1982)。植物對(duì)異質(zhì)環(huán)境的適應(yīng)性主要表現(xiàn)在各個(gè)構(gòu)件的變化上，通過構(gòu)件間的相互作用形成了植物特定的形態(tài)和生理特征。本研究通過小葉章的結(jié)構(gòu)、功能、生理特性等方面闡述小葉章對(duì)環(huán)境變化的結(jié)構(gòu)適應(yīng)能力，為這一優(yōu)良牧草的合理開發(fā)利用提供一定的理論依據(jù)。

2.1 構(gòu)件結(jié)構(gòu)特征

最早對(duì)小葉章進(jìn)行的形態(tài)描述可追溯到19世紀(jì)40年代，Vickery等人對(duì)小葉章的營(yíng)養(yǎng)體型、生殖組織、分布范圍、生態(tài)學(xué)特性以及所處的分類等級(jí)等進(jìn)行了報(bào)道。小葉章為禾本科早熟禾亞科野青茅屬植物，雌雄同株，小穗狀花序。同時(shí)對(duì)穎片、外稃等結(jié)構(gòu)也進(jìn)行了詳細(xì)的報(bào)道。之后，郭寶華、翟景昆等(1991)詳細(xì)報(bào)道了小葉章的形態(tài)特征:小葉章為多年生禾本科植物，根莖發(fā)達(dá)多集中在0～30 cm的土層中，據(jù)測(cè)定占根系總量的88%，其生物產(chǎn)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于地上部的生物量。莖稈直立，株高一般在60～120 cm，每株4～6個(gè)葉片，葉片線狀，披針形，扁平，寬5～6 mm。圓錐花序，長(zhǎng)8～15 cm。多集生，通常具有分枝，為細(xì)莖多葉的速生草類，生長(zhǎng)迅速易老化。生長(zhǎng)于沼澤化草甸或低濕地、河岸兩旁及林緣地帶。

張艷馥和王曉琦[2］分別對(duì)不同生境條件下小葉章根、莖解剖結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，典型草甸、沼澤化草甸、沼澤三種生境小葉章根、莖的結(jié)構(gòu)組成相同，沒有其他特殊結(jié)構(gòu)。但厚角細(xì)胞層數(shù)、薄壁細(xì)胞層數(shù)、厚角細(xì)胞壁厚度、皮層厚度、維管束厚度和導(dǎo)管腔在數(shù)量、大小等方面均呈現(xiàn)出顯著差異。在較干旱的條件下，輸導(dǎo)組織的功能增強(qiáng);而在水生環(huán)境下，輸導(dǎo)組織減弱，形成了通氣組織。表明小葉章莖、根對(duì)水分的變化有一定的適應(yīng)性。

2.2 構(gòu)件功能動(dòng)態(tài)

小葉章居群自5月初進(jìn)入生長(zhǎng)季，隨時(shí)間推移，其地上生物量逐漸增加，至7月末達(dá)到最大值，為996.95 g/m2(倪紅偉等，1998)。其季節(jié)動(dòng)態(tài)曲線呈單峰型，極好地符合拋物線式變化，相關(guān)系數(shù)為0.911 0(倪紅偉等，1998)。小葉章居群地上生物量的組成成分莖、葉、穗的生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)與居群地上生物量的變化規(guī)律相似，亦呈單峰型。其中莖、葉、穗生物量也是在7月末達(dá)到最大值，分別為571.48 g/m2、411.58 g/m2和 13.89 g/m2，符合拋物曲線形式變化，相關(guān)系數(shù)分別為:0.924 7、0.876 9 和 0.882 6，均達(dá)到顯著水平(倪紅偉等，1998)。

2.3 光合生理特性

株高、葉長(zhǎng)、葉寬、葉綠素含量等隨水分增加而減小或降低，是水分條件直接和間接作用的綜合結(jié)果[10］。小葉章幼苗在低光脅迫下形態(tài)可塑性更大，小葉章更低的存活光強(qiáng)下限及更強(qiáng)的形態(tài)可塑性，表明小葉章幼苗適應(yīng)低光脅迫的能力大于蘆葦[11］。小葉章葉綠素含量隨水位升高先下降后升高;同一水位條件下葉綠素含量呈季節(jié)性遞減變化。植物各構(gòu)件含鐵量呈金字塔型，成熟期時(shí)葉的含鐵量是根含鐵量的3.08%，且比較研究表明對(duì)土壤鐵的富集能力大于濕地農(nóng)田作物[12］。典型草甸和沼澤化草甸小葉章不同構(gòu)件 K、Ca、Mg、N、P 含量差異顯著[13］;典型草甸小葉章地上構(gòu)件K、Ca、Mg含量顯著高于沼澤化草甸小葉章，根構(gòu)件則相反[14］;二者地上構(gòu)件的全氮及全磷含量在生長(zhǎng)季單調(diào)降低，跟中全氮變化基本一致，全磷變化差別很大，表明氮是影響二者生長(zhǎng)的限制性養(yǎng)分，且對(duì)于典型草甸小葉章的限制性高于沼澤化草甸小葉章[15］。外源氮輸入明顯促進(jìn)小葉章株高、葉面積等，顯著增加碳的生物量積累，同時(shí)小葉章葉片全氮、葉綠素、可溶性蛋白和游離氨基酸含量均顯著增加，凈光合速率也明顯提高[16，17］;在小葉章生長(zhǎng)發(fā)育狀況的研究中，柴鳳久，李紅等(1998)對(duì)小葉章的蒸騰特點(diǎn)進(jìn)行了研究。蒸騰強(qiáng)度不僅反映了植物本身的生理特性，也體現(xiàn)出不同生態(tài)因子對(duì)水分得失的影響，筆者研究了5月上旬至9月中旬小葉章生長(zhǎng)期內(nèi)蒸騰強(qiáng)度的日變化、季節(jié)性變化及生態(tài)因子對(duì)其蒸騰強(qiáng)度的影響，結(jié)果表明，小葉章蒸騰強(qiáng)度的日變化呈現(xiàn)單峰曲線，最大值出現(xiàn)在午后13～14時(shí)。

2.4 生態(tài)學(xué)研究

對(duì)小葉章生態(tài)學(xué)方面的研究較多，主要集中在生物量、居群高度及其相互關(guān)系，以及生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)等方面。在生物量的研究方面:馬克平，張悅等(1991)探討了三江平原小葉章草地地上生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)，給出了小葉章草地地上生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)的模擬結(jié)果，文章還探討了這兩種類型草地地上生物量的絕對(duì)和相對(duì)生長(zhǎng)速率。馬克平，周瑞昌等(1992)研究了小葉章草甸地下生物量的形成規(guī)律，對(duì)廣泛分布于東北林區(qū)及黑龍江流域之河漫灘與低平原上的小葉章草甸的地下生物量的組成、結(jié)構(gòu)、動(dòng)態(tài)及其與地上生物量間的關(guān)系進(jìn)行了較為深入的探討。馬克平、周瑞昌等(1993)對(duì)三江平原小葉章草地地上生物量組成結(jié)構(gòu)與季節(jié)動(dòng)態(tài)進(jìn)行了研究。小葉章草地地上器官包括莖、葉、穗三部分。筆者對(duì)小葉章草地地上生物量的器官與居群分布格局及其季節(jié)動(dòng)態(tài)過程予以了深入分析并建立了各居群地上生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)模型及其與株高生長(zhǎng)關(guān)系的回歸模型。倪紅偉(1999)應(yīng)用時(shí)間序列分析的方法對(duì)三江平原典型草甸、沼澤化草甸、沼澤3個(gè)群落的優(yōu)勢(shì)植物小葉章居群地上生物量進(jìn)行分析與研究。結(jié)果表明:3個(gè)群落小葉章居群地上生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)均呈單峰型，均在7月末達(dá)到極大值。其拋物線擬合效果良好。時(shí)間序列分析準(zhǔn)確地反映了小葉章居群地上生物量的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。王世巖，何太蓉等(2002)對(duì)三江平原典型濕地生態(tài)系統(tǒng)生物量及其季節(jié)的動(dòng)態(tài)進(jìn)行了分析。研究了小葉章濕地生態(tài)系統(tǒng)的生物量及其動(dòng)態(tài)變化。探討了其地上生物量、地下生物量、生物量總量、各組分生物量及它們之間的關(guān)系，并根據(jù)生物量隨時(shí)間的變化求出了地上生物量的絕對(duì)增長(zhǎng)速度與相對(duì)增長(zhǎng)速率。

在對(duì)居群高度的研究中:倪紅偉等(1997)探討了三江平原典型草甸、沼澤化草甸、沼澤3個(gè)植被類型中小葉章居群高度的變化規(guī)律，結(jié)果表明，在3個(gè)類型中，居群高度的季節(jié)動(dòng)態(tài)成單峰型，極大值出現(xiàn)在7月末。此外，倪紅偉等(1997)還對(duì)小葉章居群高度與生物量之間的關(guān)系進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)其居群的高度、地上生物量、莖生物量、葉生物量的極大值均出現(xiàn)在7月末。

此外，對(duì)小葉章居群密度和分布格局等方面也有一些研究:倪紅偉等(1999)通過比較小葉章密度的動(dòng)態(tài)變化揭示了小葉章居群密度的變化規(guī)律;倪紅偉、趙玉敏研究了三江平原典型草甸、沼澤化草甸、沼澤小葉章居群的生產(chǎn)結(jié)構(gòu)圖，以及小葉章居群地上生物量與微環(huán)境因子—光照、土壤含水量之間的關(guān)系;倪紅偉等應(yīng)用分形理論中的計(jì)盒維方法對(duì)三江平原草甸小葉章居群的分布格局進(jìn)行了研究，結(jié)果表明:三江平原小葉章居群分布格局具有分形特征，表明其占據(jù)空間能力較強(qiáng)。

在小葉章生態(tài)系統(tǒng)的能量流動(dòng)、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)等研究方面，楊永興，王世巖等對(duì)三江平原小葉章濕地的植物、土壤和地表積水進(jìn)行P、K含量測(cè)定，運(yùn)用一元非線形回歸分析對(duì)P、K元素含量季節(jié)動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行了探討。結(jié)果表明，不同種類的濕地植物、同種植物的不同器官其P、K全量，速效量的剖面分布特征也不同。各層土壤全K含量均高于全P含量。植物、土壤和地表積水中P、K含量均有明顯的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化，一元非線形回歸模擬均得到較理想的模擬模型。劉汝海、王起超等研究了小葉章濕地開墾后汞和有機(jī)質(zhì)的動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明，濕地開墾后耕作層土壤汞和有機(jī)質(zhì)的含量在開墾初期降低迅速，隨后緩慢降低。土壤汞和有機(jī)質(zhì)的含量具有明顯的垂直分異性，隨著開墾時(shí)間的延長(zhǎng)垂直差異減小。土壤汞和有機(jī)質(zhì)的含量極顯著相關(guān)，隨著有機(jī)質(zhì)的降低，有機(jī)質(zhì)結(jié)合態(tài)汞含量也不斷降低，并向其他形態(tài)轉(zhuǎn)移。劉景雙、孫雪利等(2000)研究了三江平原小葉章枯落物中氮素變化分析。探討了N素在枯落物中的季節(jié)變化，含量特征以及對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)平衡的作用。結(jié)果表明，枯落物N含量隨氣溫升高和地上生物量增大而減少;枯落物失重隨時(shí)間延長(zhǎng)而增大。

3 小葉章種群構(gòu)件研究展望

自從Harper提出構(gòu)件理論以來，植物種群生態(tài)學(xué)飛速發(fā)展。國(guó)外有關(guān)植物種群構(gòu)件的研究?jī)?nèi)容十分廣泛。但是我國(guó)的種群構(gòu)件研究還不深入，有些領(lǐng)域甚至是空白。我國(guó)氣候橫跨3帶，植物區(qū)系相當(dāng)豐富，這為我國(guó)植物種群生態(tài)學(xué)研究提供了得天獨(dú)厚的條件，但是，目前我國(guó)學(xué)者對(duì)于構(gòu)件的研究還停滯在基礎(chǔ)階段，還有許多需要我們?nèi)ヌ剿骱土私獾姆矫妗?/p>

3.1 構(gòu)件研究有待完善，研究領(lǐng)域多樣化

小葉章各構(gòu)件在各個(gè)領(lǐng)域上的研究有待深掘。如小葉章生殖構(gòu)件與環(huán)境關(guān)系的研究，根構(gòu)件年齡和生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)研究則剛剛起步，還有待進(jìn)一步完善構(gòu)件的研究體系。

3.2 將構(gòu)件研究成果轉(zhuǎn)化為生產(chǎn)力

小葉章是一種優(yōu)良的飼用植物，素有“龍江養(yǎng)畜兩種寶，東有小葉章，西有老堿草(羊草)”的稱頌。小葉章屬細(xì)莖多葉速生草類，可供放牧和刈草，而兩次刈割的小葉章利用價(jià)值更高。其草質(zhì)柔軟、細(xì)嫩、表面光滑、無任何異味和毒質(zhì)，并且失水干燥快，能制成優(yōu)質(zhì)干草，可青貯打漿或制成干粉用，是最適性良好的飼料，鮮味或干味效果都好。據(jù)測(cè)定，小葉章的干草莖葉比，葉為45.4%，莖為54.6%，莖的比率雖然較羊草略高一些，但仍接近50%，不失其優(yōu)良干草的價(jià)值。小葉章營(yíng)養(yǎng)成分豐富，特別是粗蛋白的含量，在5月17日拔節(jié)期可高達(dá)20%以上。此外小葉章還含有家畜生長(zhǎng)發(fā)育必需的氨基酸—賴氨酸、色氨酸和蛋氨酸，其含量均較高，其他氨基酸含量也較豐富[18］。不僅如此，老化的小葉章黃草纖維素含量高，為重要的造紙?jiān)?，纖維原料和編織材料，并普遍用來苫房。小葉章根莖發(fā)達(dá)，具有厚而致密的根莖系統(tǒng)。不僅積累大量有機(jī)質(zhì)于土壤中，提高土壤肥力，還可防止水土流失，調(diào)節(jié)小氣候，成為經(jīng)濟(jì)效益、生態(tài)效益和社會(huì)效益的統(tǒng)一體，在維護(hù)生態(tài)平衡方面起到不可忽視的作用[19］。

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