光對煙草生長發(fā)育、生理代謝活動及品質(zhì)形成影響的研究進(jìn)展

易 克,徐向麗,盧向陽,田 云

(1.湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所,湖南長沙410128;2.湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司,湖南長沙410014;3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,湖南長沙410128)

光對煙草生長發(fā)育、生理代謝活動及品質(zhì)形成影響的研究進(jìn)展

易 克1,2,徐向麗1,2,盧向陽1,3,田 云1,3

(1.湖南省農(nóng)業(yè)生物工程研究所,湖南長沙410128;2.湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司,湖南長沙410014;3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,湖南長沙410128)

光是影響煙草生長發(fā)育和生理代謝的重要生態(tài)因子之一。綜述了近年來有關(guān)光強(qiáng)和光質(zhì)對煙草生長發(fā)育、生理代謝活動及品質(zhì)形成影響的研究進(jìn)展,并分析了今后該領(lǐng)域的主要研究重點(diǎn)。

煙草;光強(qiáng);光質(zhì);生長發(fā)育;生理代謝活動;品質(zhì)

光是影響植物生長發(fā)育和生理代謝的重要生態(tài)因子之一,主要通過光照強(qiáng)度(光強(qiáng))、光照時間以及光質(zhì)來影響植物的生長發(fā)育和形態(tài)建成。光對植物的影響不僅體現(xiàn)在作為主要能量來源參與光合作用,還能以環(huán)境信號的形式通過光敏色素等的作用參與植物整個生命周期過程中生長發(fā)育和生理代謝的調(diào)節(jié)[1]。重要經(jīng)濟(jì)作物煙草屬于喜光作物,研究表明,光強(qiáng)和光質(zhì)均對煙草的生長發(fā)育及品質(zhì)形成有較大影響。

作者在此綜述了近年來有關(guān)不同光照條件對煙草生長發(fā)育、生理代謝活動及品質(zhì)形成影響的研究進(jìn)展,擬為煙葉生產(chǎn)過程中通過栽培和生態(tài)措施改變光照條件,從而改善煙葉品質(zhì)提供指導(dǎo)和參考。

1 光對煙草生長發(fā)育的影響

光除了作為能源控制著光合作用,還作為觸發(fā)信號影響著植物生長發(fā)育的許多方面。植物種子的萌發(fā)、組織和器官的分化、體積的增長和質(zhì)量的增加都與光照有著密切的關(guān)系。不同作物因其本身特性不同而對光照的要求不同。煙草是喜光作物,充足的光強(qiáng)和適宜的光質(zhì)對其生長發(fā)育十分有利。

1.1 光強(qiáng)對煙草生長發(fā)育的影響

1.1.1 光強(qiáng)對煙草種子萌發(fā)的影響

早期研究表明,光照處理對煙草種子的萌發(fā)有不同程度的促進(jìn)作用[2,3]。招啟柏等[4]以烤煙K326、K346、NC82和云煙85為材料,研究發(fā)現(xiàn)光強(qiáng)能夠加快煙草種子的萌發(fā),但對最終發(fā)芽率影響不大。

1.1.2 光強(qiáng)對煙草植株生長的影響

一般情況下,光強(qiáng)抑制煙草幼苗莖生長,促進(jìn)根伸長[4,5]。

研究發(fā)現(xiàn),隨著相對光強(qiáng)的減弱,煙草植株高度增加,莖粗、干鮮比、單葉重、葉片厚度、單位葉面積及質(zhì)量、葉片密度均呈降低趨勢,植株干物質(zhì)積累、葉片數(shù)均減少,出葉速度變慢,葉片的長寬比、莖節(jié)間增加;弱光條件下,煙草植株根系相對不發(fā)達(dá),根冠比和根生物量減小,根系活力降低。表明弱光條件不利于煙草的生長,應(yīng)盡可能改善光照條件[6-11]。

孫占文等[12]研究了光強(qiáng)對烤煙漂浮育苗成苗生長的影響,結(jié)果表明隨著育苗環(huán)境中光強(qiáng)的降低,成苗品質(zhì)相應(yīng)下降。

劉國順等[7]研究發(fā)現(xiàn)在80%的全光照條件下,煙草的株高、葉面積最大。

鄭明等[11]研究表明中等強(qiáng)度光強(qiáng)可促進(jìn)煙苗主根的生長。

吳云平等[13]以烤煙K326為材料,利用弱光(70 μmol·m-2·s-1)延長光照時間(4 h)對溫室煙苗進(jìn)行處理,發(fā)現(xiàn)經(jīng)過處理后的煙苗葉數(shù)顯著增加,葉面積明顯增大,莖高、莖圍、根體積、各部位干物質(zhì)重以及壯苗指數(shù)均顯著增加,說明利用弱光延長光照時間可以促進(jìn)煙苗全面生長,有利于培育健壯的煙苗。

朱祝軍等[14]研究了光強(qiáng)和氮素形態(tài)對煙草植株生長的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn)在弱光下,氮素形態(tài)不影響植株生長,但在強(qiáng)光下,銨態(tài)氮明顯抑制煙草植株的生長。

1.1.3 光強(qiáng)對煙草植株發(fā)育的影響

肖金香等[15]以烤煙K326為材料,研究發(fā)現(xiàn)遮陽網(wǎng)覆蓋使烤煙現(xiàn)蕾、開花期推遲。

楊興有等[10]研究了弱光環(huán)境對云煙85發(fā)育的影響,發(fā)現(xiàn)弱光使煙株生長發(fā)育減緩,生育期延長。

段玉琪等[16]以烤煙NC82為材料,采用誘導(dǎo)方法研究了光周期對煙草花芽分化及生物學(xué)性狀的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn):短日照處理可使煙株的現(xiàn)蕾時間提前,表明NC82具有一定短日性;6 h和8 h的短日照條件,均可有效誘導(dǎo)煙株早花;9～13葉期的煙株具有同等的感受花芽分化誘導(dǎo)信號的能力,其接受誘導(dǎo)信號的時期越早,花芽分化越早,葉片數(shù)越少。

1.1.4 光強(qiáng)對煙草葉片組織結(jié)構(gòu)的影響

鄭明[17]研究了光強(qiáng)對云煙87和紅花大金元葉片氣孔和組織結(jié)構(gòu)的影響,結(jié)果表明,隨著光強(qiáng)的減小,葉表皮氣孔密度相應(yīng)減小,氣孔大小依次為:80%自然光照處理＞60%自然光照處理＞自然光照處理;進(jìn)一步研究云煙87葉片組織結(jié)構(gòu),發(fā)現(xiàn)隨著光強(qiáng)的減小,烤煙葉片厚度增加,上表皮厚度、下表皮厚度、海綿組織厚度均減小,柵欄組織厚度和組織比則增加。

1.2 光質(zhì)對煙草生長發(fā)育的影響

1.2.1 光質(zhì)對煙草種子萌發(fā)的影響

孫坤等[18]研究發(fā)現(xiàn),日光中的赤光、橙光、黃光和紫光對NC89種子的萌發(fā)有明顯促進(jìn)作用,而綠光、藍(lán)光作用較小,但仍優(yōu)于無光照條件。

招啟柏等[4]研究發(fā)現(xiàn)紅光、藍(lán)光均能明顯加快煙草種子的萌發(fā)。

1.2.2 光質(zhì)對煙草植株生長的影響

史宏志等[19,20]研究發(fā)現(xiàn),在輻照度相同的條件下,單色藍(lán)光對煙苗葉片生長具有顯著的抑制效應(yīng),可使葉片長、寬減小,但可促使比葉重和干鮮比增加,葉片加厚;而紅光對葉面的抑制作用較小,卻使得比葉重降低,葉片變薄。

柯學(xué)等[21]通過對云煙87植株覆蓋白、紅、黃、藍(lán)、紫色濾膜獲得不同光質(zhì),結(jié)果表明:與白膜處理相比,紅膜與藍(lán)膜處理的煙草葉片較厚、比葉面積較小,黃膜處理的葉片較薄,紫膜處理的葉片比葉面積較小,說明紅光、藍(lán)光和紫光促進(jìn)了煙葉的生長,而黃光對煙葉的生長有一定程度的抑制作用。

張艷艷[22]系統(tǒng)研究了深紅光(650～660 nm)、淺紅光(620～635 nm)、深藍(lán)光(440～450 nm)、淺藍(lán)光(460～470 nm)、綠光(520 nm)、紅藍(lán)復(fù)合光及冷白光對中煙100葉片生長發(fā)育的影響,發(fā)現(xiàn)深紅光、深藍(lán)光、淺紅光、淺藍(lán)光處理可增加煙苗葉片長度、寬度,增大葉面積,加快葉片伸長與擴(kuò)寬速率,促進(jìn)煙苗的生長發(fā)育進(jìn)程;深藍(lán)光及淺藍(lán)光處理的煙苗根冠比較大;淺紅光處理可明顯促進(jìn)煙苗莖伸長、干物質(zhì)積累;紅藍(lán)復(fù)合光處理與冷白光相似,對煙苗葉片長度、寬度、葉面積及葉片伸長與擴(kuò)寬速率無明顯促進(jìn)作用;綠光處理的葉長、葉寬、干物質(zhì)積累、葉片厚度均最小,煙苗生長狀態(tài)及煙苗素質(zhì)總體較差;總體而言紅光比藍(lán)光更有利于煙苗的生長發(fā)育;紅藍(lán)復(fù)合光與單色紅光和藍(lán)光相比,對煙苗生長的促進(jìn)作用較小。

1.2.3 光質(zhì)對煙草植株發(fā)育的影響

陳偉等[23]以云煙87為材料,在烤煙團(tuán)棵期和打頂期研究了光質(zhì)對烤煙發(fā)育的影響。結(jié)果表明,藍(lán)光有促進(jìn)煙株生長發(fā)育和延緩煙葉成熟的作用,紅光、黃光和白光對煙株的生育進(jìn)程無明顯影響,打頂期遮光有延長煙株大田生育期的趨勢;光質(zhì)對煙草葉片生長發(fā)育影響也很大,紅光和藍(lán)光的影響效應(yīng)主要表現(xiàn)在煙葉生育前期,其中紅光有促進(jìn)煙莖生長和葉片發(fā)育的作用。

1.2.4 光質(zhì)對煙草葉片組織結(jié)構(gòu)的影響

柯學(xué)等[24]研究了不同光質(zhì)處理對7～70 d生長發(fā)育期內(nèi)云煙87煙葉組織結(jié)構(gòu)的影響,結(jié)果表明,與黃膜處理下生長的煙葉相比,紅膜、藍(lán)膜、紫膜處理下生長的煙葉均有較大的葉片厚度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵欄細(xì)胞密度和較小的組織空隙率。

張艷艷[22]研究表明,深紅光和淺紅光處理下煙苗葉片總厚度、柵欄組織厚度、柵欄組織與海綿組織厚度比值均較小,深紅光處理下煙苗葉片單位面積細(xì)胞數(shù)目較多,細(xì)胞排列緊密;深藍(lán)光和淺藍(lán)光處理下煙苗葉片柵欄組織厚度明顯增加,海綿組織細(xì)胞排列疏松;紅藍(lán)復(fù)合光處理下煙苗葉片柵欄組織厚度最大且排列最為緊密,但海綿組織排列較為疏松;冷白光處理下柵欄組織厚度較小但海綿組織厚度最大,單位面積細(xì)胞總數(shù)較少,細(xì)胞排列較為疏松;綠光處理下煙苗的細(xì)胞排列最為疏松。同時發(fā)現(xiàn)深紅光和淺紅光處理下煙苗葉片線粒體發(fā)育完全,嵴的數(shù)量最多,葉綠體內(nèi)淀粉粒較大,基質(zhì)和基類片層較多;深藍(lán)光和淺藍(lán)光處理下煙苗葉片線粒體發(fā)育狀況略差于單色紅光處理,葉綠體內(nèi)基質(zhì)和基類片層較少;紅藍(lán)復(fù)合光和冷白光處理下煙苗葉片線粒體和葉綠體發(fā)育均較完整,但淀粉粒小于單色紅光和藍(lán)光處理;綠光處理可使葉綠體發(fā)生變形且基質(zhì)和基類片層較少。

2 光對煙草生理代謝活動的影響

2.1 光強(qiáng)對煙草生理代謝活動的影響

2.1.1 光強(qiáng)對煙草光合作用等生理活動的影響

研究表明,隨著光強(qiáng)的增大,烤煙氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率、光系統(tǒng)I(PS I)、光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)及全電子傳遞活性均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢,而胞間CO2濃度(ci)則呈現(xiàn)先下降后輕微上升的趨勢,強(qiáng)光下(光強(qiáng)＞900μmol· m-2·s-1)煙葉將發(fā)生光抑制[25-27]。

通過對煙草全光照進(jìn)行不同程度的遮蔭處理,發(fā)現(xiàn)隨著光強(qiáng)的減弱,凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、葉綠素a/b值、非光化學(xué)猝滅系數(shù)(qN)、丙二醛(MDA)和類胡蘿卜素含量等均逐漸下降,而胞間CO2濃度(ci)、葉綠素和脯氨酸(Pro)含量、葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fm、ΦPSⅡ、Fv/Fm、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)等值逐漸升高[7-9,11,12,17,28-32]。

吳云平等[13]探討了弱光(70μmol·m-2·s-1)延長光照時間(4 h)對溫室煙苗光合作用的影響,結(jié)果表明,煙苗經(jīng)過弱光延長光照時間處理后,光飽和點(diǎn)(LSP)和最大凈光合速率(Pnmax)沒有明顯變化,而光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)明顯下降,在弱光下的Pn和表觀量子效率(AQY)明顯增加;葉綠素a、b含量明顯增加,葉綠素a/b值明顯下降。說明利用弱光延長光照時間可以提高煙苗的日光合總量,增強(qiáng)煙苗光合能力。

云菲等[31,33-35]研究了光強(qiáng)和氮素互作對烤煙葉片光合作用及生理代謝的影響,發(fā)現(xiàn)弱光下隨施氮量的增加,烤煙的ΦPSⅡ、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)、Fv/Fm、Fv/Fo均升高;同一施氮水平下減弱光照(70%光強(qiáng))和在弱光條件下增施氮肥(3.5 g/盆)能夠有效地改善煙株的光合性能,促進(jìn)體內(nèi)碳氮代謝平衡,延緩葉片衰老,從而有利于光合產(chǎn)物的積累和優(yōu)良品質(zhì)的形成。

朱祝軍等[14]闡明了光強(qiáng)和氮素形態(tài)對煙草植株生長等生理代謝活動的影響,結(jié)果表明,弱光下供應(yīng)銨態(tài)氮的葉片中葉綠素含量顯著高于供應(yīng)硝態(tài)氮的葉片,而強(qiáng)光下供應(yīng)銨態(tài)氮的葉片中單位鮮重葉綠素含量卻顯著低于后者;強(qiáng)光下供應(yīng)銨態(tài)氮的葉片中MDA含量明顯高于供應(yīng)硝酸鹽的葉片,但在弱光下沒有明顯差異;供應(yīng)硝態(tài)氮的葉片中抗壞血酸(As A)含量高于供應(yīng)銨態(tài)氮的葉片,但脫氫抗壞血酸(DA-s A)含量低于后者,尤其是強(qiáng)光下其差異更大。

2.1.2 光強(qiáng)對煙草生理代謝酶活性的影響

有研究對煙草全光照進(jìn)行不同程度的遮蔭處理,結(jié)果發(fā)現(xiàn)弱光能使煙株葉片硝酸還原酶(NR)和多酚氧化酶(PPO)活性增強(qiáng),而蔗糖轉(zhuǎn)化酶(INV)和過氧化物酶(POD)活性減弱,氮代謝作用強(qiáng)于碳代謝[9,10,28,30]。趙文濤等[32]研究發(fā)現(xiàn),隨著光強(qiáng)的減小,葉片硝酸還原酶(NR)活性降低。

朱祝軍等[14,36]研究了光強(qiáng)和氮素形態(tài)對煙草植株生理代謝酶活性的影響,結(jié)果表明,強(qiáng)光下,供應(yīng)銨態(tài)氮的煙草葉片中抗壞血酸過氧化物酶(AsA-POD)活性明顯高于供應(yīng)硝態(tài)氮的葉片,并能明顯提高葉片對百草枯的抗性;光強(qiáng)的增大明顯提高了葉片中As APOD、MDAs A還原酶、DAs A還原酶和GSSG還原酶的活性;強(qiáng)光下供應(yīng)銨態(tài)氮的葉片中As A-POD和GSSG還原酶活性明顯高于供應(yīng)硝態(tài)氮的葉片,而MDAs A還原酶活性則相反;弱光下供應(yīng)銨態(tài)氮的葉片中As A-POD和MDAs A還原酶活性明顯高于供應(yīng)硝態(tài)氮的葉片,而GSSG還原酶活性的差異則不顯著;銨態(tài)氮提高DAs A還原酶的活性不顯著;SOD和CAT活性在各處理之間差異不明顯;增大光強(qiáng)和供應(yīng)銨態(tài)氮都明顯提高了As A氧化酶活性。

2.2 光質(zhì)對煙草生理代謝活動的影響

2.2.1 光質(zhì)對煙草光合作用等生理活動的影響

研究表明[19,20]:藍(lán)光處理使煙草葉片葉綠素含量下降,凈光合速率減慢,但呼吸速率明顯加快;紅光使葉片葉綠素含量下降,葉色減淡,凈光合速率加快。

文錦芬等[37]研究發(fā)現(xiàn),黃光或紅光處理的煙草葉片中抗壞血酸(As A)和谷胱甘肽(GSH)含量升高,紫光處理使GSH和As A含量下降,而藍(lán)光處理則使所有抗氧化物質(zhì)含量下降;紫光和藍(lán)光處理的煙草葉片中MDA含量較高,而黃光和紅光處理的則較低。

陳偉等[38]研究發(fā)現(xiàn),煙葉生育前期各光質(zhì)對煙葉整體光合性能的影響大小依次為紅光＞自然光＞白光＞藍(lán)光＞黃光。

柯學(xué)等[21]研究表明:與白膜處理相比,紅膜與藍(lán)膜處理的煙草葉片的葉綠素a/b值、Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ、光飽和點(diǎn)和CO2飽和點(diǎn)均較高;黃膜處理的葉片較薄,Pn、Fv/Fm、ΦPSⅡ、光飽和點(diǎn)、CO2飽和點(diǎn)均較低;紫膜處理葉片的Pn和Fv/Fm較高。

張艷艷[22]研究發(fā)現(xiàn),紅藍(lán)復(fù)合光處理下煙苗葉綠素和總類胡蘿卜素含量、Pn、Gs、Tr均較高,胞間CO2濃度較低,說明紅藍(lán)復(fù)合光可使煙苗的光合作用增強(qiáng),提高煙苗的光合能力。

2.2.2 光質(zhì)對煙草生理代謝酶活性的影響

史宏志等[19,20]研究發(fā)現(xiàn),在輻照度相同的條件下,藍(lán)光處理可以促進(jìn)煙葉的氮代謝,NR活性升高,INV活性降低;紅光處理可促進(jìn)煙葉的碳代謝,表現(xiàn)為INV活性提高。

王文超等[39]以烤煙K326為材料,研究不同光質(zhì)對烤煙成熟過程中部分酶活性的影響,結(jié)果發(fā)現(xiàn),紅膜處理的煙葉INV活性下降、淀粉酶活性升高;藍(lán)膜處理的煙葉INV和淀粉酶活性均下降;綠膜處理的煙葉INV活性上升、淀粉酶活性下降。

崔振偉[40]研究了紅光和藍(lán)光對烤煙K326中氮代謝相關(guān)酶活性的影響,結(jié)果表明,不同光質(zhì)對烤煙葉片NR活性的影響大小為:對照＞藍(lán)光＞紅光,紅光和藍(lán)光處理對烤煙根中NR活性影響不明顯;藍(lán)膜處理的葉片和根中谷氨酰胺合成酶(GS)和天冬酰胺合成酶(AS)活性最高;不同光質(zhì)處理對烤煙葉片和根中谷氨酸-草酰乙酸轉(zhuǎn)氨酶(GOT)活性的影響存在差異,其中對烤煙葉片GOT活性的影響大小為:對照＞藍(lán)膜＞紅膜,對根GOT活性的影響大小為:對照＞紅膜＞藍(lán)膜。

柯學(xué)等[24]探討了不同光質(zhì)處理對煙葉核酮糖1, 5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)羧化酶活性、Rubisco基因(rbc)表達(dá)及其活化酶(Rca)基因(rca)表達(dá)的影響,與黃膜處理下生長的煙葉相比,紅膜、藍(lán)膜、紫膜處理的葉片有較高的Rubisco羧化酶活性及較強(qiáng)的rbc和rca基因表達(dá)。

文錦芬等[37]以云煙87為材料,研究了不同光質(zhì)對煙草葉片抗氧化酶活性的影響,結(jié)果表明,與白光(對照)相比,黃光處理的煙草葉片超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)和谷胱甘肽還原酶(GR)活性升高;紅光處理的葉片APX和GR活性上升;紫光處理的葉片SOD、CAT、POD、GR和谷胱甘肽過氧化物酶(GPX)活性降低;而藍(lán)光處理的葉片的所有抗氧化酶活性均下降。

張艷艷[22]研究發(fā)現(xiàn),深藍(lán)光處理可提高煙苗CAT活性,藍(lán)光、紅藍(lán)復(fù)合光及深紅光處理明顯提高POD活性,紅藍(lán)復(fù)合光及深藍(lán)光處理則提高苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性。

趙娟等[41,42]研究發(fā)現(xiàn),在紅光和黃光處理下,煙葉中液泡加工酶(VPEs)基因的表達(dá)量增加,類半胱氨酸蛋白酶-1的活性也增強(qiáng);藍(lán)光和紫光處理則抑制了VPEs的表達(dá)量,類半胱氨酸蛋白酶-1的活性也降低,并推測光質(zhì)可能通過影響類半胱氨酸蛋白酶活性及其相應(yīng)的基因表達(dá),在一定程度上影響煙草葉片生長發(fā)育及衰老的進(jìn)程。

3 光對煙草品質(zhì)形成的影響

3.1 光強(qiáng)對煙草品質(zhì)形成的影響

3.1.1 光強(qiáng)對煙草主要生理生化成分的影響

有多個研究小組探討了光強(qiáng)對煙草主要生理生化成分的影響,結(jié)果表明,弱光降低了煙草葉片中淀粉、還原糖、水溶性總糖、總酚的含量,提高了總氮、蛋白質(zhì)、煙堿、鉀和氯離子含量[6,7,9,10,12,17,30,43]。

彭振興等[44]探討了弱光脅迫對云煙87中部及上部煙葉碳水化合物代謝的影響,發(fā)現(xiàn)不同時間的弱光脅迫降低了烤煙上部葉中淀粉、總糖、還原糖、蔗糖的含量,對葡萄糖、果糖含量無顯著影響;對中部葉影響比上部葉顯著,降低了中部葉中淀粉、總糖、還原糖的含量,提高了蔗糖含量,對葡萄糖、果糖含量無顯著影響;在弱光脅迫下,煙葉中的淀粉、總糖、還原糖含量明顯下降;中部葉受弱光脅迫影響大于上部葉,并且隨脅迫時間延長而增大?？傮w來說,弱光將使烤煙品質(zhì)下降,在煙草生產(chǎn)中應(yīng)通過合理密植方式減小弱光脅迫對烤煙的影響。

3.1.2 光強(qiáng)對煙草主要次生代謝物的影響

喬新榮等[43]研究了弱光脅迫對烤煙NC89中部葉化學(xué)成分和主要揮發(fā)性致香物質(zhì)含量的影響,發(fā)現(xiàn)弱光提高了中性揮發(fā)性致香物質(zhì)總量,其中新植二烯含量隨光強(qiáng)的減弱而顯著提高,而類胡蘿卜素降解產(chǎn)物、芳香族氨基酸代謝產(chǎn)物、美拉德反應(yīng)產(chǎn)物、西柏烷類降解產(chǎn)物所占比例下降。鄭明[17]則發(fā)現(xiàn)一些重要的香氣前提物質(zhì)含量隨光強(qiáng)的減弱而下降。

3.2 光質(zhì)對煙草品質(zhì)形成的影響

3.2.1 光質(zhì)對煙草主要生理生化成分的影響

一般情況下,藍(lán)光處理煙草葉片的總氮、蛋白質(zhì)、氨基酸含量提高;紅光處理葉片的總碳、淀粉、還原糖含量提高,總氮、蛋白質(zhì)和煙堿含量下降,C/N值明顯上升;綠光處理使煙葉淀粉、總糖和還原糖含量降低[19,20,22,23,39]。但過偉民等[45]研究表明,不同光質(zhì)處理烤后煙葉的淀粉含量均明顯降低,鉀氯比值一定程度地提高;紅膜處理烤后煙葉的總植物堿含量明顯提高,糖堿比值降低。

3.2.2 光質(zhì)對煙草主要次生代謝物的影響

陳偉等[38]研究了光質(zhì)對煙葉表面提取物含量的影響,發(fā)現(xiàn)光質(zhì)對腺毛分泌物中的β-西柏三烯二醇影響最大,對降茄二酮影響最小;烷烴類蠟質(zhì)成分中的三十一烷、三十三烷和異三十三烷受光質(zhì)影響較大,異三十二烷和二十九烷受光質(zhì)影響較小;相對于腺毛分泌物和烷烴類蠟質(zhì)而言,光質(zhì)對新植二烯影響較小。

鄔春芳[46]探討了不同光質(zhì)對云煙87烤后煙葉品質(zhì)的影響,發(fā)現(xiàn)不同時期增加紅光比例均提高了各部位烤煙葉片中煙堿含量,降低了烤后煙葉中多酚類物質(zhì)、葉黃素和β-胡蘿卜素的含量,但提高了類胡蘿卜素降解產(chǎn)物含量;生根期和旺長期增加藍(lán)光比例,顯著提高了打頂前烤煙葉片中葉綠素和類胡蘿卜素的含量,加快了落黃期和過熟期葉片中兩類質(zhì)體色素的降解,降低了烤后煙葉的葉黃素和β-胡蘿卜素含量;生根期增加藍(lán)光比例顯著提高了中部葉總有機(jī)酸含量和各部位煙葉鉀氯比;白膜處理可提高丁二酸和檸檬酸含量,但不能提高多元酸總量;旺長期增加紫光比例提高了烤后煙葉中多元酸的含量,有利于提高總有機(jī)酸含量;遮膜處理提高了烤后中部煙葉中總揮發(fā)性酸的含量(生根期藍(lán)膜處理除外);提高了烤后煙葉中酮類、醛類及醇類致香物質(zhì)含量,降低了新植二烯含量;但遮膜處理同時提高了去氫去甲基煙堿(麥斯明)含量(旺長期白膜處理除外),其中生根期和旺長期藍(lán)膜處理及旺長期黃膜處理增幅較大,可能對煙葉品質(zhì)不利。

4 結(jié)語

光作為煙草生長發(fā)育及品質(zhì)形成等必需的重要因子之一,目前大部分的研究主要集中于在生理生化水平上探討不同光強(qiáng)和光質(zhì)對煙草的影響。今后該領(lǐng)域的研究將主要集中在以下幾個方面:

(1)光與其它因子互作對煙草生長發(fā)育及品質(zhì)形成的影響及其作用機(jī)理。雖然已有光與氮素形態(tài)、溫度等交互影響的研究報道,但仍需進(jìn)一步深入探討交互影響的作用機(jī)理。

(2)煙草中光響應(yīng)信號途徑的解析。目前有關(guān)光響應(yīng)信號途徑的解析主要集中于擬南芥模式植物,仍需綜合運(yùn)用現(xiàn)代生物化學(xué)與分子生物學(xué)技術(shù)深入剖析煙草中的光響應(yīng)信號途徑,從而為煙草優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供重要技術(shù)參考。

[1] Li J,Terzaghi W,Deng X W.Genomic basis for light control of plant development[J].Protein Cell,2012,3(2):106-116.

[2] 楊霞,王學(xué)明,戴林森.不同光溫條件對煙草種子發(fā)芽率的影響[J].農(nóng)業(yè)科技通訊,1991,(8):15.

[3] 周冀衡.光溫條件對煙草種子萌發(fā)和煙苗素質(zhì)的影響[J].煙草科技,1996,(4):41-42.

[4] 招啟柏,宋平,王廣志,等.光、溫、激素對煙草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響[J].中國煙草學(xué)報,2001,7(4):29-32,46.

[5] 黃勇.煙葉結(jié)構(gòu)與代謝產(chǎn)物差異及光因素影響的研究[D].長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[6] 劉國順,楊興有,葉協(xié)鋒,等.不同生育期弱光脅迫對烤煙生長和品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)學(xué)通報,2006,22(7):275-281.

[7] 劉國順,喬新榮,王芳,等.光照強(qiáng)度對烤煙光合特性及其生長和品質(zhì)的影響[J].西北植物學(xué)報,2007,27(9):1833-1837.

[8] 喬新榮,郭橋燕,劉國順,等.光強(qiáng)對烤煙生長發(fā)育及光合特性的影響[J].華北農(nóng)學(xué)報,2007,22(3):76-79.

[9] 楊興有,葉協(xié)鋒,劉國順,等.光強(qiáng)對煙草幼苗形態(tài)和生理指標(biāo)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2007,18(11):2642-2645.

[10] 楊興有,崔樹毅,劉國順,等.弱光環(huán)境對煙草生長、生理特性和品質(zhì)的影響[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2008,16(3):635-639.

[11] 鄭明,周冀衡,黃勇.光照強(qiáng)度對烤煙煙苗生長和代謝產(chǎn)物含量的影響[J].作物研究,2009,23(3):181-183.

[12] 孫占文,秦慶逵,代春英.光照強(qiáng)度對烤煙煙苗生長和部分生理指標(biāo)及品質(zhì)的影響[J].云南農(nóng)業(yè),2012,(3):29-30.

[13] 吳云平,朱信,王瑞,等.利用弱光延長光照時間對溫室煙苗光合作用與生長的影響[J].中國煙草學(xué)報,2011,17(5):59-63.

[14] 朱祝軍,喻景權(quán),Joska Gerendas,等.氮素形態(tài)和光照強(qiáng)度對煙草生長和H2O2清除酶活性的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報, 1998,4(4):379-385.

[15] 肖金香,王燕,李暉,等.遮陽網(wǎng)覆蓋對烤煙生長及產(chǎn)量的影響研究[J].中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報,2003,11(4):152-154.

[16] 段玉琪,金磊,楊宇虹,等.短日照對烤煙花芽分化及生物學(xué)性狀的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報,2011,13(3):108-112.

[17] 鄭明.光照強(qiáng)度對烤煙生長發(fā)育和葉片組織結(jié)構(gòu)及品質(zhì)影響的研究[D].長沙:湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2010.

[18] 孫坤,穆春生,鄭朝春,等.不同顏色光對煙草種子萌發(fā)的影響[J].煙草科技,1991,(6):45.

[19] 史宏志,韓錦峰,張國顯,等.單色藍(lán)光和紅光對煙苗葉片生長和碳氮代謝的影響[J].河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,1998,32(3):258-262.

[20] 史宏志,韓錦峰,官春云,等.紅光和藍(lán)光對煙葉生長、碳氮代謝和品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報,1999,25(2):215-220.

[21] 柯學(xué),李軍營,李向陽,等.不同光質(zhì)對煙草葉片生長及光合作用的影響[J].植物生理學(xué)報,2011,47(5):512-520.

[22] 張艷艷.單色光對煙草苗期生長發(fā)育和生理特性的影響[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2012.

[23] 陳偉,蔣衛(wèi),梁貴林,等.光質(zhì)對烤煙生長發(fā)育、主要經(jīng)濟(jì)性狀和品質(zhì)特征的影響[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報,2011,20(12):1860-1866.

[24] 柯學(xué),李軍營,徐超華,等.不同光質(zhì)對煙草葉片組織結(jié)構(gòu)及Rubisco羧化酶活性和rbc、rca基因表達(dá)的影響[J].植物生理學(xué)報,2012,48(3):251-259.

[25] 黃一蘭,李文卿,林毅,等.光強(qiáng)對烤煙光合作用影響的初步研究[J].煙草科技,2000,(9):36-38.

[26] 江力,曹樹青,戴新賓,等.光強(qiáng)對煙草光合作用的影響[J].中國煙草學(xué)報,2000,6(4):17-20.

[27] 覃鵬,曾淑華,劉飛虎,等.光強(qiáng)對K326盛花期光合作用的影響[J].云南大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版),2003,25(Z):97-100.

[28] 李覓,李天福,楊煥文,等.弱光脅迫對不同烤煙品種生理效應(yīng)的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報,2008,23(6):759-764.

[29] 王瑞,劉國順,陳國華,等.光強(qiáng)對苗期烤煙光合作用及干物質(zhì)生產(chǎn)的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2010,21(8):2072-2077.

[30] 楊興有,劉國順,伍仁軍,等.不同生育期降低光強(qiáng)對煙草生長發(fā)育和品質(zhì)的影響[J].生態(tài)學(xué)雜志,2007,26(7):1014-1020.

[31] 云菲,劉國順,史宏志,等.光氮互作對烤煙葉片光合色素及熒光特性的影響[J].中國煙草學(xué)報,2010,16(4):44-50.

[32] 趙文濤,周冀衡,邱堯,等.光照強(qiáng)度對煙苗葉綠素含量、硝酸還原酶活性及根系活力的影響[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,(8):31-33.

[33] 劉國順,云菲,史宏志,等.光、氮及其互作對烤煙含氮化合物含量、抗氧化系統(tǒng)及品質(zhì)的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,43(18): 3732-3741.

[34] 云菲,劉國順,史宏志.光氮互作對煙草氣體交換和部分碳氮代謝酶活性及品質(zhì)的影響[J].作物學(xué)報,2010,36(3):508-516.

[35] 云菲,劉國順,史宏志,等.光氮互作對烤煙光合作用及葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊慬J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2010,43(5):932-941.

[36] 朱祝軍.不同光強(qiáng)和不同形態(tài)氮素對煙草葉片中抗壞血酸過氧化物酶活性和百草枯抗性的影響[J].植物生理學(xué)通訊,1997,33 (5):330-332.

[37] 文錦芬,柯學(xué),徐超華,等.光質(zhì)對煙草葉片生長發(fā)育過程中抗氧化系統(tǒng)的影響[J].西北植物學(xué)報,2011,31(9):1799-1804.

[38] 陳偉,蔣衛(wèi),邱雪柏,等.光質(zhì)對煙葉光和特性、類胡蘿卜素和表面提取物含量的影響[J].生態(tài)學(xué)報,2011,31(22):6877-6885.

[39] 王文超,賀帆,徐成龍,等.光質(zhì)對烤煙成熟過程中碳水化合物和部分酶活性及其生長的影響[J].西北植物學(xué)報,2012,32(10): 2089-2094.

[40] 崔振偉.不同氮源和光質(zhì)對烤煙氮代謝相關(guān)酶活性的影響[D].鄭州:河南農(nóng)業(yè)大學(xué),2007.

[41] 趙娟,柯學(xué),徐超華,等.不同光質(zhì)對煙草葉片生長發(fā)育過程中類半胱氨酸蛋白酶活性及其基因表達(dá)調(diào)控的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,39(23):13965-13968.

[42] Zhao J,Ke X,Xu C,et al.Effects of different light qualities on activity and gene expression of caspase-like proteases in tobacco leaves[J].Agricultural Science&Technology,2012,13(2):276-279,338.

[43] 喬新榮,楊興有,劉國順,等.弱光脅迫對烤煙化學(xué)成分及中性揮發(fā)性致香物質(zhì)的影響[J].煙草科技,2008,(9):56-58,65.

[44] 彭振興,徐向麗,徐雙紅,等.弱光脅迫對云南烤煙碳水化合物代謝的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,40(3):1365-1367.

[45] 過偉民,張艷玲,蔡憲杰,等.光質(zhì)對烤煙品質(zhì)及光合色素含量的影響[J].煙草科技,2011,(9):65-70.

[46] 鄔春芳.光質(zhì)對云南烤煙生長發(fā)育及品質(zhì)的影響[D].北京:中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院,2011.

Research Progress on the Effects of Light on Growth,Physiological Metabolic Activity and Quality Formation of Tobacco

YI Ke1,2,XU Xiang-li1,2,LU Xiang-yang1,3,TIAN Yun1,3
(1.Hunan Agricultural Bioengineering Research Institute,Changsha 410128,China; 2.China Tobacco Hunan Industrial Co.,Ltd.,Changsha 410014,China; 3.College of Bioscience and Biotechnology,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China)

Light is one of the important ecological factors which has influence upon growth and physiological metabolism of tobacco.This paper reviews the research progress on the effects of light intensity and light quality on growth,physiological metabolic activity and quality formation of tobacco.Then the emphasis on this field in the future is analyzed.

tobacco;light intensity;light quality;growth and development;physiological metabolic activity; quality

S 572

A

1672-5425(2013)05-0011-06

10.3969/j.issn.1672-5425.2013.05.004

湖南中煙工業(yè)有限責(zé)任公司科研計劃項(xiàng)目(2012130134)

2013-02-02

易克(1973-),男,湖南湘潭人,高級農(nóng)藝師,研究方向:煙草技術(shù)與工程,E-mail:furongwang@vip.163.com;通訊作者:田云,副研究員,E-mail:tianyun79616@163.com。