線蟲(chóng)轉(zhuǎn)型發(fā)育和寄主識(shí)別的化學(xué)通訊研究進(jìn)展

張 賓，胡春祥，石 進(jìn)，蔣麗雅，湯宗斌，石敬夫，趙莉藺

(1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，哈爾濱 150040;2.中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所農(nóng)業(yè)蟲(chóng)害鼠害綜合治理研究國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100101;3.安徽省國(guó)有林管理局，合肥 230001;4.安徽省林業(yè)有害生物防治檢疫局，合肥 230031;5.合肥市森林病蟲(chóng)害防治檢疫站，合肥 230031;6.安徽省全椒縣森林病蟲(chóng)害防治檢疫站，全椒 239500)

線蟲(chóng)是一類(lèi)低等無(wú)脊椎動(dòng)物，在自然界分布很廣，占據(jù)了陸地和海洋的大部分生境［1］。一部分線蟲(chóng)可以獨(dú)立生存，稱(chēng)為自由生活線蟲(chóng);另一部分采用寄生策略，以植物和動(dòng)物作為寄主。線蟲(chóng)通常生活在土壤或寄生物中，沒(méi)有適宜的視覺(jué)或聽(tīng)覺(jué)系統(tǒng)，接收環(huán)境信號(hào)的重要途徑是其精細(xì)的化學(xué)感受系統(tǒng)［2-5］。面對(duì)錯(cuò)綜復(fù)雜的外部環(huán)境，線蟲(chóng)能夠充分利用周?chē)沫h(huán)境信息，采取多種多樣的生存策略，完成生活史。由此可見(jiàn)，感受系統(tǒng)的形成對(duì)于線蟲(chóng)的生存至關(guān)重要［6］。研究表明，線蟲(chóng)能夠通過(guò)嗅覺(jué)感受(識(shí)別揮發(fā)性物質(zhì))來(lái)引導(dǎo)其一系列行為:取食、交配、產(chǎn)卵和驅(qū)避有毒物質(zhì)、避免高種群密度等，最終得以持續(xù)生存［3-5］。在進(jìn)化過(guò)程中，化學(xué)感受系統(tǒng)越來(lái)越精細(xì)，并已經(jīng)成為重要的神經(jīng)感受工具，不僅能導(dǎo)致線蟲(chóng)行為的改變，還能調(diào)控線蟲(chóng)的發(fā)育途徑。在不良環(huán)境中，線蟲(chóng)選擇由繁殖周期蟲(chóng)態(tài)轉(zhuǎn)型發(fā)育為滯育周期蟲(chóng)態(tài)，以提高對(duì)不利環(huán)境的抗性［2，4-5］。

目前，對(duì)線蟲(chóng)化學(xué)感受機(jī)制的研究越來(lái)越被人們所重視，也取得了一些突破性進(jìn)展，包括發(fā)育調(diào)控機(jī)制、寄主識(shí)別機(jī)制、化學(xué)感受機(jī)理等。

1 化學(xué)通訊與線蟲(chóng)轉(zhuǎn)型發(fā)育

線蟲(chóng)可以通過(guò)識(shí)別環(huán)境信號(hào)決定進(jìn)入兩種不同的發(fā)育周期:繁殖周期和擴(kuò)散周期(植物寄生線蟲(chóng)一般稱(chēng)為寄生期)。在適宜的生存環(huán)境中，線蟲(chóng)進(jìn)入繁殖周期，經(jīng)過(guò)3—4次蛻皮，發(fā)育為成蟲(chóng)。隨著環(huán)境惡化，環(huán)境信號(hào)和信息物質(zhì)誘導(dǎo)線蟲(chóng)改變自身的發(fā)育模式，進(jìn)入擴(kuò)散周期，從而使線蟲(chóng)具備長(zhǎng)期生存或移動(dòng)擴(kuò)散的特性，有機(jī)會(huì)轉(zhuǎn)移到新寄主，增加生存機(jī)會(huì)［7-8］。進(jìn)入擴(kuò)散周期能夠從根本上使寄生線蟲(chóng)的發(fā)育與適宜寄主的季節(jié)變換相一致［9］。

Sommerville和Davey認(rèn)為，線蟲(chóng)發(fā)育從繁殖周期向擴(kuò)散周期轉(zhuǎn)化，提高了線蟲(chóng)的生存機(jī)會(huì)［8］。擴(kuò)散周期蟲(chóng)態(tài)(植物寄生線蟲(chóng)一般稱(chēng)為寄生期幼蟲(chóng))是轉(zhuǎn)移寄主、完成侵染循環(huán)所必需的侵染蟲(chóng)態(tài)，依靠激活線蟲(chóng)體內(nèi)一種生存增強(qiáng)型信號(hào)途徑而形成［10-11］。

線蟲(chóng)是否轉(zhuǎn)型進(jìn)擴(kuò)散周期蟲(chóng)態(tài)的首要條件就是化學(xué)信息感應(yīng)［8］。在環(huán)境信號(hào)的誘導(dǎo)刺激下，線蟲(chóng)分泌化學(xué)信息物質(zhì)，并在個(gè)體間進(jìn)行信息交流。環(huán)境信號(hào)包括化學(xué)信息、溫度、種群密度等［8，12-13］。是否進(jìn)入擴(kuò)散周期發(fā)育階段的決定性因素主要是化學(xué)信息物質(zhì)濃度和持續(xù)時(shí)間［7］。在足夠濃度化學(xué)信息物質(zhì)持續(xù)刺激下，線蟲(chóng)啟動(dòng)特殊信號(hào)傳導(dǎo)途徑，改變體內(nèi)激素水平，并使系統(tǒng)代謝降低和形態(tài)過(guò)程改變，從而進(jìn)入擴(kuò)散周期，提高對(duì)惡劣環(huán)境的抗性［7，14］。

線蟲(chóng)轉(zhuǎn)型發(fā)育并進(jìn)入擴(kuò)散周期的基本原理是一致的，擴(kuò)散周期蟲(chóng)態(tài)因線蟲(chóng)種類(lèi)不同而不同。秀麗隱桿線蟲(chóng)(Caenorhabditis elegans)的擴(kuò)散周期蟲(chóng)態(tài)是三齡幼蟲(chóng)JⅢ，誘導(dǎo)信息物質(zhì)屬于種內(nèi)信息素，調(diào)控因子是高溫、種群密度和食物缺乏［7］，在信息素刺激下，分散型二齡幼蟲(chóng)JⅡ直接蛻皮形成JⅢ。植物寄生線蟲(chóng)松材線蟲(chóng)(Brusaphelenchus xylophilus)采取了另一種特殊生存策略［7］，與秀麗隱桿線蟲(chóng)相對(duì)應(yīng)的兩個(gè)侵染蟲(chóng)態(tài)分別為分散型三齡線蟲(chóng)JⅢ和持久性四齡線蟲(chóng)JⅣ。JⅢ形成的誘導(dǎo)信息素是種內(nèi)信息素，調(diào)控因子是低溫、種群密度和食物缺乏，并不直接形成JⅣ，但能長(zhǎng)期生存。JⅢ蛻皮形成JⅣ的誘導(dǎo)信息素是媒介天牛的特異種間信息物質(zhì)［15-16］。動(dòng)物寄生線蟲(chóng)圓形線蟲(chóng)(Pristionchus pacificus)的生活史與秀麗隱桿線蟲(chóng)相似，不同于C.elegans的是，它形成擴(kuò)散蟲(chóng)態(tài)后進(jìn)入金龜子科甲蟲(chóng)(scarab beetles)體內(nèi)，一直到甲蟲(chóng)死亡后，再取食甲蟲(chóng)尸體上腐生的微生物并繼續(xù)發(fā)育［17-18］。

20世紀(jì)80年代以來(lái)，調(diào)控線蟲(chóng)擴(kuò)散蟲(chóng)態(tài)形成的信息物質(zhì)鑒定一直是人們研究的重點(diǎn)，但是，由于線蟲(chóng)個(gè)體微小和生存環(huán)境的特殊，分離技術(shù)瓶頸難以突破。直到2005年，Jeong等才分離鑒定出第1個(gè)線蟲(chóng)誘導(dǎo)滯育信息素:秀麗隱桿線蟲(chóng)誘導(dǎo)侵染蟲(chóng)態(tài)JⅢ形成的信息素:(2)-(6R)-(3，5-dihydroxy-6-methyltetrahydropyran-2-yloxy)heptanoic acid，屬于一種脂肪酸衍生物。這篇論文的發(fā)表為今后的相關(guān)研究指引了方向，此后很多報(bào)道都證明了茴糖脂肪酸衍生物可以引起秀麗隱桿線蟲(chóng)轉(zhuǎn)型［19］。

2 化學(xué)通訊與線蟲(chóng)寄主識(shí)別

線蟲(chóng)具有復(fù)雜、獨(dú)特的化學(xué)感應(yīng)機(jī)制，能識(shí)別繁雜的化學(xué)物質(zhì)，并做出多種相應(yīng)的行為反應(yīng)［4-5］。運(yùn)動(dòng)是線蟲(chóng)侵染和取食的必要條件。寄生線蟲(chóng)在環(huán)境惡化時(shí)會(huì)進(jìn)入擴(kuò)散周期，形成一個(gè)甚至更多的侵染蟲(chóng)態(tài)，進(jìn)行轉(zhuǎn)移寄主［4］。

侵染蟲(chóng)態(tài)能夠成功識(shí)別寄主，并選擇適宜進(jìn)攻部位，甚至能夠產(chǎn)生朝向新寄主的跳躍行為［20-21］。在此過(guò)程中，寄主化學(xué)信號(hào)以及線蟲(chóng)化學(xué)感受扮演了重要的角色。線蟲(chóng)可以從眾多物質(zhì)中識(shí)別出一種目標(biāo)氣味［3］。植物寄生線蟲(chóng)大多生活在充滿(mǎn)空氣、含一定水分的土壤環(huán)境中。因此，影響寄主識(shí)別的化學(xué)信號(hào)主要包括揮發(fā)性和水溶性?xún)深?lèi)化合物［4，20］。其中，水溶性化合物能在土壤中緩慢釋放，提供短距離化學(xué)感受信息;揮發(fā)性物質(zhì)傳播迅速，比水溶性物質(zhì)擴(kuò)散率高4個(gè)數(shù)量級(jí)，提供遠(yuǎn)距離化學(xué)信息［21］。線蟲(chóng)與昆蟲(chóng)、脊椎動(dòng)物類(lèi)似，能感受脂肪和芳香族化合物，包括醛、酯、酮、醇、羧酸、胺類(lèi)、氯化物和硫化物［4，22］。

線蟲(chóng)寄主識(shí)別具有高度特異性［23］。不同寄主植物的根泌物對(duì)線蟲(chóng)的吸引有一定專(zhuān)化性，并有一些特異的寄主定位次生代謝物質(zhì)，如馬鈴薯根浸出液能夠引誘馬鈴薯線蟲(chóng)(Globodera rostochiensis)，并引起該線蟲(chóng)化感器的電生理反應(yīng)［24］。不同種類(lèi)線蟲(chóng)的化學(xué)趨性也有所不同。昆蟲(chóng)寄生線蟲(chóng)——嗜菌異小桿線蟲(chóng)(Heterorhabditis bacteriophora)對(duì)強(qiáng)烈引誘自由生活線蟲(chóng)——秀麗隱桿線蟲(chóng)的物質(zhì)沒(méi)有趨向反應(yīng)［22］。同種線蟲(chóng)不同齡期有時(shí)會(huì)表現(xiàn)不同的趨性。嗜菌異小桿線蟲(chóng)繁殖周期的引誘物質(zhì)包括乙醇、尿酸和CO2，而擴(kuò)散周期的侵染蟲(chóng)態(tài)被1-庚醇 (1-heptanol)，1-辛醇 (1-octanol)和1-壬醇 (1-nonanol)強(qiáng)烈吸引［22，25］。馬鈴薯根浸出液對(duì)馬鈴薯線蟲(chóng)(Globodera rostochiensis)寄生期幼蟲(chóng)具有引誘作用，雄蟲(chóng)能識(shí)別并趨向于雌蟲(chóng)性信息素［24-25］。可以看到，寄生性線蟲(chóng)的化學(xué)趨性，尤其是擴(kuò)散周期侵染蟲(chóng)態(tài)的寄主識(shí)別具有很高的特異性［3，22，26］。但是，目前大部分化學(xué)信息物質(zhì)研究結(jié)果仍局限在一些普遍的引誘劑如CO2、鹽類(lèi)、乙酰膽堿、氨基酸等［27-29］，特異性信息物質(zhì)成分很少被分離鑒定。

2.1 直接識(shí)別

自由生活線蟲(chóng)能夠直接感受環(huán)境中寄主或食物的大量水溶性和揮發(fā)性化合物。秀麗隱桿線蟲(chóng)在土壤中的化學(xué)趨向研究已達(dá)30多年［22］。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，引誘物質(zhì)包括鹽離子 Na+、Li+、Cl-、OH-，氨基酸 (amino acids):賴(lài)氨酸、組氨酸、半胱氨酸，核苷酸 (nucleotides):cAMP、cGMP，生物素和一些揮發(fā)性物質(zhì):吡嗪(pyrazine)，聯(lián)乙醯 (diacetyl)、安息香醛 (benzaldehyde)、2，4，5-三甲基噻唑 (2，4，5-trimethylthiazole)、異戊基乙醇 (isoamylalcohol)和2，3-戊二酮 (2，3-pentanedione)等［22，30-31］。很多分解有機(jī)質(zhì)的細(xì)菌作為秀麗隱桿線蟲(chóng)的食物，其代謝產(chǎn)物:醛、酯、酮、醇、羧酸和碳水化合物對(duì)秀麗隱桿線蟲(chóng)也具有強(qiáng)烈的吸引作用［32］。

與自由生活線蟲(chóng)不同的是，寄生線蟲(chóng)必須調(diào)整它們的化學(xué)感受系統(tǒng)，對(duì)寄主特異性信號(hào)進(jìn)行準(zhǔn)確定位，具有更為復(fù)雜、專(zhuān)一的化學(xué)感受機(jī)制［3］。

植物寄生線蟲(chóng)，大多屬于專(zhuān)性寄生，包括3個(gè)較大的目:三矛目(Triplonchida)、矛線目(Dorylaimida)和墊刃目(Tylenchida)［33］。其中，前兩個(gè)目的線蟲(chóng)屬于根外寄生，墊刃目線蟲(chóng)屬于體內(nèi)寄生。體內(nèi)寄生線蟲(chóng)與寄主之間具有最密切、復(fù)雜的關(guān)系［33］。

大部分植物寄生線蟲(chóng)通過(guò)直接侵染植物根系來(lái)轉(zhuǎn)移寄主。在進(jìn)化過(guò)程中，有的種類(lèi)已經(jīng)形成與寄主細(xì)胞之間以復(fù)雜的協(xié)同進(jìn)化關(guān)系來(lái)維持長(zhǎng)久的寄生生境［13］。植物寄生線蟲(chóng)寄生期幼蟲(chóng)能通過(guò)對(duì)寄主特異指紋化學(xué)信息物作出準(zhǔn)確而快速的反應(yīng)，使自身的寄生生活史與寄主植物生活史保持協(xié)調(diào)一致。寄生期幼蟲(chóng)定位寄主行為雖種間有所不同，但大部分屬于一種被動(dòng)擴(kuò)散［34］，主要的化學(xué)趨向因子來(lái)自寄主［35］。其中，寄主根的伸長(zhǎng)區(qū)對(duì)線蟲(chóng)具有引誘作用［3，26，36］。

2.2 間接識(shí)別

2.2.1 昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)對(duì)植物信號(hào)的利用

昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)主要包括斯氏線蟲(chóng)屬(Steinernema)和異小桿線蟲(chóng)屬(Heterorhabditis)，具有更為嚴(yán)密的化學(xué)感受系統(tǒng)［4，22］。當(dāng)處于同一生活環(huán)境中，這兩個(gè)屬的廣食性昆蟲(chóng)病原線蟲(chóng)采取各自不同的識(shí)別寄主策略［37-38］。斯氏線蟲(chóng)屬采取消極“埋伏”策略，如當(dāng)小地老虎(Agrotis ipsilon)在根表層取食時(shí)小卷蛾斯氏線蟲(chóng)(Steinernema carpocapsae)直接進(jìn)行侵染［37］;而異小桿線蟲(chóng)屬采用積極“巡航策略”(cruiser strategy)，如異小桿線蟲(chóng)(Heterorhabditis bacteriophora)等進(jìn)行寄主定位時(shí)，并不直接趨向寄主昆蟲(chóng)，而是在土壤中搜索遠(yuǎn)距離深土層的昆蟲(chóng)寄主葡萄根象甲(Otiorhynchus sulcatus)［37］。異小桿線蟲(chóng)能對(duì)植物以及植物與昆蟲(chóng)的混合體產(chǎn)生聚集反應(yīng)，而對(duì)昆蟲(chóng)本身并無(wú)明顯反應(yīng)，說(shuō)明昆蟲(chóng)寄生線蟲(chóng)首先遠(yuǎn)距離識(shí)別昆蟲(chóng)的寄主植物，尤其是昆蟲(chóng)取食過(guò)的寄主植物，然后近距離侵染寄生昆蟲(chóng)［39-40］。這樣，異小桿線蟲(chóng)把植物根作為一條“高速路”，接近并侵染深土層的多種昆蟲(chóng)［22］。

2005年Rasmann等在《Nature》報(bào)道了植物根中對(duì)昆蟲(chóng)寄生線蟲(chóng)具有引誘作用的化學(xué)物質(zhì)。玉米根葉甲(Diabrotica virgifera virgifera LeConte)幼蟲(chóng)取食后，玉米根釋放出的石竹烯(E)-caryophyllene能夠吸引遠(yuǎn)距離異小桿線蟲(chóng)，進(jìn)而能夠使線蟲(chóng)近距離侵染玉米根葉甲［41］。這是首次從化學(xué)分子水平闡明了昆蟲(chóng)寄生線蟲(chóng)、昆蟲(chóng)和植物之間的化學(xué)通訊。

2.2.2 植物寄生線蟲(chóng)對(duì)昆蟲(chóng)信號(hào)的利用

在動(dòng)物界，線蟲(chóng)和昆蟲(chóng)是種群數(shù)量占優(yōu)勢(shì)的兩大類(lèi)群。線蟲(chóng)與昆蟲(chóng)之間的相互關(guān)系也構(gòu)成了生態(tài)系統(tǒng)多樣性種間聯(lián)系的一個(gè)極其有意義的部分。大多數(shù)昆蟲(chóng)體內(nèi)具有一個(gè)適合線蟲(chóng)移動(dòng)的微環(huán)境，線蟲(chóng)可以在其中取食、移動(dòng)和棲息［42］。線蟲(chóng)和昆蟲(chóng)的關(guān)系，除了寄生(以昆蟲(chóng)為食物)之外，還包括攜帶關(guān)系(昆蟲(chóng)作為傳播媒介，并不提供營(yíng)養(yǎng))和攜帶兼營(yíng)養(yǎng)關(guān)系(昆蟲(chóng)作為傳播媒介，死亡后又為線蟲(chóng)提供營(yíng)養(yǎng))［42］。

植物寄生線蟲(chóng)與昆蟲(chóng)之間的攜帶關(guān)系最為特殊，傘滑刃屬線蟲(chóng)的侵染需要鞘翅目昆蟲(chóng)作為攜帶者［43］。其中，松材線蟲(chóng)(Bursaphelenchus xylophilus(Steiner and Buhrer)Nickle)、擬松材線蟲(chóng)(B.mucronatus)、偽傘滑刃線蟲(chóng) (B.fraudulentus)和錐尾傘滑刃線蟲(chóng)(B.conicaudatus)被稱(chēng)為“xylophilus group”［44］。“xylophilus group”并不象大多數(shù)植物寄生線蟲(chóng)，直接識(shí)別定位新寄主，進(jìn)行被動(dòng)擴(kuò)散，而是依靠溝脛天牛族 (Lamiini)天牛的攜帶，間接傳播到新寄主?！皒ylophilus group”寄生期四齡幼蟲(chóng)能夠準(zhǔn)確定位并大量聚集在天牛體內(nèi)。天牛作為傳播媒介并不提供營(yíng)養(yǎng)?！皒ylophilus group”起源于共同的祖先，并與溝脛天牛族之間形成特殊的共生關(guān)系［45-51］。

生物之間的共生關(guān)系分為細(xì)胞內(nèi)共生、有機(jī)質(zhì)內(nèi)共生、種間共生和種群間共生關(guān)系［52］。從進(jìn)化角度上，種群間的共生關(guān)系屬于最為高級(jí)的共生關(guān)系［45］?！皒ylophilus group”與媒介天牛之間的互惠共利就屬于一類(lèi)種群間的共生關(guān)系［52］。Pristionchus屬線蟲(chóng)和金龜子、馬鈴薯甲蟲(chóng)之間是攜帶兼營(yíng)養(yǎng)關(guān)系［42］。人們?cè)谖锓N進(jìn)化領(lǐng)域?qū)@種關(guān)系的研究比較活躍［53］。這類(lèi)線蟲(chóng)嗅覺(jué)系統(tǒng)高度多樣化，涉及調(diào)控線蟲(chóng)、寄主之間的相互作用。Pristionchu屬線蟲(chóng)對(duì)昆蟲(chóng)特異信息物質(zhì)及環(huán)境中的植物揮發(fā)物表現(xiàn)出獨(dú)特的化學(xué)趨向，與秀麗隱桿線蟲(chóng)相比，無(wú)論是引誘劑的種類(lèi)，還是線蟲(chóng)反應(yīng)速度、方式和反應(yīng)的濃度范圍都有所不同［42］。

3 線蟲(chóng)化學(xué)感受機(jī)理與信號(hào)傳遞

嗅覺(jué)系統(tǒng)能夠使生物發(fā)現(xiàn)并鑒別成千上萬(wàn)種分子，尤其是有機(jī)分子。無(wú)論是低等動(dòng)物——線蟲(chóng)，還是高等動(dòng)物——人，對(duì)有機(jī)物具有相似的基本感受機(jī)制［54］。最近人們應(yīng)用電生理學(xué)技術(shù)分析線蟲(chóng)對(duì)不同化學(xué)刺激的反應(yīng)。電生理學(xué)分析表明，線蟲(chóng)對(duì)化學(xué)信息物質(zhì)識(shí)別的差異是由于化學(xué)感受反應(yīng)的差異造成的［55］。

3.1 化學(xué)感受系統(tǒng)

線蟲(chóng)化學(xué)感受器官主要包括化感器和尾感器。位于線蟲(chóng)尾部的尾感器在分類(lèi)學(xué)上非常重要。線蟲(chóng)因有無(wú)尾感器被分成兩個(gè)主要類(lèi)群:尾感器綱和無(wú)尾感器綱。大部分植物寄生線蟲(chóng)屬于尾感器綱，少數(shù)屬于無(wú)尾感器綱［4，22］。

線蟲(chóng)頭部?jī)蓚?cè)唇的外側(cè)各具有一個(gè)側(cè)器，被稱(chēng)為化感器?；衅魇亲钪匾鴱?fù)雜的感覺(jué)器官，是線蟲(chóng)頭部側(cè)面特化的囊狀構(gòu)造，神經(jīng)末梢與腺細(xì)胞的聯(lián)合體，通過(guò)突出的孔與外界向通。每個(gè)化感器包括一個(gè)腺體鞘細(xì)胞、一個(gè)突出的孔和一些樹(shù)狀突。樹(shù)狀突浸泡在鞘細(xì)胞表面產(chǎn)生的分泌液中［4，22］。大多數(shù)線蟲(chóng)包含7個(gè)樹(shù)狀突。其中2—5個(gè)來(lái)自同一束化感器神經(jīng)元，并在線蟲(chóng)頭部形成其它結(jié)構(gòu)［54］。

化感器孔是體表的一個(gè)內(nèi)陷物，呈囊狀、管狀、螺旋狀、圓盤(pán)狀等各種形態(tài)，是線蟲(chóng)分類(lèi)的重要依據(jù)之一。

化感器腺體鞘細(xì)胞可以產(chǎn)生分泌物。分泌物成分因線蟲(chóng)種類(lèi)不同而不同，包含各種特殊功能糖蛋白凝集素。寄生線蟲(chóng)分泌物中含有乙酰膽堿酶［55］，是神經(jīng)生理學(xué)上重要的神經(jīng)脈沖傳導(dǎo)物質(zhì)。

線蟲(chóng)神經(jīng)元的結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，只有一個(gè)或兩個(gè)不分叉的突起。形成或接受突觸連結(jié)，但其基本功能與其他動(dòng)物相似，具有主要的神經(jīng)遞質(zhì)(乙酰膽堿、五羥色胺、多巴胺、谷氨酰胺等)［56］。

3.1.1 化學(xué)感受系統(tǒng)在線蟲(chóng)不同發(fā)育階段的變化

Matsuura等認(rèn)為，隨著發(fā)育進(jìn)程的改變，線蟲(chóng)化學(xué)感受機(jī)制發(fā)生了相應(yīng)的改變。許多線蟲(chóng)化感器發(fā)生結(jié)構(gòu)改變能夠?yàn)殡A段性特殊功能服務(wù)。尤其是繁殖和擴(kuò)散等不同生活周期之間具有不同的化感器結(jié)構(gòu)和功能［57］。超微結(jié)構(gòu)能夠顯示出化感器結(jié)構(gòu)和功能的變化。人們可以把化感器發(fā)揮作用的齡期作為感覺(jué)干擾防治的目標(biāo)。例如馬鈴薯線蟲(chóng)(Globodera rostochiensis)沒(méi)有孵化時(shí)化感器沒(méi)有分泌物質(zhì)，處于皺縮狀態(tài)，對(duì)馬鈴薯根浸提液沒(méi)有反應(yīng)。一旦卵孵化，化感器便具備定位寄主的功能。秀麗隱桿線蟲(chóng)幼蟲(chóng)和成蟲(chóng)的神經(jīng)系統(tǒng)也是不同的［3，57］。

3.1.2 化學(xué)感受系統(tǒng)控制線蟲(chóng)識(shí)別化學(xué)信息物質(zhì)

秀麗隱桿線蟲(chóng)化感器包括11對(duì)化學(xué)感受神經(jīng)元［20，58］。通過(guò)激光突變鑒定針對(duì)揮發(fā)性和水溶性物質(zhì)的神經(jīng)元發(fā)現(xiàn)，識(shí)別水溶性物質(zhì)的8對(duì)神經(jīng)元具有簡(jiǎn)單的單個(gè)或兩個(gè)感覺(jué)毛端，具有兩種不同的輸出途徑。識(shí)別大多數(shù)揮發(fā)性物質(zhì)的3對(duì)神經(jīng)元AWA、AWB、AWC，具有精細(xì)的類(lèi)似翅膀、平坦的感覺(jué)毛端，附在化感器腺體鞘細(xì)胞上。附屬纖毛對(duì)感受揮發(fā)性物質(zhì)起重要作用，較大的表面積使這3對(duì)神經(jīng)元能充分接收揮發(fā)性物質(zhì)信號(hào)。其中，AWA和AWC可以識(shí)別引誘物質(zhì)，而AWB識(shí)別忌避物質(zhì)［54，59-60］。最近發(fā)現(xiàn)BAG神經(jīng)元負(fù)責(zé)部分寄主識(shí)別功能［29］。

3.1.3 化學(xué)感受系統(tǒng)控制線蟲(chóng)進(jìn)入擴(kuò)散周期

秀麗隱桿線蟲(chóng)控制擴(kuò)散蟲(chóng)態(tài)形成的基因缺失體在化感器超微結(jié)構(gòu)上受損，意味著化感器調(diào)節(jié)擴(kuò)散蟲(chóng)態(tài)的形成［61］。線蟲(chóng)通常利用化學(xué)感受和溫度感受來(lái)控制擴(kuò)散周期形成［62］。秀麗隱桿線蟲(chóng)侵染蟲(chóng)態(tài)形成過(guò)程的分子機(jī)制已得到廣泛研究［63］，有兩類(lèi)神經(jīng)元發(fā)揮作用:一類(lèi)是化學(xué)感受神經(jīng)元，識(shí)別種內(nèi)信息物質(zhì);另一類(lèi)是溫度感受神經(jīng)元，同時(shí)也具有化感功能。犬鉤口線蟲(chóng)(Ancylostoma caninum)包含翅狀和指狀化感神經(jīng)元。指狀化感神經(jīng)元是主要的溫度感受器。翅狀神經(jīng)元ADF和ASI控制線蟲(chóng)侵染蟲(chóng)態(tài)形成并進(jìn)入擴(kuò)散周期。成對(duì)的ASJ神經(jīng)元控制從擴(kuò)散周期恢復(fù)發(fā)育狀態(tài)，轉(zhuǎn)入繁殖周期［54］。ASI神經(jīng)元中有4種受體srbc-64、srbc-66、srg-36和 srg-37被鑒定參與感受轉(zhuǎn)型信息素［64-65］。

3.2 信號(hào)傳遞過(guò)程

線蟲(chóng)通過(guò)對(duì)外界化學(xué)信號(hào)的接收、傳遞，進(jìn)而改變自身的行為和發(fā)育。

化學(xué)感受生理生化過(guò)程在秀麗隱桿線蟲(chóng)中研究的比較深入，包括以下兩個(gè)步驟［54］:(1)化學(xué)信號(hào)分子與化感器分泌蛋白相接觸并結(jié)合［3］，這些分泌蛋白的特殊性質(zhì)能夠增強(qiáng)線蟲(chóng)嗅覺(jué)感受效果;(2)通過(guò)特殊轉(zhuǎn)換途徑，外界化學(xué)分子信息轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號(hào)，被線蟲(chóng)化感器神經(jīng)元識(shí)別:神經(jīng)元和化學(xué)信息分子之間相互作用，刺激GTP聯(lián)接的蛋白(G蛋白)活性，通過(guò)G蛋白信號(hào)途徑轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號(hào)［4，22］。

化學(xué)感受信號(hào)轉(zhuǎn)換途徑的第1步是化學(xué)配合基與受體蛋白的偶聯(lián)［54］;第2步是7個(gè)跨膜域受體，如ODR-10與G蛋白相偶聯(lián)［66］。AWA中聯(lián)乙醯識(shí)別模型為:聯(lián)乙醯被ODR-10受體蛋白發(fā)現(xiàn)，再通過(guò)ODR-3 G蛋白與包含OSM-9的通道相連。

3.3 化學(xué)感受機(jī)理

秀麗隱桿線蟲(chóng)具有簡(jiǎn)單而靈敏的化學(xué)感受系統(tǒng)。老鼠識(shí)別上千種化學(xué)物質(zhì)需要107個(gè)神經(jīng)元，果蠅發(fā)現(xiàn)同樣多的化學(xué)物質(zhì)需要1000個(gè)神經(jīng)元，而秀麗隱桿線蟲(chóng)能夠利用20—30個(gè)神經(jīng)元來(lái)發(fā)現(xiàn)上千種化學(xué)物質(zhì)［54］。

很多受體蛋白都出現(xiàn)在感覺(jué)毛中。現(xiàn)在已經(jīng)發(fā)現(xiàn)odr基因系列是線蟲(chóng)識(shí)別揮發(fā)性物質(zhì)的受體蛋白特殊基因組，大部分涉及內(nèi)嗅覺(jué)神經(jīng)元的變化。

秀麗隱桿線蟲(chóng)能夠鑒別同一個(gè)神經(jīng)元接收到的很多氣味信號(hào)，單個(gè)神經(jīng)元能表達(dá)多種受體［54］。例如，聯(lián)乙醯和吡嗪都是秀麗隱桿線蟲(chóng)AWA神經(jīng)元能感受的引誘劑。吡嗪存在情況下，線蟲(chóng)依然能夠?qū)σ幌盗刑荻鹊穆?lián)乙醯產(chǎn)生反應(yīng)，意味著聯(lián)乙醯和吡嗪各自具有特異受體［67］。

秀麗隱桿線蟲(chóng)一種氣味分子被成對(duì)神經(jīng)元中表達(dá)的單個(gè)受體識(shí)別，來(lái)驅(qū)動(dòng)單一信號(hào)輸出。同樣的受體能夠在很多神經(jīng)元中表達(dá)，單個(gè)氣味分子刺激具有多個(gè)受體識(shí)別。聯(lián)乙醯受體ODR-10能夠識(shí)別那些與聯(lián)乙醯結(jié)構(gòu)相同的物質(zhì)，并且聯(lián)乙醯能夠被其它受體識(shí)別［67-68］。

理論上來(lái)講，這樣一個(gè)“組合譯碼”方案應(yīng)該比單個(gè)受體識(shí)別提供更多的氣味信息?；瘜W(xué)感受是一個(gè)至關(guān)重要的收集信息的方式。因?yàn)榫€蟲(chóng)缺乏復(fù)雜的大腦，需在神經(jīng)外圍進(jìn)行更多的處理和控制。也許大量受體和G蛋白能夠使每一個(gè)單個(gè)神經(jīng)元在內(nèi)外環(huán)境聯(lián)系中更好地適應(yīng)外界環(huán)境。秀麗隱桿線蟲(chóng)很可能利用混合譯碼來(lái)翻譯自然混合氣味的刺激［54］。

不同動(dòng)物之間化學(xué)感受機(jī)制很類(lèi)似。雖然精密度和復(fù)雜程度有所不同，但是哺乳動(dòng)物和秀麗隱桿線蟲(chóng)具有相近數(shù)量的受體［54］。隨著進(jìn)化，化學(xué)感受受體已經(jīng)各自成倍增加。這些受體基因能夠在基因組中成簇出現(xiàn)，意味著它們的形成具有同樣的機(jī)制?；蚪M中G蛋白偶聯(lián)的受體基因首建者特別易于復(fù)制和突變［69］。隨著這些基因快速?gòu)?fù)制和多樣化，它們產(chǎn)生出大量不同的化學(xué)感受受體，為化學(xué)感受系統(tǒng)提供了很大的識(shí)別能力［54］。線蟲(chóng)和脊椎動(dòng)物會(huì)利用大量的G蛋白與繁多的族受體偶聯(lián)來(lái)發(fā)現(xiàn)化學(xué)信號(hào)。不同點(diǎn)在于受體種類(lèi)，以及使用的能量分別為cGMP和cAMP［54］。

與線蟲(chóng)相比，脊椎動(dòng)物每個(gè)神經(jīng)元只能表達(dá)一種嗅覺(jué)受體［70-71］。脊椎動(dòng)物受體在神經(jīng)元連接網(wǎng)絡(luò)中起作用。所有嗅覺(jué)神經(jīng)元對(duì)于同一種突觸后靶標(biāo)表達(dá)一種特殊的受體反應(yīng)，通過(guò)受體表達(dá)的改變進(jìn)行調(diào)控［72-73］。而秀麗隱桿線蟲(chóng)受體還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)在神經(jīng)元連接網(wǎng)絡(luò)起重要作用［54，60］。

4 線蟲(chóng)化學(xué)通訊研究應(yīng)用

植物寄生線蟲(chóng)在全世界范圍造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。目前常用的防治線蟲(chóng)的方法包括間作輪作，殺線蟲(chóng)劑應(yīng)用和培育抗性品種，但都有一定局限性［74］。急需尋找和開(kāi)發(fā)新型的、更為有效的控制策略［75］。

近年來(lái)隨著線蟲(chóng)化學(xué)感受機(jī)制研究的深入，讓人們?cè)絹?lái)越認(rèn)識(shí)到化學(xué)通訊應(yīng)用在線蟲(chóng)防治中的巨大潛力，認(rèn)為化學(xué)通訊觀念的應(yīng)用將引發(fā)一系列新的防治措施［3］。

植物和寄生線蟲(chóng)之間互作機(jī)制研究的逐步深入，為防治線蟲(chóng)病害提供了許多新思路。在生活史的特殊時(shí)期例如寄主選擇、尋找食物源或?qū)ふ遗渑紩r(shí)，線蟲(chóng)對(duì)化學(xué)感受干擾尤其敏感。結(jié)合線蟲(chóng)的獨(dú)特生活史，釋放天然化學(xué)信息物，如線蟲(chóng)性信息素或寄主釋放物，以達(dá)到人為干擾線蟲(chóng)行為的目的。性引誘劑香蘭酸作為田間生物控制因子來(lái)控制大豆孢囊線蟲(chóng)(Heterodera glycines);利用CO2的釋放來(lái)增加捕食線蟲(chóng)真菌顆粒劑的使用效率;調(diào)節(jié)溫度和CO2梯度來(lái)增加貝爾曼漏斗法的提取效率;應(yīng)用凝結(jié)素(lectins)來(lái)阻斷化學(xué)感受功能;利用硝酸銨(ammonium nitrate)和其它忌避劑鹽類(lèi)來(lái)保護(hù)植物的根;應(yīng)用引誘劑丹寧酸(tannic acid)放入土壤來(lái)作為線蟲(chóng)干擾劑;通過(guò)間作另一種植物，釋放的刺激物散發(fā)到生境中能夠擾亂線蟲(chóng)對(duì)寄主釋放氣味的識(shí)別。各種植物根滲出液的混合物能夠減少(R.reniformis)對(duì)番茄根的侵染［76］。

線蟲(chóng)作為一類(lèi)簡(jiǎn)單的模式動(dòng)物，在進(jìn)化過(guò)程中形成了精細(xì)的化學(xué)感受系統(tǒng)，能夠通過(guò)識(shí)別周?chē)沫h(huán)境信息物質(zhì)對(duì)行為和發(fā)育狀態(tài)進(jìn)行調(diào)整。其化學(xué)通訊研究對(duì)于揭示生物間聯(lián)系和個(gè)體發(fā)育機(jī)制具有特殊意義。但是線蟲(chóng)化學(xué)生態(tài)學(xué)整體研究發(fā)展緩慢，分離技術(shù)不成熟，種特異性信息物質(zhì)難以被鑒定。進(jìn)而使得神經(jīng)生物學(xué)研究遭到了一定的阻力，直到近兩年才有所突破。兩篇具有代表性的論文在《Nature》上的發(fā)表［12，41］，充分表明了線蟲(chóng)化學(xué)通訊研究的重要意義，也說(shuō)明線蟲(chóng)化學(xué)生態(tài)學(xué)逐漸進(jìn)入了迅速發(fā)展時(shí)期，為今后的研究指引了方向，提供了必要的技術(shù)和理論參考。

近年來(lái)化學(xué)通訊觀念被應(yīng)用于松材線蟲(chóng)(Bursaphelenchus xylophilus)的取樣和在樹(shù)體內(nèi)的空間分布研究中［77-79］，為線蟲(chóng)的取樣提供了新的思路。盡管如此，化學(xué)通訊在線蟲(chóng)綜合治理措施中還沒(méi)有得到大面積應(yīng)用，在線蟲(chóng)調(diào)查、監(jiān)測(cè)、檢疫，甚至防治具有很大的發(fā)展空間和潛力。而且現(xiàn)有基礎(chǔ)研究和實(shí)驗(yàn)技術(shù)不能全面評(píng)價(jià)新型治理方法的潛力，還需要深入研究天然化學(xué)物質(zhì)對(duì)線蟲(chóng)神經(jīng)系統(tǒng)的影響，了解生物控制和環(huán)境生態(tài)機(jī)理，發(fā)展生物控制技術(shù)。

線蟲(chóng)化學(xué)通訊研究的基礎(chǔ)和前提就是對(duì)特異性信息物質(zhì)的分離鑒定。這需要多學(xué)科的交叉，并引進(jìn)氣相色譜、高效液相色譜、質(zhì)譜和核磁共振等精密分析儀器用于昆蟲(chóng)信息素、神經(jīng)傳遞素、激素和類(lèi)固醇的分離鑒定，為線蟲(chóng)化學(xué)通訊研究服務(wù)。

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