籽粒淀粉合成酶與淀粉合成關(guān)系的研究進展

王自布， 黃燕芬， 吳坤， 任翠娟， 姜金仲

貴州師范學(xué)院，貴州省生物資源開發(fā)利用特色重點實驗室，貴陽550018

籽粒淀粉合成酶與淀粉合成關(guān)系的研究進展

王自布， 黃燕芬， 吳坤， 任翠娟， 姜金仲?

貴州師范學(xué)院，貴州省生物資源開發(fā)利用特色重點實驗室，貴陽550018

淀粉的生物合成是一個復(fù)雜的生化過程，涉及一系列酶參與其中。本文綜述了淀粉合成過程中淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）、淀粉去分支酶（DBE）及其同工酶在淀粉合成過程的功能，及與淀粉合成關(guān)系的研究進展，并針對淀粉合成途徑研究中復(fù)雜的生化反應(yīng)和研究熱點進行了展望。

小麥籽粒；淀粉；淀粉合成酶

植物的籽粒是儲藏器官，由于沒有葉綠體存在，不能進行光合作用，因此其能量需要通過葉片進行光合作用來提供，葉片通過卡爾文循環(huán)固定CO2，在造粉體中合成淀粉，并通過一系列運輸途徑到達儲藏器官，以淀粉形式儲存能量。淀粉的合成過程需要一系列酶的催化作用［1］。從蔗糖形成淀粉是比較復(fù)雜的一系列過程：蔗糖分子在蔗糖合成酶的作用下，可分解為果糖和UDP?葡萄糖，UDP?葡萄糖進而形成6?磷酸葡萄糖（G?6P）或1?磷酸葡萄糖（G?1P）；G?1P進入質(zhì)體后在腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）的作用下合成ADP?葡萄糖，并轉(zhuǎn)運至質(zhì)體中，由淀粉分支酶（starch branching enzyme，SBE）、可溶性淀粉合成酶（souluble starch synthase，SSS）和淀粉去分支酶（strarch debranching enzyme，DBE）負(fù)責(zé)支鏈淀粉的合成；直鏈淀粉的合成由顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（granule bound starch synthase，GBSS）負(fù)責(zé)［2］。與淀粉合成相關(guān)的每一種酶又分別有不同的同工酶存在，在淀粉合成過程中的作用均不同。本文針對SSS、SBEs和DBE這三種酶及其同工酶在淀粉合成中的作用進行綜述，為淀粉生物合成的復(fù)雜途徑研究提供參考。

1 淀粉合成酶及其在淀粉合成中的功能

淀粉合成酶（starch synthase；EC2．4．1．21，EC2．4．1．242）主要負(fù)責(zé)延伸支鏈淀粉和直鏈淀粉的葡萄糖鏈，通過轉(zhuǎn)移ADP葡萄糖的糖基到α?1，4葡萄糖的非還原性末端來延長α?1，4葡萄糖的多聚體。在谷物胚乳中已鑒定出5類淀粉合成酶：GBSS、SSⅠ、SSⅡ、SSⅢ和SSⅣ［3］，GBSS為顆粒結(jié)合淀粉合成酶，其余四種為可溶性淀粉合成酶。原核生物的糖原合成酶（EC2．4．1．11；GS）與高等植物中的淀粉合成酶一樣，通過腺苷二磷酸葡萄糖途徑來合成糖原。不同物種中的不同淀粉合成酶還具有不同的同工酶形式，如水稻的SSⅡ包含有三個成員［4］。在單細(xì)胞綠藻中已經(jīng)出現(xiàn)了高等植物中的淀粉合成酶［5］，說明上述5類淀粉合成酶在亞型進化上要早于高等植物。

1．1 顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（GBSS）

顆粒結(jié)合型淀粉合成酶（GBSS）主要與直鏈淀粉的合成相關(guān)［6］。GBSS通過與淀粉粒特異性的結(jié)合，形成無分支的線形葡聚糖淀粉鏈。GBSS具有GBSSⅠ和GBSSⅡ兩個同工酶，兩者的氨基酸同源性在60%以上。通常情況下，GBSSⅠ主要存在于胚乳等貯藏器官中，而GBSSⅡ主要存在于非貯藏器官中。非貯藏器官包括植物的果皮、葉片、莖和根等，其中的淀粉粒與貯藏器官中的淀粉粒的生理生化特性有所不同。如在小麥中，GBSS基因主要在胚乳和種皮中特異性表達，種皮中的GBSSⅡ活性顯著高于胚乳中的GBSSⅠ活性，兩種同工酶的分子量也不同，種皮中GBSSⅡ分子量約59 kDa，而GBSSⅠ的分子量約61 kDa［6］。

現(xiàn)在普遍認(rèn)為顆粒結(jié)合型淀粉合成酶是單獨負(fù)責(zé)直鏈淀粉的合成的，在馬鈴薯微管中通過反義RNA技術(shù)降低GBSS的活性，結(jié)果證實淀粉中的直連淀粉含量也隨之降低［7］。最新研究發(fā)現(xiàn)顆粒結(jié)合型淀粉酶不僅對直鏈淀粉的合成有影響，對支鏈淀粉的合成也有一定的影響。Eric等［7］研究了大麥GBSSⅠ的多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)GBSSⅠ既與籽粒淀粉直鏈淀粉濃度相關(guān)，也與支鏈淀粉的鏈長相關(guān)。而對衣藻屬在Chlamydomonas株系的STA2位點進行突變后，長鏈支鏈淀粉的一小部分也隨之缺失［8］。因此，GBSSⅠ可能還與支鏈淀粉粒內(nèi)部鏈長的延伸相關(guān)，但機理尚不清楚。

目前，已分離鑒定了編碼GBSS的同源基因，通過QTLs分析證實了GBSS在直鏈淀粉合成中的作用，GBSS缺失突變體庫也已經(jīng)建立，并發(fā)現(xiàn)GBSS編碼基因所在的小麥4A染色體的缺失對面條的品質(zhì)有很重要的影響［9］。小麥中存在3個GBSS同源性基因，存在功能冗余，單一基因的缺失對于直鏈淀粉含量的影響很小（1%～2%），但面粉品質(zhì)與直鏈淀粉含量之間的關(guān)系尚不明確。小麥GBSS編碼基因劑量對于淀粉特性的影響已較為深入。通過完整的一系列8個可能的純合基因型在野生型和3個缺乏GBSS的株系之間相互雜交，野生型中（A、B、D）直鏈淀粉含量為28%，僅含有單獨一個基因組系的直鏈淀粉含量為26%，含有A、B、D中任兩個基因組的直鏈淀粉含量大概是22%［10］。RVA粘度峰值和崩解峰值與直鏈淀粉含量呈負(fù)相關(guān)，并且隨著GBSS的無效等位基因的增加而增加。RVA的最小粘度值、最終粘度值和消減值與直鏈淀粉含量成正相關(guān)，而且與GBSS的無效等位基因數(shù)量的成負(fù)相關(guān)。其他實驗發(fā)現(xiàn)對于GBSS的這8個基因型對顆粒的形態(tài)無明顯影響［10］。

1．2 可溶性淀粉合成酶（SSS）

可溶性淀粉合成酶（SSS）主要參與直鏈淀粉中分支鏈的合成。SSS具有許多同工酶形式，通常為SSⅠ、SSⅡa、SSⅡb或者SSⅠ、SSⅡ、SSⅢ三種，還有SSⅣ的存在。小麥中SSS的存在形式是SSⅡa［3］，主要存在于小麥淀粉粒內(nèi)。Shimbata等［11］發(fā)現(xiàn)在缺失小麥籽粒蛋白的小麥系中缺乏SSⅡa基因，其直鏈淀粉含量升高，達到31%～37%，直鏈淀粉增加了6～10個聚合度而直鏈淀粉則降低了11～25個聚合度，使淀粉顆粒的形態(tài)學(xué)和結(jié)晶度都發(fā)生了變化，淀粉的粘著性升高［12］。在水稻中負(fù)責(zé)延長糖鏈的SSⅡa活性也影響α?葡萄糖的可溶性和結(jié)晶度，水稻中SSⅡa的缺失會顯著增加胚乳中直鏈淀粉的含量，不過其作用機理還不清楚［13］。

不同SSS亞型的活性相互調(diào)節(jié)會影響淀粉粒的結(jié)構(gòu)［14］。SSⅠ延伸短鏈，SSⅡ 是媒介物，而SSⅢ（可能還有GBSSⅠ）延長支鏈淀粉的長鏈，只有GBSSⅠ是產(chǎn)生直鏈淀粉的時候必須的，并且在淀粉粒的結(jié)構(gòu)形態(tài)方面也起到很重要的作用［15］。SSⅣ主要作用于淀粉粒形成初期，可能也涉及到合成短的糖鏈。SSS各亞型在質(zhì)體內(nèi)部的位置也不盡相同［14］。SSⅠ與SSⅡ分布在基質(zhì)和顆粒之間，SSⅢ 和 SSⅣ則完全被排除在基質(zhì)外［16］。SSS活性在不同區(qū)域通過其底物劃分，并與其他淀粉合成酶之間互作，最終影響淀粉顆粒的結(jié)構(gòu)。

普遍認(rèn)為在質(zhì)體內(nèi)淀粉粒表面的可溶性支鏈淀粉部分是由淀粉合成酶以及分支酶共同合成的復(fù)雜有機物。在大部分研究中，通過陰離子交換色譜可將SSS至少被分為兩部分，大多數(shù)情況下，SSS不同基因產(chǎn)物的數(shù)量以及它們對可溶性酶活的相關(guān)貢獻尚不清楚［17］。通過比較大豆胚芽與馬鈴薯維管中的淀粉合成過程，SSS的活性蛋白已經(jīng)被詳細(xì)定位，并可通過氨基酸序列、分子量、抗原特性等區(qū)分不同的SSS活性貢獻［18］。大豆胚芽與馬鈴薯維管中都含有SSS。SSⅡ?qū)ε哐恐锌扇苄缘矸酆铣傻呢暙I超過60%，但在維管中最大貢獻率只占據(jù)15%，SSⅢ反而占據(jù)80%的貢獻率，SSⅡ 亞基的氨基酸序列與 SSⅢ 完全不同［18］。淀粉粒表面的可溶性復(fù)合物是和SSⅠ存在一定的關(guān)系，SSⅠ酶活性和淀粉粒的結(jié)合強弱是由SSⅡa糖鏈的親和性大小來決定的［19］。

很大程度上，相對支鏈淀粉合成來說，SSS各亞基的功能還不是很清楚。對大豆和衣藻突變系的研究［20］表明：大豆在RUG5位點的突變體降低了SSⅡ的活性，基因圖譜實驗證實編碼SSⅡ的基因位于RUG5位點處。突變體對胚芽淀粉的影響非常顯著，胚芽淀粉粒表面發(fā)育畸形，且支鏈淀粉鏈的長度分布與野生型的淀粉不同。與野生型胚芽中的支鏈淀粉相比，存在很多短鏈（低于15個葡萄糖單位），幾乎很少存在15～45個葡萄糖單位的鏈?？梢?，SSⅡ可能特異性地負(fù)責(zé)短鏈的延伸。然而在馬鈴薯微管淀粉合成的研究中，SSⅡ的活性并未因為反義RNA的干擾而降低活性［22］。SSⅢ活性的降低導(dǎo)致了80%的可溶性酶活性損失，并引起淀粉粒的深裂縫，不過并沒有像RUG5突變體那樣影響支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)［23］。這些研究結(jié)果說明，不同器官之間，淀粉合成酶各亞基在對支鏈淀粉合成貢獻度有著質(zhì)和量上的差異，尚不能構(gòu)建出一個SSS亞基與支鏈淀粉合成特異性的普適模型。

2 淀粉分支酶（SBE）及其在淀粉合成中的功能

淀粉分支酶（SBE）是一種具有雙重催化作用的酶，一方面它能切開α?1，4糖苷鍵連接的葡聚糖（包括直鏈淀粉或支鏈淀粉的直鏈區(qū)），另一方面它又能把切下的短鏈通過α?1，6糖苷鍵連接于受體鏈上。該催化反應(yīng)不僅產(chǎn)生分支，而且非還原性末端還能使α?1，4葡聚糖鏈進一步延伸［24］。SBE可以催化形成支鏈淀粉中α?1，6連接鍵，在決定支鏈淀粉的結(jié)構(gòu)方面非常重要。

2．1 淀粉分支酶的類型

植物器官通常含有兩種SBE亞型，不同的植物中，對SBE亞型的命名是不同的，在谷物作物中如玉米、水稻、小麥等常用BEⅠ和BEⅡ來命名，而在豌豆、馬鈴薯等中用B（BEⅠ）和A（BEⅡ）來進行命名。這些不同形式的SBE亞型以不同的頻率產(chǎn)生不同長度的鏈或者是分支點，成為形成支鏈淀粉簇結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。在豌豆植株體內(nèi)，亞型A（BEⅡ）優(yōu)先使支鏈淀粉分支，亞型B（BEⅠ）優(yōu)先使直連淀粉分支［25］。用直鏈淀粉作為底物，亞型B（BEⅠ）比亞型A（BEⅡ）優(yōu)先轉(zhuǎn)移鏈長。亞型A（BEⅡ）和B（BEⅠ）在屬性方面的之間差異讓人們認(rèn)為亞型B（BEⅠ）在體內(nèi)參與長鏈的合成以及產(chǎn)生分散簇的中間鏈長，然而亞型A（BEⅡ）只參與簇內(nèi)短鏈的合成。

一些禾本科植物中BEⅡ又分為BEⅡa和BEⅡb，如玉米。小麥中BEⅡ基因家族還沒有被詳細(xì)的定義，但是BEⅡ基因的cDNA已經(jīng)見報道，研究發(fā)現(xiàn)其具有與胚乳表達相關(guān)的BEⅡ基因具有相同的N端。大麥中表達胚乳可溶性蛋白的BEⅠ、BEⅡa和BEⅡb已經(jīng)純化出，并且其cDNA與BEⅡa和BEⅡb基因組的部分序列也已經(jīng)被克?。?6］，二者的同源性在85%左右。

2．2 淀粉分支酶的功能

BE與淀粉組分之間的關(guān)系密切，在單子葉植物中，它的突變可以導(dǎo)致產(chǎn)生高直鏈淀粉含量的品種。無論是在水稻或是大麥中都有因為缺失BEⅡa和BEⅡb的高直鏈淀粉含量的表型，而在水稻中有證據(jù)顯示BEⅡ 的活性是減弱的；在玉米中，進一步確定了因為BEⅡb基因的缺失導(dǎo)致的突變體與高直鏈淀粉表型有關(guān)［27］。通過RNAi技術(shù)在馬鈴薯微管中干擾BEⅡ基因，發(fā)現(xiàn)淀粉的特性被改變，但是其總的結(jié)構(gòu)特性例如直鏈淀粉含量并沒有變化［28］。類似的實驗在小麥中對BEⅡ的活性影響不大，但是對淀粉的結(jié)構(gòu)影響比較大。

在單子葉植物中發(fā)現(xiàn)的三種分支酶的亞型BEⅠ、BEⅡa和BEⅡb對淀粉組分含量及結(jié)構(gòu)都有一定的影響。在玉米、水稻和豌豆中，抑制BEⅡb可導(dǎo)致直鏈淀粉不斷延伸直至具有很高直鏈淀粉含量的類型，相反抑制BEⅠ和BEⅡa對直鏈淀粉含量沒有影響［29］。小麥的BEⅡa與BEⅡb基因已經(jīng)被定位于第2條染色體的長臂上［30］。Regina等［30］發(fā)現(xiàn)小麥BEⅡa基因位通常位于不同谷物中的對應(yīng)同一染色體上，而BEⅡb基因則沒有這種同一性的位置。小麥的胚乳中可溶性的部分主要的亞型是以BEⅡa存在的，而玉米和水稻胚乳中是涉及支鏈淀粉合成的主要亞型是SBEⅡb。面包小麥胚乳中BEⅡa和BEⅡb功能已經(jīng)用RNA干擾技術(shù)進行了鑒定。與其他谷物相比，BEⅡb的沉默對直鏈淀粉含量和淀粉粒的形狀都沒有影響；然而卻導(dǎo)致了直連淀粉含量的增加以及籽粒結(jié)構(gòu)的改變。

現(xiàn)在針對小麥淀粉組分的研究很多，多集中在高直鏈淀粉的面粉生產(chǎn)上，這主要是因為直鏈淀粉含量對抗性淀粉的形成具有顯著影響，直鏈淀粉含量與抗性淀粉產(chǎn)率明顯呈正相關(guān)［31］，而抗性淀粉主要是對人類的健康非常有利?？剐缘矸墼谖覆亢托∧c中不容易消化，作為一種大腸中微生物發(fā)酵的底物，最終的產(chǎn)物是氫、二氧化碳、甲烷和短鏈的脂肪酸［32］。營養(yǎng)學(xué)家們認(rèn)為抗性淀粉與小腸中的飲食性纖維的功能有些類似，能降低患盲腸癌、糖尿病、肥胖和骨質(zhì)松癥的風(fēng)險［32］。最近的研究表明采用高直鏈淀粉的面粉與常規(guī)的面粉混合制作面包，這樣既可以滿足面包的品質(zhì)而且也含有高的抗性淀粉［33］。意大利面或者是那些用包含很高直鏈淀粉含量的粗面粉制作的面團還具有很好的烹調(diào)堅度，也可以滿足消費者的選擇偏好［34］。在目前的研究中，還采用轉(zhuǎn)基因的方法被用來提高硬粒小麥種子中直鏈淀粉含量［35］。

3 淀粉去分支酶（DBE）及其在淀粉合成中的功能

淀粉去分支酶（DBE）能特異性地水解淀粉中的α（1，6）?糖苷鍵，屬于淀粉水解酶家族。此酶的功能為調(diào)節(jié)分支以及維護支鏈淀粉的晶體結(jié)構(gòu)的形成［36］。淀粉去分支酶有兩種類型：限制糊精酶（PUL，EC：3．2．1．41）和異淀粉酶（ISA，EC：3．2．1．68），其中ISA中的3個亞基類型以及PUL中的一個亞基類型存在于谷物中，而且ISA2在葡萄糖去分支和淀粉粒的形成中起著至關(guān)重要的作用，而PUL的作用則相對較弱［37］。

DBE也參與淀粉合成。研究發(fā)現(xiàn)，玉米中SUⅠ位點的突變和水稻中SUGARY位點的突變可以明顯降低胚乳淀粉的含量，部分淀粉被替換為可溶性的高度分支的葡萄糖，即糖原。另外，在水稻和玉米兩個物種內(nèi)DBE缺失都降低了去分支的活性，即支鏈淀粉的水解作用［38］。這說明正常的支鏈淀粉的分支都是由SBE和DBE兩種酶共同作用的結(jié)果，而糖原則被認(rèn)為是SBE獨自的產(chǎn)物或者DBE活性減低的產(chǎn)物［38］。水稻的突變圖譜定位與玉米淀粉分支酶基因SUⅠ的突變類似，兩種淀粉分支酶ISO和PUL的表達受到抑制［39］。有證據(jù)表明，水稻的ISO基因以混合物形式存在，由多個亞基組成，并且SUGARY位點突變的效果可能受這種混合亞基的分部調(diào)節(jié)。在玉米中也發(fā)現(xiàn)這種混合物的存在，大小大約是400kDa，也存在一種300kDa大小的混合物，只包含ISO?1，不包含ISO?2［40］。

高等植物中DBE具有復(fù)雜性，目前已鑒定出大量的DBE亞型。隨著DBE缺失突變體的發(fā)現(xiàn)，Ball等［41］提出了DBE的修剪模型，SSS、SBE和DBE這三種酶相互協(xié)作反應(yīng)形成支鏈淀粉。首先SSS在淀粉顆粒表面以短糖鏈為底物進行延伸，當(dāng)糖鏈延伸到一定長度后SBE才起作用，形成分支鏈，然后DBE剪掉位置不對的分支鏈。當(dāng)分支鏈達到適當(dāng)?shù)拈L度，可以再次作為SSS的底物。這樣一輪循環(huán)結(jié)束后，淀粉顆粒向前延伸了一輪，并且為下一輪循環(huán)做好了準(zhǔn)備［42］。這個模型還可以用于解釋支鏈淀粉被包裝成顆粒的過程。

分支酶在淀粉合成中的重要性在玉米，衣藻和擬南芥［43］等的突變體中都已經(jīng)得到了印證。然而淀粉分支酶在淀粉合成中的作用仍然不清楚，繼而Myers等［44］提出了復(fù)合型假說。該假說提出淀粉去分支酶的主要功能是對淀粉分支酶的結(jié)構(gòu)進行修剪，把不規(guī)則的淀粉分支進行梳理，最終形成比較規(guī)則的薄片的晶體結(jié)構(gòu)。Zeeman等［43］則假設(shè)顆粒淀粉的沉積或者抑制是由于這些突變體缺乏淀粉去分支酶導(dǎo)致的。DBE的在淀粉合成過程中的作用還需要更深入的研究。

4 展望

淀粉的生物合成是一個復(fù)雜的生化過程，涉及到一系列的酶參與其中，包括SSS、SBE和DBE等，不同的酶均有同工酶的存在，而且這些酶的功能也不盡相同，雖然它們之間的關(guān)系已有一些報道，但是在淀粉合成途徑中相互作用的機制尚不清楚，比如：在缺失了SSⅡa的突變體中，GBSSⅠ活性會提高并能顯著增加胚乳中直鏈淀粉的含量，其原因尚無定論［45］，SSⅡa和GBSSⅠ之間在淀粉合成中的關(guān)聯(lián)，以及二者如何影響直鏈淀粉的形成等都是值得探討的問題。

淀粉代謝途徑研究一直受到廣泛關(guān)注，現(xiàn)已明確了其中涉及到的酶和基因，但對淀粉代謝的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和調(diào)節(jié)機制還需進一步研究［46］。最新研究顯示，淀粉合成的調(diào)節(jié)響應(yīng)也受到環(huán)境代謝信號的影響，如可逆的蛋白質(zhì)磷酸化以及蛋白質(zhì)復(fù)合物的形成等都與植物中淀粉代謝相關(guān)。加強信號轉(zhuǎn)導(dǎo)在調(diào)控淀粉合成等方面的研究，特別是針對作物的產(chǎn)量與品質(zhì)提升的研，將對作物改良發(fā)揮重要作用。

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Progress on Correlation Between Starch Synthase and Starch Synthesis in the Grain

WANG Zi?bu，HUANG Yan?fen，WU Kun，REN Cui?juan，JIANG Jin?zhong?
Guizhou Normal College，Key Laboratory of Biological Resources Development and Utilization in Guizhou Province，GuiYang 550018，China

Starch biosynthesis is a complex biochemical process that involves in a series of enzymes reaction．This paper reviews the function of starch synthase（SSS），starch branching enzymes（SBE），starch debranching enzymes（DBE）and their isoenzymes in the process of starch synthesis，and discusses the relationship between starch synthase and starch synthesis pathway in the grain，then prospects the research focus on the studies of complex biochemical reactions in starch synthesis pathway．

grain；starch；starch synthase

10．3969／j．issn．2095?2341．2013．05．05

2013?04?13；接受日期：2013?08?29

教育部生物資源專業(yè)綜合改革試點項目（2012287）；貴州省重點支持學(xué)科建設(shè)項目（2011231）；貴州省師范學(xué)院博士啟動基金項目（12BS028）資助。

王自布，副教授，博士，研究方向為植物資源開發(fā)。E?mail：xjshz＿2008＠sina．com。?通信作者：姜金仲，教授，主要從事植物種質(zhì)資源開發(fā)利用研究。E?mail：jjz9911＠163．com