元素硒在水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的研究進(jìn)展

■嚴(yán)旭霞 王彥波

（浙江工商大學(xué)食品與生物工程學(xué)院，浙江杭州 310035）

對(duì)于水產(chǎn)動(dòng)物而言，元素硒具有多種重要的生理功能，是必需的微量元素之一。1976年，Poston等[1]首次報(bào)道，采食硒不足的大西洋鮭，其死亡率相對(duì)較高，血漿中谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（Glu?tathione Peroxidase,GPx）活性降低，肌肉萎縮，品質(zhì)下降。而Zhu等[2]用適量的硒飼喂大口黑鱸（Mi?cropterus salmoide），一定范圍內(nèi)隨著硒含量的增加，鱸魚(yú)的體重增長(zhǎng)量相應(yīng)顯著提高，同時(shí)肝臟GPx活力顯著升高，而肝臟谷胱甘肽還原酶（Gluta?thione Reductase,GR）活力顯著下降。同樣，Han等[3]用添加適量硒的飼料飼喂幼齡異育銀鯽（Carassius auratus gibelio），隨著硒濃度的增加魚(yú)的重量顯著提高，研究還發(fā)現(xiàn)，肝臟硒濃度和GPx活力呈現(xiàn)顯著的線性關(guān)系。此外，研究表明，擁擠等惡劣環(huán)境可顯著增加虹鱒魚(yú)（Oncorhynchus mykiss）的氧化應(yīng)激，降低采食量，進(jìn)而減緩體增重，但當(dāng)飼料中補(bǔ)充一定量的元素硒時(shí)，可顯著改善以上的現(xiàn)象[4]。由此可見(jiàn)，元素硒對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物具有重要的營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)功能，在適當(dāng)?shù)奶砑臃秶鷥?nèi)，硒可顯著促進(jìn)水產(chǎn)動(dòng)物生長(zhǎng)，增強(qiáng)其抗氧化能力和自身免疫力，同時(shí)有助于水產(chǎn)動(dòng)物抵抗養(yǎng)殖環(huán)境惡化帶來(lái)的應(yīng)激反應(yīng)，保持機(jī)體健康，最終提高水產(chǎn)品的質(zhì)量與安全。

1 元素硒在水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中的應(yīng)用

1.1 元素硒在甲殼動(dòng)物中的應(yīng)用研究

我國(guó)蝦、蟹等甲殼類(lèi)水產(chǎn)品資源豐富，種類(lèi)較多，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高。作為必需微量元素的硒，在甲殼類(lèi)動(dòng)物上的研究十分有意義。研究發(fā)現(xiàn)，蝦中的硒能夠以某種形式結(jié)合使之可以更好地被人體吸收并保留在人體內(nèi)，因此這種蝦可能是一種較好的食品硒源，這為某些補(bǔ)硒需求提供了一個(gè)新的思路[5]。此外，硒在甲殼類(lèi)水產(chǎn)動(dòng)物抵抗環(huán)境惡化和病害方面有著重要的作用。Wang等[6]研究了處于亞硝酸鹽環(huán)境應(yīng)激中的異足新米蝦（Neocaridi?na heteropoda），結(jié)果表明，硒的添加可以顯著降低蝦體內(nèi)的水溶性亞硝酸鹽，減少應(yīng)激。甲基汞是一種具有神經(jīng)毒性的環(huán)境污染物，在甲殼類(lèi)動(dòng)物中沉積可引發(fā)食用安全，而B(niǎo)jerregaard等[7]研究顯示，硒可以顯著降低褐蝦（Crangon crangon）中甲基汞的含量。病毒性病原體也是甲殼類(lèi)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)嚴(yán)重威脅，當(dāng)蝦被桃拉病毒侵襲后，生長(zhǎng)遲緩，存活率下降，適量補(bǔ)充硒能夠緩解[8]。

GPx具有抗氧化、清除自由基、保護(hù)細(xì)胞免受損傷等作用[9]。而甲殼類(lèi)動(dòng)物的GPx也同樣具有重要的功能，研究表明，扒穴青蟹（Scylla parama?mosain）的硒谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（Se-GPx）與脂多糖和過(guò)氧化氫誘導(dǎo)的免疫應(yīng)答相關(guān)[10]。Liu等[11]以斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon）為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，通過(guò)注射美人魚(yú)發(fā)光桿菌（Photobacterium damsela）或者白斑綜合癥病毒發(fā)現(xiàn)對(duì)蝦GPx活性增強(qiáng)，并且通過(guò)調(diào)節(jié)GPx信使核糖核酸的表達(dá)來(lái)保護(hù)細(xì)胞免受氧化損傷。同時(shí)研究還發(fā)現(xiàn)，斑節(jié)對(duì)蝦在脫皮階段，GPx的基因表達(dá)會(huì)在蛻皮前期明顯增加，而直到蛻皮期后再緩慢減少。以上研究證實(shí)了GPx對(duì)甲殼類(lèi)水產(chǎn)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的作用。

1.2 元素硒在軟體動(dòng)物中的應(yīng)用研究

硒結(jié)合蛋白（Selenium binding proteins,SeB?Ps）在包括扇貝、鮑魚(yú)、貽貝等軟體動(dòng)物的生理生化過(guò)程中起著重要作用。Shan等[12]研究表明，Se-GPx在日本蝦夷扇貝（Mizuhopecten yessoensis）的發(fā)育過(guò)程中扮演重要的角色，并且可能在成年軟體動(dòng)物中與免疫效應(yīng)有關(guān)。同樣，Song等[13]通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)，櫛孔扇貝（Chlamys farreri）的SeBPs表達(dá)水平與其體內(nèi)的丙二醛含量呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。由此推測(cè)SeBPs可能與海洋無(wú)脊椎動(dòng)物的抗氧化機(jī)制和免疫應(yīng)答等有關(guān)。當(dāng)環(huán)境中存在一些對(duì)軟體動(dòng)物機(jī)體造成威脅的重金屬、細(xì)菌、有機(jī)化合物等不利因素時(shí)，硒及其相關(guān)結(jié)合蛋白同樣可以對(duì)機(jī)體起到保護(hù)作用。Zhang等[14]用弧菌、重金屬和苯并芘處理菲律賓蛤仔（Venerupis philippinarum），其Se-GPx信使核糖核酸的表達(dá)在相應(yīng)的時(shí)間段發(fā)生了顯著變化。Lu等[15]用不同濃度的苯并芘處理縊蟶（Sinonovacula constricta），其血細(xì)胞中的SeBPs信使核糖核酸表達(dá)量顯著增加。同樣，Mu等[16]得到當(dāng)櫛孔扇貝被鰻利斯頓氏菌（Listonella anguilla?rum）威脅時(shí)，血細(xì)胞中編碼細(xì)胞外Se-GPx的全長(zhǎng)cDNA序列轉(zhuǎn)錄水平顯著上調(diào)。此外，Trevisan等[17]研究發(fā)現(xiàn)，水中的硒能夠增強(qiáng)貽貝（Mytilus edulis）細(xì)胞的抗氧化活性，保護(hù)其免受元素銅誘導(dǎo)的DNA損傷。這些結(jié)果表明，Se-GPx參與了軟體水產(chǎn)動(dòng)物的免疫應(yīng)答和抗氧化防御，減少了重金屬、細(xì)菌和有機(jī)化合物等對(duì)動(dòng)物的損傷。

1.3 元素硒在魚(yú)類(lèi)動(dòng)物中的應(yīng)用研究

飼料中額外添加適量元素硒時(shí)，不僅能夠進(jìn)一步提高魚(yú)肌肉中蛋白質(zhì)含量，降低脂肪含量，改善魚(yú)肌肉中的氨基酸組成，還能提高飼料的轉(zhuǎn)化率。許友卿等[18]在鳡魚(yú)（Elopichthys bambusa）的飼料中添加酵母硒，結(jié)果表明鳡魚(yú)腸道淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶活性均顯著增加，最終顯著降低了餌料系數(shù)。此外，飼料中添加硒可以顯著提高魚(yú)肉中硒的含量，而且烹飪對(duì)硒的含量也不會(huì)有顯著影響，可以作為一種重要的補(bǔ)硒水產(chǎn)品[19]。由此可見(jiàn)，作為含硒的GPx在魚(yú)類(lèi)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中同樣起著重要作用。

2 現(xiàn)代技術(shù)與元素硒

硒的化學(xué)形態(tài)主要分為無(wú)機(jī)硒和有機(jī)硒兩種形式，無(wú)機(jī)硒主要以亞硒酸鹽和硒酸鹽等形式存在，有機(jī)硒主要以硒代蛋氨酸、硒代半胱氨酸和硒代胱氨酸等形式存在[20]。而紅色元素硒是以蛋白質(zhì)為核、紅色元素硒為膜和以蛋白質(zhì)為分散劑的新型納米粒子[21]，因其在動(dòng)物研究中表現(xiàn)出的特有理化性質(zhì)受到越來(lái)越多的關(guān)注[22]。

影響營(yíng)養(yǎng)素作用效果的關(guān)鍵因素是吸收[23]。研究表明，不同來(lái)源的硒在腸道內(nèi)的吸收率不同，水生動(dòng)物對(duì)無(wú)機(jī)硒的吸收率僅為34%，對(duì)硒蛋氨酸的吸收率則相對(duì)較高[24]，而在羊飼料中添加不同硒源時(shí)，納米硒比有機(jī)硒（酵母硒）更能明顯地改善飼料利用和瘤胃發(fā)酵性能，并且納米硒還能刺激瘤胃微生物的活性和相關(guān)的酶活性[25-26]。Sade?ghian等[27]分別將亞硒酸鹽和納米硒以口服的方式飼喂羊，證實(shí)了納米硒比亞硒酸鹽具有更低的毒性和更高的生物活性。由此可見(jiàn)，納米硒作為添加劑替代其他化學(xué)形態(tài)的硒具有一定的可行性。盡管納米硒在很多研究中表現(xiàn)出低毒高效的優(yōu)勢(shì)，但是仍然需要進(jìn)一步的研究和安全評(píng)價(jià)。Li等[28]以青鱂（Oryzias latipes）為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物，比較研究了納米硒和亞硒酸鈉，結(jié)果發(fā)現(xiàn)納米硒可在魚(yú)體內(nèi)具有更高的蓄積濃度，進(jìn)而表現(xiàn)出更強(qiáng)的食用毒性。當(dāng)然，針對(duì)不同的物種和處理方式，納米硒的毒性可能也存在差異，這一領(lǐng)域的研究還需要進(jìn)一步深入開(kāi)展。

3 元素硒的應(yīng)用前景展望

綜上所述，元素硒在水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中具有重要的作用。然而，硒特別是作為一種新型硒源的納米硒，在水產(chǎn)動(dòng)物中的詳細(xì)作用機(jī)制研究還不是非常完善。綜析目前的相關(guān)應(yīng)用研究，推測(cè)納米硒存在既不同于傳統(tǒng)的無(wú)機(jī)硒，又不同于目前常用的有機(jī)硒，這就需要借助于現(xiàn)代生物技術(shù)手段和檢測(cè)技術(shù)，通過(guò)體外細(xì)胞模型和體內(nèi)動(dòng)物實(shí)驗(yàn)，更加深入地探究其作用機(jī)制。此外，研究發(fā)現(xiàn)，硒參與了水產(chǎn)動(dòng)物的機(jī)體免疫，但是硒的添加量與機(jī)體免疫和健康之間的互作與調(diào)控同樣有待于進(jìn)一步研究，旨在從本質(zhì)上確定針對(duì)不同化學(xué)形態(tài)的日常硒添加量，為保障水產(chǎn)動(dòng)物的健康和水產(chǎn)食品的安全奠定必要的基礎(chǔ)。