犢牛營養(yǎng)生理研究與定向培育進(jìn)展

■刁其玉 屠 焰

（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所，農(nóng)業(yè)部飼料生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100081）

我國奶牛養(yǎng)殖業(yè)近年來一直保持著穩(wěn)定增長的趨勢(shì)，2011年全國奶牛存欄1 440萬頭，奶類產(chǎn)量3 810萬噸，分別比2008年增長17%和0.8%[1]。但我國奶牛平均單產(chǎn)在5.4 t，與發(fā)達(dá)國家奶牛8～10 t的水平差距較大。犢牛和后備牛培育的滯后影響了成年奶牛的培育。多年來在犢牛培育方面仍沿用鮮牛奶培育犢牛的方法，每頭犢牛約消耗鮮奶300～400 kg。后備牛配種年齡多在17月齡以上，嚴(yán)重影響了牛群的更新和結(jié)構(gòu)調(diào)整。加強(qiáng)犢牛和后備牛生理營養(yǎng)的基礎(chǔ)研究和早期斷奶技術(shù)研究對(duì)奶業(yè)的發(fā)展非常必要。本文就本團(tuán)隊(duì)的研究工作進(jìn)行歸納與總結(jié)。

1 犢?；旧戆l(fā)育規(guī)律的研究

犢牛在出生的60 d內(nèi)，消化器官發(fā)育很快，消化器官的發(fā)育對(duì)犢牛的生長至關(guān)重要。犢牛消化功能在60 d內(nèi)從消化鮮奶或流體飼料向消化固體飼料過渡，這期間瘤胃不斷發(fā)育，逐步滿足消化固體飼料、供給快速生長發(fā)育的需要。

本結(jié)果匯集了2002～2011年期間李輝[2]、周懌[3]、屠焰[4]、張蓉[5]等在北京以中國荷斯坦?fàn)倥ＫM(jìn)行的5個(gè)試驗(yàn)中，早期斷奶犢牛8周齡的胃腸道和血清生化參數(shù)。這5個(gè)動(dòng)物試驗(yàn)處理組主因素為：不同日糧蛋白質(zhì)來源和水平、日糧賴氨酸水平和β-葡聚糖添加效果、日糧酸度，試驗(yàn)用犢牛頭數(shù)依次為9、9、9、18、18頭。

1.1 瘤胃發(fā)育

表1為8周齡犢牛胃腸道和主要消化腺體占機(jī)體活重的比重，以百分?jǐn)?shù)計(jì)算。所得結(jié)果表明，皺胃所占比重介于0.47%～0.50%，差異甚微，而瘤胃差異則較大；胰臟、脾臟和肝臟的差異均較小。

表1 8周齡犢牛胃腸道和消化腺體組織占機(jī)體活重的比重(%)

表2為8周齡犢牛4個(gè)胃室的差異情況，相對(duì)瘤胃，皺胃和瓣胃差異較小。犢牛8周齡瘤胃、網(wǎng)胃、瓣胃和皺胃重量與整個(gè)胃室重的比例分別為46.25%～52.95%；10.85%～12.90%；11.39%～14.73%和22.90%～29.33%。

表3和表4為8周齡犢牛瘤胃單位面積乳頭數(shù)量與不同區(qū)域瘤胃乳頭的發(fā)育情況，表3可以看出瘤胃前庭乳頭的數(shù)量少，然而發(fā)育較好，因?yàn)槿轭^高度和寬度均高于其他區(qū)域。

表5為8周齡犢牛小腸結(jié)構(gòu)形態(tài)，表5可以看出不同腸段的絨毛高度、絨毛寬度、隱窩深度和腸壁厚度。

表2 8周齡犢牛4個(gè)胃室重所占的比重（%）

表3 8周齡犢牛瘤胃單位面積乳頭數(shù)(乳頭個(gè)數(shù)/cm2)

表4 8周齡犢牛瘤胃乳頭發(fā)育

表5 8周齡犢牛小腸結(jié)構(gòu)形態(tài)

試驗(yàn)測(cè)定結(jié)果表明，8周齡犢牛胃腸道和消化腺體組織占機(jī)體活重的比重比較穩(wěn)定，4個(gè)胃室差異不顯著，瘤胃占體重的范圍在0.89%～1.22%，皺胃的范圍變異甚微近0.47%～0.50%；肝、胰和脾臟很穩(wěn)定，小腸的3部分有差異。8周齡犢牛瘤胃單位面積乳頭數(shù)和乳頭寬度與高度均處于一個(gè)比較恒定的范圍內(nèi)。8周齡犢牛小腸結(jié)構(gòu)形態(tài)，包括小腸絨毛的高度和寬度以及隱窩深度和腸壁厚度變異范圍比較大。

1.2 血液指標(biāo)

關(guān)于血清學(xué)指標(biāo)的試驗(yàn)研究，犢牛階段生長發(fā)育處于異速狀態(tài)，隨年齡的增加，其血清學(xué)指標(biāo)也隨著發(fā)生變化。表6為血清2個(gè)重要指標(biāo)——尿素氮(BUN)和血糖(GLU)的變化情況；表7為8周齡犢牛血清蛋白類指標(biāo)和脂類指標(biāo)的變化。

表6 日糧蛋白質(zhì)水平、能量水平對(duì)犢牛部分血清尿素氮、血糖的影響

表7 日糧蛋白質(zhì)水平和酵母β-葡聚糖對(duì)犢牛部分血清生化指標(biāo)的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，犢牛出生后隨著年齡的增加，血液生化指標(biāo)中的蛋白類指標(biāo)趨于下降，脂類指標(biāo)趨于上升。這可能與動(dòng)物調(diào)節(jié)能量的增加有關(guān)，機(jī)體可以在一定的范圍內(nèi)調(diào)整相關(guān)指標(biāo)的穩(wěn)定性。

2 后備牛日糧營養(yǎng)供給及其作用機(jī)制研究（哺乳期和斷奶后）

后備牛的營養(yǎng)供給，特別是日糧中能量、蛋白質(zhì)，對(duì)后備牛生長發(fā)育的作用是非常重要的。從奶牛整個(gè)一生的生長發(fā)育來看，后備牛處于快速生長階段，隨著年齡的增長，其全身組織器官化學(xué)成分不斷變化，對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的需求也隨之而不同。因此必須根據(jù)后備牛各階段的生理特點(diǎn)和營養(yǎng)需要特點(diǎn)進(jìn)行正確飼養(yǎng)。

2.1 蛋白質(zhì)

蛋白質(zhì)營養(yǎng)歷來是動(dòng)物營養(yǎng)研究中最重要的內(nèi)容之一。犢牛日糧中常見的蛋白質(zhì)包括乳蛋白和非乳蛋白兩大類[6]。國外對(duì)后備牛蛋白質(zhì)營養(yǎng)的研究開展得較早，國內(nèi)近年來才逐步有文獻(xiàn)報(bào)道。李輝[2]將粗蛋白質(zhì)（CP）水平為18%、22%、26%的三種犢牛代乳品進(jìn)行比較，高蛋白水平可導(dǎo)致哺乳期犢牛血清BUN含量升高，22%時(shí)犢牛的血清GLU和總蛋白含量高于其余兩組，CP消化率最高；蛋白質(zhì)水平影響犢牛的腸絨毛形態(tài)，高蛋白水平會(huì)降低腸道的絨毛高度/隱窩深度比值；22%的CP水平有利于犢牛瘤胃乳頭的發(fā)育，及瘤胃內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸的產(chǎn)生。而代乳品中的蛋白質(zhì)來源（乳蛋白、植物性蛋白）對(duì)2～8周齡犢牛生長性能及營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率無顯著影響，但會(huì)影響犢牛胃腸道粘膜形態(tài)，添加植物性蛋白質(zhì)可促進(jìn)犢牛瘤網(wǎng)胃的發(fā)育。

對(duì)于斷奶后犢牛，云強(qiáng)[7]研究確定了3～4月齡犢牛開食料中CP水平20.21%時(shí)有利于犢牛的生長發(fā)育。在開食料CP水平16.22%、20.21%、24.30%范圍內(nèi)，高蛋白組犢牛的血清尿素氮濃度顯著高于中蛋白組，粗蛋白的表觀消化率高于低蛋白組；犢牛的吸收氮和沉積氮隨開食料中粗蛋白水平升高而升高；開食料中粗蛋白水平對(duì)犢牛瘤胃乳頭發(fā)育的影響沒有差異。張衛(wèi)兵[8]試驗(yàn)表明，在消化能2.6 Mcal/kg下，CP水平14.30%、14.88%、15.77%（蛋白能量比分別為56.3∶1，57.2∶1，60.9∶1）的日糧，對(duì)3～5月齡中國荷斯坦?fàn)倥?平均日增重800 g)的飼料轉(zhuǎn)化率、乳頭長都沒有顯著影響，犢牛血清的雌激素、孕激素、催乳素、生長激素、IGF-1等相關(guān)指標(biāo)沒有產(chǎn)生明顯變化，只是粗蛋白表觀消化率和血清尿素氮含量隨著日糧粗蛋白水平的增加而提高；同樣，在消化能3.2 Mcal/kg下，CP水平11.93%、14.53%、16.61%（蛋白能量比分別為37.9∶1、44.4∶1、50.5∶1）的日糧，對(duì)8～10月齡中國荷斯坦?fàn)倥＃ㄆ骄赵鲋?00 g）乳頭長、相關(guān)營養(yǎng)物質(zhì)表觀消化率及血清激素水平的影響不顯著，血清尿素氮含量和瘤胃液氨氮濃度隨著日糧粗蛋白水平的增加而升高。

2.2 氨基酸比例和模式

李輝[2]給0～2月齡犢牛飼喂了賴氨酸水平分別為1.35%、1.80%、2.25%的代乳品，犢牛對(duì)日糧中氨基酸的表觀消化率沒有差異，1.80%時(shí)瘤胃乳頭及瘤胃功能發(fā)育較好，賴氨酸水平對(duì)小腸形態(tài)結(jié)構(gòu)沒有產(chǎn)生顯著影響。而在CP 15.22%的開食料中，賴氨酸/蛋氨酸比例3.1∶1時(shí)，3～4月齡犢牛的增重較高，血清尿素氮、精氨酸和纈氨酸濃度皆顯著降低，優(yōu)于CP 19.64%開食料的飼養(yǎng)效果[7]?？梢娺m宜的氨基酸比例將有利于犢牛的生長和提高飼料利用效率。王建紅[9]指出賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸的模式根據(jù)指標(biāo)和犢牛周齡有所變化，具體詳見表8。

表8 犢牛日糧中賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸的平衡模式

2.3 能量

代乳品能量水平影響了0～2月齡犢牛的生長性能。張蓉[5]給犢牛飼喂蛋白水平相同、總能為18.51、19.66、20.80 MJ/kg的三種代乳品，犢牛飼料日進(jìn)食量分別為706.9、666.9、569.3 g，10～60日齡的平均日增重中能量組犢牛日增重高于低能量和高能量組，60日齡時(shí)中能量組犢牛的體高、體斜及管圍顯著高于其它兩組；中能量組犢牛OM、EE、CP、GE表觀消化率均顯著高于其它兩組。

2.4 代乳品供給模式

代乳品飼喂量和飼喂方式對(duì)犢牛有較大的影響。代乳品的飼喂量對(duì)犢牛生長、營養(yǎng)物質(zhì)的消化代謝、血清生化指標(biāo)均有不同程度的影響，代乳品乳液的適宜飼喂量為犢牛體重的11.0%[10]。與9.5%、12.5%飼喂量相比，11.0%組犢牛的平均日增重、飼料轉(zhuǎn)化率都較好，對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的消化率均略高于其它組。而不同的代乳品飼喂方式對(duì)犢牛的行為有不同的影響，用奶瓶飼喂?fàn)倥Ｄ苡行Ы档蜖倥７菭I養(yǎng)性吸吮行為和異常行為的持續(xù)時(shí)間[10]。許先查[10]研究表明，用奶瓶飼喂的犢牛攝乳時(shí)間均顯著長于用奶桶飼喂的犢牛；單圈飼養(yǎng)的犢牛出現(xiàn)頂乳行為的次數(shù)較多，在第3周齡時(shí)，單圈組犢牛吸吮空桶/吸舔乳頭的時(shí)間顯著長于合圈組。用奶桶飼喂的犢牛表現(xiàn)出較長時(shí)間的吸吮欄桿、相互吸吮頸部和耳朵。代乳品飼喂方式對(duì)犢牛的磨蹭欄桿、自我修飾、嗅地、躺臥以及合圈組犢牛的嗅其它牛、社會(huì)修飾等行為有一定的影響，但持續(xù)時(shí)間均較短。

3 后備牛日糧中新型飼料添加劑的作用

酵母β-葡聚糖在犢牛營養(yǎng)生理中具有積極作用。周懌等在犢牛代乳粉中添加酵母β-葡聚糖，在早期斷奶犢牛日糧中添加75 mg/kg的酵母β-葡聚糖可顯著提高犢牛日增重、飼料轉(zhuǎn)化比和犢牛免疫能力[11]；可提高早期斷奶犢牛的小腸絨毛高度，增加小腸絨毛高度與隱窩深度比[13]，優(yōu)化腸道微生物結(jié)構(gòu)，從而減少疾病發(fā)生，促進(jìn)犢牛健康生長，并能在一定程度上替代或減少抗生素的使用[13]。

張國鋒等[14-16]研究蜂花粉及其多糖對(duì)14～70日齡犢牛生長性能、營養(yǎng)物質(zhì)消化率和血清生化指標(biāo)的影響，認(rèn)為，代乳粉中添加蜂花粉及其多糖可提高犢牛生長性能及對(duì)DM和CP的表觀消化率，改善飼料轉(zhuǎn)化率和降低血清甘油三酯水平，并有提高血清總蛋白和白蛋白含量的趨勢(shì)。蜂花粉添加量為25 g/d或蜂花粉多糖添加量為5 g/d水平時(shí)，犢牛生長性能和營養(yǎng)物質(zhì)消化率有明顯的改善。

犢牛出生時(shí)，消化系統(tǒng)酶發(fā)育不健全，蛋白酶系尚未建立完全，淀粉酶活性較低。同時(shí)哺乳期犢牛缺少瘤胃微生物的幫助，僅靠自身產(chǎn)生的消化酶分解和消化營養(yǎng)物質(zhì)。因而極易產(chǎn)生消化不良、生長發(fā)育受阻等現(xiàn)象。在日糧中添加外源酶制劑是提高犢牛飼料利用率的有效途徑之一。研究表明，在犢牛TMR日糧中添加外源酶制劑可提高3～7周齡犢牛的干物質(zhì)采食量，提高對(duì)飼料中ADF、NDF、總能的表觀消化率，促進(jìn)瘤胃發(fā)育，改善瘤胃發(fā)酵參數(shù)，促進(jìn)瘤胃微生物區(qū)系優(yōu)勢(shì)菌群的建立，從而提高犢牛日增重[17]。

在犢牛代乳粉中添加甲酸或鹽酸，可改善犢牛生長情況。屠焰等[18]將酸度調(diào)節(jié)劑用于犢牛代乳粉中，分別以鹽酸調(diào)整代乳粉乳液pH值至5.5和5.0，或以甲酸調(diào)整代乳粉pH值至5.0。與普通代乳粉組相比，以鹽酸做酸度調(diào)節(jié)劑時(shí)犢牛全期ADG分別提高了5.2%、12.1%，腹瀉率降低了29.7%；以甲酸為酸度調(diào)節(jié)劑時(shí)，犢牛的ADG在第14～28 d顯著增長，全期ADG提高了10.9%，腹瀉率降低了37.5%。

芽孢桿菌在后備牛日糧中具有一定的作用。日糧中添加地衣芽孢桿菌單菌可提高0～8周齡犢牛的平均日增重和體軀指數(shù)，添加地衣芽孢桿菌與枯草芽孢桿菌、植物乳酸桿菌的復(fù)合菌提高犢牛8周齡的體軀指數(shù)，提高了瘤胃內(nèi)纖維分解菌的數(shù)量，但添加地衣芽孢桿菌及其復(fù)合菌對(duì)犢牛血清生化指標(biāo)沒有顯著影響。日糧中添加地衣芽孢桿菌及其復(fù)合菌可以提高后備牛日增重，促進(jìn)后備牛的生長。在日糧中添加參試益生菌，尤其是地衣芽孢桿菌增加了瘤胃液中優(yōu)勢(shì)菌的種類和瘤胃細(xì)菌區(qū)系的穩(wěn)定性，提高了瘤胃纖維分解菌的數(shù)量[19]。

4 結(jié)語

與產(chǎn)奶牛、干奶牛相比，有關(guān)犢牛乃至后備牛階段營養(yǎng)生理的研究仍有很多空白，而生產(chǎn)實(shí)際中在其飼養(yǎng)管理、飼料配制技術(shù)等方面也存在著較大的盲目性，尤其是中小型奶牛養(yǎng)殖場(chǎng)（戶）中這種現(xiàn)象更為突出。以上研究相對(duì)于后備牛整個(gè)生理期來說僅僅是個(gè)開始，還有很多疑問等待解決。例如，后備牛日糧中礦物質(zhì)、維生素等組分的作用，以及后備牛肌肉、器官生長發(fā)育規(guī)律，早期發(fā)育對(duì)成年后奶牛生產(chǎn)性能的影響等等，都是懸而未決的課題。同時(shí)，生物體是個(gè)有機(jī)的系統(tǒng)，蛋白質(zhì)、氨基酸、能量以及各種組分對(duì)生物體的作用都不是單一的，它們之間存在著協(xié)同或者頡頏作用，以上研究僅僅就單一營養(yǎng)組分的作用和規(guī)律進(jìn)行了研究，實(shí)在是在現(xiàn)有條件下的無奈之舉，牛、羊等大動(dòng)物試驗(yàn)的規(guī)模受到試驗(yàn)條件的影響程度更甚于豬、雞。隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，希望盡快在這方面有所突破。