榿木屬種質(zhì)資源研究進(jìn)展

王 敏，周 鵬，張 強(qiáng)，方炎明*

(1.揚(yáng)州市邗江區(qū)林業(yè)技術(shù)指導(dǎo)站，江蘇 揚(yáng)州 225009;2.南京林業(yè)大學(xué)森林資源與環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210037)

榿木為樺木科榿木屬(Alnus)樹種的通稱。榿木屬作為樺木科植物中最原始的類群，是北半球新生代化石植物區(qū)系中的一個(gè)重要植物類群［1］。榿木又是非豆科固氮植物，根系發(fā)達(dá)，適應(yīng)性強(qiáng)，耐水濕，速生，可用于生態(tài)防護(hù)、混交造林、綠化治荒、水岸綠化;材質(zhì)好，纖維素含量高，密度適中，加工容易，可用作建筑材、家具材、人造板材、紙漿原料、薪材;葉產(chǎn)量高，含氮豐富，是一種優(yōu)良的天然肥料和綠色飼料;總之榿木是集生態(tài)價(jià)值、材用價(jià)值及工業(yè)價(jià)值于一體的多功能樹種［2-3］。因此，系統(tǒng)研究榿木屬種質(zhì)資源具有重要的理論與實(shí)踐價(jià)值。

1 榿木屬種質(zhì)資源的種類和分布

1.1 種類和分類

榿木為落葉喬、灌木;雌雄同株，柔荑花序;果序球果狀，小堅(jiān)果扁平且具翅，適應(yīng)于風(fēng)媒或水媒傳播［2，4］。榿木全世界大約有40種余，中國(guó)有 11種［2］?！吨袊?guó)植物志》中根據(jù)果序著生方式、有無(wú)短梗等性狀，將我國(guó)現(xiàn)有種分為榿木組和單序組2大類［4］。

1.2 分布

榿木屬是樺木科植物祖先中最早分化出的一個(gè)分支，起源于白堊紀(jì)，分布區(qū)屬北溫帶型，即廣泛分布在亞洲、歐洲、非洲、北美洲及中南美洲。根據(jù)植物地理學(xué)研究，榿木屬植物可能起源于東亞的亞熱帶地區(qū)，向東、西散布，并分別通過(guò)白令陸橋和大西洋北極陸橋到達(dá)北美［1，5］。

中國(guó)境內(nèi)除西北外均有榿木屬分布，多生于陽(yáng)光充足、土壤濕潤(rùn)肥沃的地帶及水邊。其中，西南被認(rèn)為是榿木屬植物的起源中心，而東北則被認(rèn)為是其分化中心［1，4］。

2 榿木屬種質(zhì)資源與遺傳改良

2.1 種源、家系試驗(yàn)

在榿木種源、家系試驗(yàn)方面國(guó)內(nèi)外研究較多，主要涉及榿木生長(zhǎng)性狀、固氮能力、材性、抗性等方面。陳宏偉等［6］開(kāi)展了滇西南旱冬瓜優(yōu)樹及種源選擇研究，結(jié)果表明種源及家系間均存在豐富的變異;徐清乾等［7］研究發(fā)現(xiàn)，四川榿木不同樹齡及家系之間材性均達(dá)到極顯著差異水平;朱萬(wàn)澤等［8］有關(guān)榿木種源抗性的研究表明四川榿木種源對(duì)水分脅迫的適應(yīng)能力較臺(tái)灣榿木差。以上研究表明，榿木大多數(shù)性狀在種源、家系間具有顯著差異。因而通過(guò)種源、家系的選擇，在榿木屬各樹種上獲得較大的遺傳增益是可能的;同時(shí)通過(guò)對(duì)種源進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，選擇優(yōu)良種源，為保證榿木造林科學(xué)用種和合理調(diào)撥提供了科學(xué)依據(jù)。

2.2 遺傳多樣性分析

榿木原分布區(qū)面積雖然不大，但分布區(qū)內(nèi)自然環(huán)境因子變化多端，長(zhǎng)期自然和人工選擇使榿木產(chǎn)生了豐富的表型變異。陳益泰等［9］對(duì)不同種源榿木的表型特征研究，發(fā)現(xiàn)榿木種源間和種源內(nèi)存在極其豐富的表型變異。王軍輝等［10］研究榿木種源的地理變異時(shí)，發(fā)現(xiàn)榿木種源生長(zhǎng)性狀與生態(tài)梯度值(EGA)具有顯著相關(guān)性。這些研究結(jié)果表明，榿木的生長(zhǎng)受環(huán)境影響較大，表型多樣性較為豐富。

在分子水平上，20世紀(jì)80年代后期開(kāi)始利用同工酶標(biāo)記進(jìn)行榿木屬遺傳多樣性研究［11］。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者多采用RAPD、AFLP以及ITS等分子生物學(xué)方法對(duì)榿木屬植物進(jìn)行多樣性分析［12-14］。卓仁英等［15-16］研究了榿木的DNA提取方法及PCR條件，并發(fā)現(xiàn)榿木群體遺傳分化程度較低，群體間僅存在10.16%的變異，群體內(nèi)變異遠(yuǎn)豐富于群體間，因此榿木育種的優(yōu)良單株選擇更重要。此外Jones等［17］利用SSR標(biāo)記，研究了美國(guó)海濱榿木不同群體內(nèi)和群體間遺傳多樣性及遺傳結(jié)構(gòu)。表明分子標(biāo)記技術(shù)已在榿木遺傳多樣性研究方面發(fā)揮重要作用。

在細(xì)胞遺傳學(xué)方面的研究，榿木屬的染色體基數(shù)通常被認(rèn)為是x=14，但也有學(xué)者曾在榿木屬中發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)2n=14［18］。在已有的部分文獻(xiàn)中，發(fā)現(xiàn)榿木屬體細(xì)胞染色體數(shù)目有5種即2n=14，28，42，56，112［18-20］。由此推斷本屬植物染色體基數(shù)應(yīng)為x=7。Liu等［19］對(duì)東北亞產(chǎn)榿木屬植物進(jìn)行核型分析，發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)目和倍性有3種類型，即2n=(4x)=28，2n=(8x)=56 和2n=(16x)=112，結(jié)果表明榿木屬染色體數(shù)目種間和種內(nèi)有明顯的差異，可能存在自然加倍現(xiàn)象，同時(shí)指出榿木屬植物起源更傾向于日本。

3 榿木屬種質(zhì)資源的生物與物理特性

3.1 光合生理

自20世紀(jì)90年代以來(lái)，對(duì)榿木光合特性的研究較多，主要包括光強(qiáng)、CO2濃度、水分等對(duì)榿木光合的影響，以及光合日變化和變化規(guī)律等。榿木具有較高的最大凈光合速率(Pmax)、較低的光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、較高的光飽和點(diǎn)(LSP)及與正常植物一致的表觀量子效率，光合特性很強(qiáng)，能適應(yīng)多種光照環(huán)境［21-23］。這可能是榿木生長(zhǎng)迅速，適應(yīng)性廣的原因之一。榿木凈光合速率日變化在生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)末期，即4月和11月，呈單峰曲線，而在生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，即6～10月，為雙峰曲線，具有明顯的午休現(xiàn)象;凈光合速率年變化呈雙峰曲線，第1峰值和第2峰值分別出現(xiàn)在6月和11月［21，24］。此外，對(duì)榿木不同種、不同品系、不同家系間光合差異以及不同葉位、葉齡以及林分內(nèi)光的分配與光合的關(guān)系也有研究［25-27］。朱萬(wàn)澤等認(rèn)為四川榿木光合產(chǎn)物的積累主要依靠枝條中上部的成熟葉片，而不是枝頂幼嫩葉［23］。但是，有關(guān)逆境脅迫下榿木的光合特性以及葉綠素?zé)晒庾兓确矫娴难芯肯鄬?duì)較少，尚需進(jìn)一步加強(qiáng)。

3.2 固氮功能

榿木屬樹種大多都具有根瘤，同時(shí)榿木屬也是樺木科進(jìn)化過(guò)程中唯一保留下結(jié)瘤固氮能力的一個(gè)屬，因此認(rèn)為結(jié)瘤是榿木屬的特征。榿木固氮能力強(qiáng)，可增加土壤肥力，同時(shí)也為榿木速生、適應(yīng)廣提供了重要保證。

寄主弗蘭克氏菌(Frankia)感染榿木的根部形成固氮根瘤，其形態(tài)特殊，呈珊瑚狀結(jié)構(gòu)，被稱之為榿木型根瘤［28］。榿木結(jié)瘤狀況決定于樹種本身的遺傳特性，同時(shí)又明顯受環(huán)境的影響，不同生境的土壤條件，顯著地影響榿木的結(jié)瘤固氮能力。王軍輝等［29］對(duì)不同榿木種源的根瘤固氮能力進(jìn)行研究，結(jié)果表明，固氮能力在種源間、種源內(nèi)和家系間都存在顯著差異，且根瘤活性在根瘤個(gè)體間也存在差異。劉國(guó)凡［30］，吳曉麗等［31］發(fā)現(xiàn)，土壤性質(zhì)、肥料水平、土壤水分等因素均會(huì)影響榿木根瘤固氮能力。因此，根據(jù)不同的立地條件，選擇固氮效應(yīng)佳的優(yōu)良種源，對(duì)提高榿木的結(jié)瘤固氮能力具有重要意義。

3.3 抗逆性

國(guó)內(nèi)外對(duì)榿木屬植物抗性研究較少，且主要集中在抗?jié)承院涂购陨希?2-34］。徐清乾等［33］研究四川榿木引種湖南生長(zhǎng)狀況及適應(yīng)性，發(fā)現(xiàn)榿木耐水濕而不耐干旱。陳朋［32］對(duì)四川榿木和臺(tái)灣榿木的抗寒性進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)2種榿木幼苗均有一定的抗寒能力。同時(shí)，為推廣榿木的栽植應(yīng)用，還有學(xué)者對(duì)榿木的抗旱性和耐鹽性進(jìn)行了初步研究，發(fā)現(xiàn)榿木也具有一定的耐旱性并且低濃度鹽有利于榿木生長(zhǎng)［8，35］。最近，施翔等［36］證實(shí)榿木對(duì)重金屬耐受性很強(qiáng)，表明榿木在重金屬污染治理中具有一定應(yīng)用前景。以上結(jié)果表明，榿木適應(yīng)性廣，具有較強(qiáng)的抗性。

3.4 木材及紙漿特性

近年來(lái)，針葉造紙木漿短缺，價(jià)格不斷上漲，采用闊葉樹制漿造紙緩解紙漿原料短缺正成為造紙業(yè)研究發(fā)展的方向。波蘭20世紀(jì)70年代就已利用榿木等闊葉樹制漿造紙［37］。材性研究表明，榿木木材密度適中，纖維素含量較高，纖維形態(tài)和化學(xué)組成均有利于造紙和降低成本，是一種優(yōu)良的造紙?jiān)希?8-40］。劉建華等［41］與陳靜等［42］分別研究了四川榿木CTMP法與KP法制漿，均認(rèn)為四川榿木具有良好的制漿潛質(zhì)，成漿適宜配抄新聞紙。姚蘭英等［43］綜合3種樹齡榿木的纖維形態(tài)和化學(xué)組成，得出榿木紙漿用材的輪伐期為10a左右較適宜。徐清乾等［7］通過(guò)對(duì)四川榿木連續(xù)進(jìn)行生長(zhǎng)、材性測(cè)定，證明生長(zhǎng)速度與其材性沒(méi)有必然聯(lián)系。蔣云貴等［44］研究表明，榿木立地條件與木材力學(xué)性質(zhì)存在典型相關(guān)性，應(yīng)做到適地適樹。作為優(yōu)良的短伐期纖維用材樹種，木材及紙漿特性仍是榿木研究的熱點(diǎn)之一。

4 繁殖技術(shù)

4.1 播種育苗

榿木繁育方法主要是種子繁殖，研究發(fā)現(xiàn)，影響榿木種子發(fā)芽的因素有很多。畢波等［45］通過(guò)實(shí)驗(yàn)研究得出，冷藏和冷凍儲(chǔ)存榿木種子可保持其發(fā)芽率。魏先運(yùn)等［46］證明，遼東榿木種子休眠物質(zhì)主要存在于種皮，采用質(zhì)量濃度100mg/L GA3浸種48h或?qū)臃e處理30～40d可提高萌發(fā)率。呂梅等［47］研究表明，PEG能顯著提高榿木種子的發(fā)芽勢(shì)，且提高發(fā)芽率的效應(yīng)與種子的成熟度有關(guān)。另外，榿木種子是需光種子，光照促進(jìn)其萌發(fā)［4］，這可能與榿木種子個(gè)體小有關(guān)［48］。饒碧琳研究表明，榿木育苗地宜選擇排灌方便、較蔭蔽、土壤濕潤(rùn)、肥沃疏松的沙壤土或輕粘土，播種育苗應(yīng)在3月中旬進(jìn)行，采用撒播平壓播種方式，并選用薄膜覆蓋。

4.2 扦插繁殖

扦插繁殖方面，榿木屬植物存在季節(jié)效應(yīng)、年齡效應(yīng)、部位效應(yīng)及頂芽效應(yīng)［49-51］，一般在2月中旬和9月初前后進(jìn)行，采用幼齡化枝條的中、梢部穗條，宜帶頂芽或帶1～2片葉，基質(zhì)應(yīng)選擇透氣保濕較好的材料，如蛭石［51］。生根劑的生根效應(yīng)，因不同榿木屬植物而存在差異［49-50］。此外，呂梅等［52-53］還研究了紅榿木扦插生根過(guò)程中內(nèi)源激素的變化并對(duì)榿木插穗進(jìn)行解剖觀察。

4.3 組培快繁

近年來(lái)，為了擴(kuò)大繁殖系數(shù)，部分學(xué)者對(duì)榿木的組培快繁進(jìn)行了研究。吳火和［54］采用直接誘導(dǎo)四川榿木幼芽上胚軸分化不定芽的途徑獲得再生植株，并比較了不同植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)、糖類及濃度在組培中的效應(yīng)。饒紅欣等［55］以芽為外植體，建立了臺(tái)灣榿木組培快繁體系。劉寶光等［56］利用東北榿木枝條水培萌發(fā)的幼嫩葉片為外植體，成功建立了東北榿木無(wú)性植株再生快繁體系。以上研究為榿木優(yōu)良無(wú)性系的組織培養(yǎng)打下良好的基礎(chǔ)。

5 榿木林營(yíng)造與管理

榿木造林地應(yīng)選在山地丘陵區(qū)的中、下坡位及平地［57］。坡度在25°以下，采用全墾整地;坡度在25°以上的山場(chǎng)宜采用穴狀整地，規(guī)格為50cm×50cm×30cm。榿木一般采用裸根栽植，栽植最佳季節(jié)是1月中旬至3月上旬，即榿木開(kāi)始萌芽之前［58］。種植密度是影響單位面積產(chǎn)量及木材材質(zhì)的關(guān)鍵因素，應(yīng)根據(jù)不同用途，選擇最佳種植密度，一般用材林密度宜小些［59］。榿木是優(yōu)良的生態(tài)改良型樹種，根瘤可固氮提高土壤肥力，提倡榿木與多樹種混交，以獲取最大的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益［60］。

榿木造林后應(yīng)連續(xù)撫育2a，每年2次。栽植當(dāng)年的5～6月鋤草撫育，主要是除草;8～9月再鋤草撫育1次，包括除草、松土、壅蔸正苗。第2a的第1次鋤草撫育時(shí)應(yīng)結(jié)合刀撫，砍除樹干周圍影響榿木生長(zhǎng)的雜灌［61］。另外，對(duì)影響榿木生長(zhǎng)的枝條要及時(shí)修剪。新造榿木林，經(jīng)過(guò)1～2a的集約管理，2a郁閉，6～7a即可間伐利用［62］。

6 問(wèn)題與展望

綜上所述，榿木屬植物種質(zhì)資源研究在系統(tǒng)分類、光合特性、生物固氮、制漿造紙、引種栽培、育苗造林、遺傳育種等方面均取得了一定成績(jī)，為后續(xù)工作提供了寶貴的理論基礎(chǔ)，但也存在一些問(wèn)題:

(1)固氮機(jī)制研究不夠。結(jié)瘤固氮是榿木的典型特征，對(duì)榿木的開(kāi)發(fā)利用極具價(jià)值［1-2］，應(yīng)繼續(xù)加強(qiáng)對(duì)榿木根瘤固氮能力及其機(jī)制的研究，并且更應(yīng)多從分子角度，通過(guò)基因工程，進(jìn)行固氮基因改良，人為調(diào)控固氮過(guò)程。

(2)抗?jié)承詸C(jī)理不明?？?jié)承詮?qiáng)是榿木的另一個(gè)生理特性［33］，可用于洪澇災(zāi)害頻發(fā)的沿海、沿江地帶造林。目前，榿木抗?jié)承匝芯恐饕Ａ粼诳節(jié)承詷浞N選擇，榿木抗?jié)承詸C(jī)理研究較少。深入闡明榿木抗?jié)承詸C(jī)制，建立抗?jié)承院Y選指標(biāo)，有利于縮短育種周期，對(duì)榿木抗?jié)承杂N和生產(chǎn)應(yīng)用具有重要意義。

(3)生理生態(tài)研究欠缺。目前，有關(guān)榿木生理生態(tài)特性的研究仍很少，且主要停留在光合、生物固氮、抗?jié)承缘确矫妫?1，31］。生理生態(tài)是連接微觀分子與宏觀生態(tài)間的橋梁，不僅可為榿木的引種馴化及栽培管理提供可靠的理論依據(jù)，同時(shí)能推動(dòng)榿木分子及生態(tài)研究的發(fā)展，因此，榿木生理生態(tài)的研究勢(shì)在必行。

(4)種類研究不平衡。榿木種類繁多，價(jià)值各異，受人們關(guān)注程度也不同。在國(guó)內(nèi)外榿木研究主要集中在紅榿木、歐洲榿木、榿木、尼泊爾榿木、臺(tái)灣榿木等少數(shù)幾個(gè)價(jià)值較高、關(guān)注廣泛的種上［10，12，52］，長(zhǎng)久下去容易導(dǎo)致部分榿木種質(zhì)流失，必須擴(kuò)大榿木種類的研究范圍，以保護(hù)榿木種質(zhì)資源多樣性。

另外，無(wú)性系繁殖是保持優(yōu)良種質(zhì)最好的途徑，而目前榿木無(wú)性繁殖手段較少［49］，這方面有待于進(jìn)一步地探索;同時(shí)，還應(yīng)構(gòu)建核心種質(zhì)，確保榿木種質(zhì)資源多樣性的保存和提高其種質(zhì)資源研究利用效率。

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