厚竹種質(zhì)性狀與生理活性研究綜述

黎祖堯，李曉霞

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué)，江西 南昌 330045）

厚竹Phyllostachys edulis‘Pachyloen’（又名厚壁毛竹、厚皮毛竹）是江西特有的筍、材品質(zhì)均優(yōu)的毛竹新品種，因竹稈壁厚且性狀穩(wěn)定而不同于毛竹，2008年獲國家林業(yè)局植物新品種權(quán)，為我國首個(gè)獲新品種權(quán)的竹子新品種。因其野生種群數(shù)量十分稀少，處于瀕危狀態(tài)，已被列為江西省重點(diǎn)保護(hù)植物。厚竹因其稈壁厚、筍味好、抗性強(qiáng)、生物量高、表現(xiàn)穩(wěn)定等優(yōu)良性狀而具有良好的推廣和開發(fā)前景，故其倍受林業(yè)生產(chǎn)單位和研究人員重視。從20世紀(jì)80年代初期開始，林業(yè)科技工作者開始對厚竹的資源分布和移栽情況進(jìn)行調(diào)查研究，1995年開始對厚竹的生物學(xué)特性、種質(zhì)性狀、生理活性、竹筍營養(yǎng)成分、竹材理化性質(zhì)等方面進(jìn)行了研究，并取得了多項(xiàng)成果。

1 厚竹的發(fā)現(xiàn)與引種

厚竹1980年被發(fā)現(xiàn)于江西省西部林區(qū)，1997年被命名為厚皮毛竹Phyllostachys heterocycla(Carr.) Miford cv.pllchyloen cv.vov[1]，1998年厚皮毛竹的拉丁名稱又被改為Phyllostachys edulis‘Pachyloen’，為了準(zhǔn)確描述其竹壁厚這一優(yōu)良特性，2003年厚皮毛竹又被改名為厚壁毛竹[2]，2005年江西農(nóng)業(yè)大學(xué)將厚壁毛竹以“厚竹”名稱申請植物新品種，2008年獲得國家林業(yè)局批準(zhǔn)，品種權(quán)號為20080003。

厚竹最初被發(fā)現(xiàn)時(shí)其野生分布地上僅存6株，1980年引種栽植于江西省宜豐縣黃崗鄉(xiāng)政府院內(nèi)，后又引種到宜豐縣果園場，1993年引種栽植于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)竹種園，2002年開始進(jìn)行厚竹區(qū)域化試驗(yàn)研究，先后在江西省宜豐、萬載、南昌、贛州等地及江蘇南京、安徽太平、浙江富陽和臨安、湖南長沙和益陽、福建永安、廣西桂林、河南信陽和廣東廣州等地進(jìn)行了引種試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，厚竹在這些引種區(qū)內(nèi)生長正常，經(jīng)濟(jì)性狀穩(wěn)定，適應(yīng)性強(qiáng)。目前，野生和栽培總量尚不足3 000 株。

2 厚竹的性狀特征和生理活性

2.1 厚竹的性狀特征

厚竹群體植株最高12.1 m，均高9.86 m；枝下高最高4.2 m，均高3.50 m；胸圍最大值為31.48 cm，平均為16.55 cm；竹稈質(zhì)量最重為20.4 kg，平均為12.4 kg；胸高處稈壁厚2.5 cm，是等徑毛竹的1.8 倍；稈壁率[（竹壁厚/胸徑）×100%]為59.3%，是毛竹的2.0 倍；生物量/胸圍系數(shù)（kg/cm）為0.921，是毛竹（0.717）的1.3倍；其竹稈與枝葉之比為8∶2，與毛竹相似[3]。

2.2 厚竹的生長特性

厚竹發(fā)筍期為3月下旬至4月中旬，4月上旬為出筍高峰期，出筍30～45 d后開始發(fā)枝，枝條生長10～15 d后開始展葉[4]。竹鞭和有效活芽主要分布在20～40 cm的土層中，活芽與死芽之比約7∶3，移植母竹造林當(dāng)年的新鞭少，平均生長長度為123.2 cm，第2年新鞭的平均生長長度為441.9 cm[5]。

2.3 厚竹葉片光合生理活性

厚竹鮮葉葉綠素的平均含量為1.953%，顯著大于毛竹葉片。每100 g鮮葉含β-胡蘿卜素6.550 mg，極顯著大于毛竹葉片的含量。每100 g鮮葉含游離氨基酸總量5.3031 mg，是毛竹含量的157.2%；除天門冬氨酸含量比毛竹的略低以外，其它16種氨基酸含量均高于毛竹。葉片的硝酸還原酶活性和蔗糖酶活性均極顯著大于毛竹，而果膠酶活性和苯丙氨酸解氨酶活性卻均極顯著小于毛竹，這說明厚竹的N代謝比毛竹更旺盛，其對N素的利用水平更高[6-7]。

厚竹當(dāng)年生竹葉的凈光合速率（Pn）日變化規(guī)律為：夏、秋季呈雙峰曲線，而冬、春季呈單峰曲線；全年動(dòng)態(tài)變化呈單峰曲線，峰值6.96μmol/(m2·s)出現(xiàn)在 7 月，谷值 0.88 μmol/(m2·s)出現(xiàn)在4月。2年生厚竹葉片Pn值的日峰值9.06μmol/(m2·s)出現(xiàn)在上午11：00時(shí)；其最大光合速率（Pmax）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）和光合量子效率（AQY）對光照強(qiáng)度、CO2濃度、溫度和濕度的響應(yīng)和季節(jié)變化規(guī)律與毛竹相似；不同的是CO2補(bǔ)償點(diǎn)低，羧化效率高，表觀量子效率（AQY＝0.061）顯著高于毛竹,表明厚竹羧化酶活性較高，比毛竹具有更高的CO2和光能利用能力[8-10]。CO2濃度加倍，對厚竹的Pn值和水分利用率（WUE）具有促進(jìn)作用，而對蒸騰速率（Tr）和暗呼吸速率（Rd）具有抑制作用，有利于光合作用，其Pmax、Pn、WUE、AQY和LSP值的年平均增幅分別為62.79%、48.74%、94.41%、8.70%和16.67%，并且Tr、Rd和LCP值的年平均降幅分別為17.60%、37.25和40.50%,但其光合特性的季節(jié)變化規(guī)律并未明顯改變[11]。

當(dāng)年生厚竹的年均蒸騰值為1.30 mmol/(m2·s)，與毛竹的差異不明顯。其年動(dòng)態(tài)變化曲線為單峰曲線，1月的測定值最低0.33 mmol/(m2·s)，6月的測定值最高3.78 mmol/(m2·s)；其日蒸騰變化曲線，夏季為雙峰曲線，秋、冬、春季為單峰曲線，夏季、春季與毛竹相似，而秋季毛竹呈雙峰曲線[12]。2年生厚竹春季蒸騰速率（Tr）的峰值 4.95 mmol/(m2·s)出現(xiàn)在 13：00 時(shí)[11]。

2.4 厚竹的抗寒性

厚竹葉、筍、芽中的脯氨酸（PRO）含量分別為48.73 、23.39和48.76 mg/g，均高于毛竹，且其含量差異顯著；其丙二醛（MDA）含量分別為34.98、5.27和4.74 mmol/g（FW），也均高于毛竹，且葉和筍的含量差異顯著；其超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）這三種保護(hù)酶的活性都高于毛竹。通過隸屬函數(shù)法綜合判定，厚竹的抗寒性高于毛竹[13]。

3 厚竹的營養(yǎng)成分及其分布情況

3.1 厚竹的主要成分和內(nèi)源激素的分布情況

厚竹地上部分質(zhì)量，以竹稈為主，竹葉次之，其質(zhì)量從大到小依次為：稈＞葉＞蔸＞枝。其熱量分布，葉20 126 J/g，枝21 009 J/g，稈23 533 J/g；各部分的熱值均明顯高于毛竹。質(zhì)量密度從大到小依次為：枝＞蔸＞葉＞稈。絕干密度接近新鮮時(shí)的1/2[14]。灰分含量，葉片最高，而竹稈3/4高度處的最低，部位不同其灰分含量呈現(xiàn)類似開口朝上的拋物線變化趨勢；從地面到頂部冷水抽出物含量增加，而纖維素含量降低；苯醇抽出物含量除基部較高之外，其它部位相差不大；1%NaOH抽提物含量平均值約33.36%；綜纖維素含量約57.75%，不同部位的含量相差不大。竹葉中的可溶性糖含量較高，平均為7.89%，淀粉含量較低，約4.42%；竹蔸、蔸根、鞭根和鞭中的淀粉含量均較高，分別達(dá)15.02%、13.40%、12.02%和5.03%，但其可溶性糖含量較低，說明鞭、蔸、根是其主要的營養(yǎng)儲(chǔ)藏器官；隨其年齡增長，竹葉、竹枝中的可溶性糖和淀粉含量變化不大，但竹稈、竹蔸中的含量卻逐漸升高，從I度竹至Ⅵ度竹，竹稈中的可溶性糖和淀粉含量分別由1.68%、2.26%增加至6.10%和4.48%，竹蔸中的可溶性糖和淀粉含量也分別由0.48%、8.62%增加至2.02%和22.35%，但竹鞭中的淀粉含量則顯著降低，由幼齡鞭的10.26%銳減到老齡鞭的0.07%[15-16]。

展葉期厚竹竹稈中的赤霉素（GA3）含量為（77.30±5.81）μg/g，明顯高于其它種類激素含量；其次為吲哚丁酸（IBA），含量為（4.36±0.85）μg/g、吲哚乙酸（IAA）含量為（3.21±0.73）μg/g、玉米素（ZT）含量為（2.63±0.26）μg/g、異戊烯腺嘌呤（2-ip）含量為（2.22±0.35）μg/g、6-芐氨基嘌呤（6-BA）含量為（2.01±0.28）μg/g和脫落酸（ABA）含量為（1.40± 0.10）μg/g。2-ip、GA3、ABA、6-BA和ZT的含量均隨竹稈部位的降低而不斷下降，但2-ip、GA3和ABA 的含量在竹稈中部下降并不明顯，ZT含量在竹稈中部和基部下降也不明顯。其各種內(nèi)源激素含量之間具有明顯的相關(guān)性[17]。

3.2 厚竹筍的營養(yǎng)成分

厚竹春筍的主要成分含量為：水分89.26%、粗蛋白2.96%、粗纖維1.3%、可溶性糖1.55%、灰分0.89%、脂肪0.11%、磷0.638 mg/g，其蛋白質(zhì)、氨基酸、粗纖維和灰分含量均高于毛竹和綠竹，脂肪和磷含量均高于毛竹而低于綠竹，可溶性糖含量與毛竹相同但低于綠竹，水分含量低于毛竹和綠竹[18-19]；部位不同其水分含量的差異很小，均不及1%，粗纖維和可溶性糖含量由筍尖向基部依次增加，而粗蛋白和磷含量由筍尖向基部依次減少，脂肪含量中部最少，各種成分含量的變化趨勢除脂肪以外均與毛竹筍的基本一致。其氨基酸總量高于毛竹67.9%，除蛋氡酸和組氨酸外，另外15種氨基酸均高于毛竹春筍，其中半胱氨酸含量高出212.5%、脯氨酸高出150.98%、異亮氨酸高出101.72%、賴氨酸高出100.00%，最少為苯丙氨酸，也高出毛竹筍48.33%。將出土筍與未出土筍相比，出土筍比未出土筍的水分增加了1.86%，粗纖維增加18.18%，粗蛋白減少25.44%，灰分減少20.54%，脂肪減少87.64%，這幾種成分含量的變化趨勢均與毛竹相似[18]。

4 厚竹的纖維形態(tài)與竹材性質(zhì)

4.1 厚竹的纖維形態(tài)和維管束分布情況

厚竹竹稈纖維含量，上部27.95%、中部24.86%，略低于毛竹，下部13.38%，顯著低于毛竹；纖維含量的變化趨勢（即上部高而下部低）與毛竹一致。纖維長度平均為1.214 mm，竹稈中部的最長，上部的次之，下部的最短；纖維寬度平均為11.42 μm，竹稈上部的最寬，下部的次之，中部的最??；纖維的長寬比平均為106，竹稈中部的最大，上部的次之，下部的最?。浩淅w維長度、寬度和長寬比這3個(gè)指標(biāo)值均小于毛竹[20]。竹稈中含有未分化型、半分化型和開放型這三種類型的維管束，維管束從外至內(nèi)逐漸增大，外壁最小，中壁部次之，內(nèi)壁最大；外壁上部最大，中部次之，下部最?。恢斜诤蛢?nèi)壁下部最大，上部次之，中部最小。維管束密度，外壁以竹稈中部為最大，上部次之，下部最?。恢斜诤蛢?nèi)壁自莖稈上部向下部遞減[21]。

4.2 厚竹竹材的沖擊韌性和成分質(zhì)量

厚竹稈材的沖擊韌性為36 500.2～47 762.5 kg/m，竹稈上部的沖擊韌性最大，中、下部的基本相似；隨著竹齡的增長，其沖擊韌性增加，Ⅳ度竹的沖擊韌性在其生長6年以后開始下降；竹材的沖擊韌性與毛竹竹材基本一致，引種地竹材的沖擊韌性稍大于原產(chǎn)地，但變化不明顯，說明竹材性狀穩(wěn)定[22]。原產(chǎn)地竹材中的化學(xué)成分分別為：冷水抽出物(0.055 3 g/kg)、熱水抽出物(0.064 6 g/kg)、氫氧化鈉(10.0 g/kg)抽出物(0.298 2 g/kg)、苯醇抽出物(90.027 7 g/kg)、木質(zhì)素(0.290 0 g/kg)、纖維素(0.395 6 g/kg)、戊聚糖(0.260 3 g/kg)、灰分(0.015 7 g/kg)、二氧化硅 (0.001 5 g/kg)，引種地竹材中的熱水抽出物、木質(zhì)素、纖維素、戊聚糖、灰分、二氧化硅的質(zhì)量分?jǐn)?shù)均略高于原產(chǎn)地。原產(chǎn)地竹材中的營養(yǎng)元素含量：鉀(6.41 g/kg)＞氮(3.03 g/kg)＞磷(0.43 g/kg)＞硫(0.39 g/kg)＞鐵(161.52 mg/kg)＞鈣(132.99 mg/kg)＞錳(82.43 mg/kg)＞鋁(17.31 mg/kg)＞鋅(10.47 mg/kg)＞銅(5.58 mg/kg)＞硼(0.52 mg/kg)；引種地與原產(chǎn)地竹材的營養(yǎng)元素含量間存在顯著差異，其中氮、磷、鉀、鈣含量均明顯高于原產(chǎn)地，鎂、硫、鋁、鐵、錳、銅、鋅和硼含量均低于原產(chǎn)地，但各化學(xué)成分含量差異不明顯[23]，原產(chǎn)地和引種地竹材的營養(yǎng)元素含量出現(xiàn)差異可能因?yàn)閮傻赝寥乐械臓I養(yǎng)元素水平不一樣[24]。

5 總結(jié)與建議

綜上所述，與毛竹相比，厚竹最顯著的特征是竹稈壁特別厚；竹筍營養(yǎng)成分更加豐富，品質(zhì)更為優(yōu)良，且大小年現(xiàn)象不明顯；其光合能力更強(qiáng)，N代謝和利用N的水平更高；抗寒性更強(qiáng)。作為優(yōu)質(zhì)筍用竹種和定向用材竹種其發(fā)展前景良好，適合在湖區(qū)、平原及較高緯度和低溫地區(qū)發(fā)展。根據(jù)厚竹的優(yōu)良特性和生產(chǎn)現(xiàn)狀，建議今后的研究重點(diǎn)為：優(yōu)良種質(zhì)基因（厚壁）的挖掘和轉(zhuǎn)移利用，擴(kuò)大和尋找新的繁殖材料和規(guī)?；焖俜庇夹g(shù)體系，以及優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)筍用林的定向培育技術(shù)。

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