岷江上游干旱河谷荒坡植物群落的β多樣性分析

楊子松，權(quán)秋梅

(阿壩師范高等專科學(xué)校 化學(xué)化工與生命科學(xué)系，四川 汶川623002)

(責(zé)任編輯 徐素霞)

β 多樣性也被稱為物種替代速率(species replacement rate)、物種周轉(zhuǎn)速率(species turnover rate)和生物變化速率(rate of biotic change)，指的是在地貌、土壤和干擾等各種環(huán)境因子的控制下，不同生境群落的物種組成情況差異以及它們沿環(huán)境梯度的更替程度［1］。測(cè)定植物群落的β 多樣性，不僅能夠體現(xiàn)出生境被物種分隔的程度并進(jìn)行不同地段的生境多樣性比較，而且還有助于對(duì)物種稀有和瀕危機(jī)制的了解［1］。

選擇β 多樣性指數(shù)為指標(biāo)分析岷江上游干旱河谷荒坡植物群落，能夠?yàn)獒航嫌胃珊岛庸然钠碌闹脖槐Ｗo(hù)，特別是“5·12”汶川大地震破壞區(qū)域的植被恢復(fù)提供一定的理論依據(jù)和實(shí)踐指導(dǎo)。

1 研究區(qū)概況

青藏高原和四川盆地之間的岷江上游干旱河谷，位于東經(jīng)103°10'—103°54'、北緯31°15'—32°32'范圍內(nèi)。該區(qū)域年均溫僅為11．2 ℃，年均降水量為493 mm，蒸發(fā)量為1 332 mm。其特殊的氣候條件所孕育的植被，常常呈現(xiàn)出一道道旱生半荒漠景觀。常見(jiàn)草本植物主要有高山韭(Allium sikkimense)、細(xì)柄草(Capillipedium parviflorum)、披針苔草(Carex lanceolata)、陰地蒿(Artemisia sylvatica)、墊狀卷柏(Selaginella pulvinata)、汶川景天(Sedum wenchuanense)、岷江百合(Lilium regale Wilson)等，灌叢植物有白刺花(Sophora viciifolia)、小馬鞍葉羊蹄甲 (Bauhinia faberi var．microphylla)等［2，4］。

2 研究方法

2．1 野外調(diào)查

2007年6月，在岷江上游干旱河谷荒坡植被生物量最大的時(shí)期，于岷江上游及其主要支流黑水河和雜谷腦河兩岸，對(duì)10 個(gè)10 m ×10 m 旱生半荒漠的荒坡樣地的海拔、坡向、坡度等生境特征和相應(yīng)植物種群的蓋度、多度、高度、株(叢)數(shù)、叢徑等種群特征進(jìn)行了調(diào)查。沿海拔梯度對(duì)相鄰樣地的物種數(shù)量與個(gè)體數(shù)量的變化情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，所得結(jié)果如表1 所示。

2．2 植物群落β 多樣性測(cè)度

β 多樣性測(cè)度方法比較多，一般可以分成兩類(lèi)，一是用二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度，二是用數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度。本研究中，二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度方面選取了Cody 指數(shù)βc和Whittaker 指數(shù)βws來(lái)反映β 多樣性沿環(huán)境梯度的變化，用Jaccard 指數(shù)CJ和Sorenson 指數(shù)CS來(lái)反映群落或生境間的β 多樣性。為了充分考慮各個(gè)物種的個(gè)體數(shù)量及其相對(duì)多度，有效預(yù)防二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度β 多樣性過(guò)程中對(duì)稀疏種的作用作出過(guò)高估計(jì)導(dǎo)致不合理結(jié)論，本文選用了Bray-Curtis 指數(shù)CN和Morisita-Horn 指數(shù)Cmh這兩種數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度方法［1，5］。

表1 沿海拔梯度按相鄰樣地統(tǒng)計(jì)的調(diào)查結(jié)果

2．2．1 二元屬性數(shù)據(jù)測(cè)度

Cody 指數(shù)βc、Whittaker 指數(shù)βws、Jaccard 指數(shù)CJ、Sorenson 指數(shù)CS的計(jì)算公式分別為

上四式中:G(H)、L(H)分別為沿環(huán)境梯度H 增加或減少的物種數(shù)量;S 為所研究系統(tǒng)里面所記錄到的物種的總數(shù);ma 為各樣地平均物種數(shù)量;a、b 分別為樣地A、樣地B 里面出現(xiàn)的物種數(shù)量;J 則為A、B 兩個(gè)樣地所共有的物種數(shù)量。

2．2．2 數(shù)量數(shù)據(jù)測(cè)度

Morisita-Horn 指數(shù)Cmh、Bray-Curtis 指數(shù)CN的計(jì)算公式分別為

上二式中:aN、bN分別為樣地A、樣地B 的物種數(shù)量，aNi、bNi分別為樣地A、樣地B 中第i 種的個(gè)體數(shù)量，jN則是A、B 兩樣地共有種中個(gè)體數(shù)目較小者之和，即:jN=∑min(jNa+jNb)。

3 結(jié)果與分析

3．1 物種數(shù)量和個(gè)體數(shù)量的變化

從表1 不難看出，隨海拔升高和環(huán)境梯度的變化，岷江上游干旱河谷荒坡植物群落中的物種數(shù)量差異不大，總個(gè)體數(shù)變化規(guī)律不明顯。這可能是在岷江上游干旱河谷特殊的氣候條件下，荒坡集中分布在海拔1 400—1 800 m 這樣一個(gè)相對(duì)狹窄的范圍內(nèi)，海拔變化所導(dǎo)致的生態(tài)環(huán)境差異比較小，還沒(méi)能對(duì)荒坡植物的分布和生長(zhǎng)產(chǎn)生重要影響。至于為什么樣地1、5、8中物種的個(gè)體數(shù)目顯著高于其他樣地，應(yīng)該是其生境條件明顯優(yōu)于其他樣地所致。

從樣地間的差異上看，隨著海拔的增高，各樣地之間共有種的數(shù)目總體上呈增加趨勢(shì)但又變化不大，新增加物種數(shù)和減少物種數(shù)呈現(xiàn)出先增多后又減少的不規(guī)律現(xiàn)象，這反映出樣地間的差異并不顯著?？梢?jiàn)，在岷江上游干旱河谷荒坡，生境梯度的變化是非均勻的，樣地之間的差異并不明顯。

3．2 沿海拔梯度的其他樣地與樣地1 間植物群落的β 多樣性

對(duì)其他各樣地與樣地1 間的β 多樣性進(jìn)行測(cè)定，所得結(jié)果見(jiàn)表2。不難發(fā)現(xiàn)，樣地7 與樣地1 之間的βws=0．416 7、βc=4．0 值最大，對(duì)應(yīng)的CN=0．749 3、Cmh=0．913 3、CJ=0．388 9、CS=0．560 0;樣地9 與樣地1 之間的βws和βc最小，分別為0．153 8 和2．0，對(duì)應(yīng)的CN、Cmh、CJ、CS分別為0．328 2、0．427 8、0．611 1、0．758 6。一般地，βws和βc值越大意味著群落間的差異性就越大。據(jù)此認(rèn)為，樣地7 與樣地1 間植物群落組成和生境差異較大，而樣地9 與樣地1 間的差異性則最小。

3．3 沿海拔梯度相鄰樣地植物群落的β 多樣性

岷江上游干旱河谷荒坡10 個(gè)樣地沿海拔梯度相鄰樣地植物群落的β 多樣性測(cè)度結(jié)果如表3 所示。由表3 結(jié)合表1 可以看出:

(1)岷江上游干旱河谷荒坡植物群落的β 多樣性及其指數(shù)波動(dòng)幅度都比較小。βws和βc明顯非常小，表明岷江上游干旱河谷荒坡植物群落間的相似性較大，相異性較小。βws在樣地6 與樣地5 之間特別小，為0．076 9，其他也都介于0．1 ～0．4 之間，平均值僅為0．216 1，這與荒坡植物群落的物種豐富度比較小是一致的(10 個(gè)樣地物種數(shù)在11 ～15 之間，平均值也僅為12．9)，表明荒坡植物群落的物種組成的差異比較小。1．0≤βc≤4．5，平均值也僅為2．722 2，說(shuō)明岷江上游干旱河谷荒坡植物群落物種的更替速率比較小，植物群落相對(duì)穩(wěn)定。

表2 岷江上游干旱河谷荒坡沿海拔梯度其他樣地與樣地1 間植物群落的β 多樣性

表3 岷江上游干旱河谷荒坡沿海拔梯度相鄰樣地植物群落的β 多樣性

CJ、CS、CN和Cmh普遍較大，其中0．444 4≤CJ≤0．857 1，平均值達(dá)到0．679 0;0．615 4≤CS≤0．923 1，平均值達(dá)到了0．800 4;0．243 8≤CN≤0．749 3，平均值為0．410 4;0．145 8≤Cmh≤0．913 3，平均值為0．487 8。CJ、CS、CN和Cmh這4 個(gè)指數(shù)重點(diǎn)考察的是群落間的共有種，共有種越多其值越大，其β 多樣性越小?？梢?jiàn)，岷江上游干旱河谷荒坡植物群落間共有種較多，物種更替速率較小，群落β 多樣性較小。

(2)總體而言，岷江上游干旱河谷荒坡植物群落的β 多樣性隨著海拔的增加而呈現(xiàn)減小的趨勢(shì)。樣地3(海拔1 522 m)至樣地5(海拔1 650 m)間的CJ和CS較小，但是βc和βws較大。其中，樣地3、4 之間和樣地4、5 之間的βc都達(dá)到了最大值4．5;樣地5、4 間的βws達(dá)到了最大值0．384 6，并且其CJ也同時(shí)達(dá)到了最小值0．444 4，CS達(dá)到最小值0．615 4。這意味著，在岷江上游干旱河谷荒坡，海拔1 522—1 650 m 之間的植物群落多樣性差異最顯著，更替速率最快。

(3)隨海拔升高，不管是其他樣地與樣地1 之間還是相鄰樣地之間，雖然作為數(shù)量數(shù)據(jù)的相似性系數(shù)的CN、Cmh值的變化并不像二元屬性數(shù)據(jù)的βws、βc和CJ、CS變化那樣有著更強(qiáng)的規(guī)律性，有時(shí)甚至出現(xiàn)不規(guī)則跳躍式變化，但是整體上看，CN、Cmh值的總體變化規(guī)律與βws、βc值的變化規(guī)律大致上是相反的，與CJ、CS值的變化規(guī)律則大致相似。這表明，在岷江上游干旱河谷荒坡，Jaccard 指數(shù)CJ、Sorenson 指數(shù)CS、Bray- Curtis 指數(shù)CN、Whittaker 指數(shù)βws、Morisita-Horn 指數(shù)Cmh和Cody 指數(shù)βc都能較好地描述植物群落的β 多樣性，但二元屬性數(shù)據(jù)的βws、βc和CJ、CS更為適合。

4 結(jié) 語(yǔ)

(1)α 多樣性與β 多樣性是評(píng)價(jià)生物多樣性最為常用的兩個(gè)指數(shù)。α 多樣性主要關(guān)注局域均勻生境下的物種數(shù)目，反映物種或其個(gè)體數(shù)量的變化，是生物群落內(nèi)的多樣性(within-habitat diversity)。β 多樣性則反映不同地段群落物種構(gòu)成的差異和環(huán)境的異質(zhì)性，是群落間的多樣性(between-habitat diversity)。β 多樣性與α 多樣性一起構(gòu)成了總體多樣性(overall diversity)或一定地段的生物異質(zhì)性(biotic heterogeneity)［1］。當(dāng)然，由于關(guān)注點(diǎn)的差異，人們對(duì)β 多樣性的測(cè)度比α 多樣性的測(cè)度工作少得多，但這并不意味著β 多樣性測(cè)度的工作不重要，意義沒(méi)有α 多樣性測(cè)度大，這種現(xiàn)象需要引起高度的重視。α 多樣性較高群落的β 多樣性不一定高，α 多樣性較低群落的β 多樣性也不一定就低［1］。但在岷江上游干旱河谷荒坡，植物群落的α多樣性和β 多樣性保持一致，都非常低［1，6］。

(2)岷江上游干旱河谷荒坡歷來(lái)都是該地區(qū)植被恢復(fù)的重點(diǎn)區(qū)域。本文的研究表明，雖然干旱河谷荒坡的植物種類(lèi)和數(shù)量非常貧乏，但是其植物群落的生境差異并不明顯，其物種組成和結(jié)構(gòu)差異小且保持著相對(duì)穩(wěn)定。植被恢復(fù)過(guò)程中，在相關(guān)策略和植物種類(lèi)的選擇上應(yīng)該更加謹(jǐn)慎，這對(duì)岷江上游干旱河谷植被的保護(hù)和恢復(fù)重建，特別是對(duì)“5·12”汶川大地震破壞區(qū)域的植被恢復(fù)具有十分重要的意義。

［1］馬克平，劉燦然，劉玉明．生物群落多樣性的測(cè)度方法Ⅱ．β 多樣性的測(cè)度方法［J］．生物多樣性，1995，3(1):38-43．

［2］陳泓，黎燕瓊，鄭紹偉，等．岷江上游干旱河谷灌叢群落種-面積曲線的擬合及最小面積確定［J］．生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，27(5):1818-1825．

［3］楊兆平，常禹．我國(guó)西南主要干旱河谷生態(tài)及其研究進(jìn)展［J］．干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2007，25(4):90-93，99．

［4］關(guān)文彬，冶民生，馬克明，等．岷江干旱河谷植被分類(lèi)及其主要類(lèi)型［J］．山地學(xué)報(bào)，2004，22(6):679-686．

［5］王貴霞，李傳榮，齊清，等．泰山油松群落β 多樣性研究［J］．山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2004，35(3):347-351．

［6］張金屯，陳廷貴．關(guān)帝山植物群落物種多樣性研究Ⅱ．統(tǒng)一多樣性和β 多樣性［J］．山西大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2002，25(2):173-175．