西瓜枯萎病的研究進(jìn)展

徐偉慧周 巖吳鳳芝*

（1東北農(nóng)業(yè)大 學(xué)園藝學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150030；2齊齊哈爾大學(xué)生命科學(xué)與農(nóng)林學(xué)院，黑龍江 齊齊哈爾 161006）

西瓜〔Citrullus lanatus（Thunb.）Matsum & Nakai〕屬于重要的蔬菜作物，2008年世界總栽培面積約為375.3萬hm2，產(chǎn)量約為99.2億t（FAO，2008）。西瓜枯萎病是由尖孢鐮刀菌西瓜專化型〔Fusarium oxyxporum Schl. f. sp. niveum（E. F. Smith） Snyder et Hansen〕引起的一種世界性土傳病害（寇清荷 等，2012），病菌從根部傷口或從根毛頂端細(xì)胞間侵入，在維管束導(dǎo)管內(nèi)生長發(fā)育，阻塞導(dǎo)管，影 響水分輸送，引起植株萎蔫和分泌毒素，干擾寄主代謝功能，使寄主中毒死亡（于天祥和張明方，2004），已成為限制西瓜生產(chǎn)的主要因素之一。本文對西瓜枯萎病病原菌、西瓜抗枯萎病機(jī)理及其防治方法的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，以期為西瓜枯萎病的病原菌、防治方法及西瓜抗病機(jī)制等方面的研究提供參考。

1 西瓜枯萎病病原菌研究進(jìn)展

西瓜枯萎病病原菌是尖孢鐮刀菌西瓜?；汀睩usarium oxyxporum Schl. f. sp. niveum （E.F. Smith） Snyder et Hansen〕，為好氧性微生物（王拱辰 等，1996），Lin等（2010）應(yīng)用Fon-1/Fon-2引物結(jié)合PCR分析，可以快速地鑒定尖孢鐮刀菌西瓜專化型。

尖孢鐮刀菌西瓜?；痛嬖谛》N分化現(xiàn)象，目前公認(rèn)的有4個(gè)生理小種，分別為生理小種0、生理小種1、生理小種2和生理小種3（寇清荷 等，2012）。生理小種0可以使一些感病品種發(fā)??；生理小種1比生理小種0更具毒性，它能使抗生理小種0的一些西瓜品種感?。簧硇》N2幾乎可以侵染所有的西瓜品種，但野生種質(zhì)PI296431-FR除外；生理小種3能夠引起PI296431-FR枯萎，維管束褐變（Zhou et al.，2010）。

西瓜尖孢鐮刀菌的生理小種不斷分化，但目前對于西瓜枯萎病菌生理小種的劃分尚無統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，為提高試驗(yàn)的準(zhǔn)確性及研究結(jié)果的可比性，國內(nèi)外學(xué)者對生理小種的鑒定技術(shù)開展了大量的研究。耿麗華等（2010）采用Black Diamond、Charleston Gray、Calhoun Gray和PI296431-FR作為一套鑒別寄主，以各個(gè)生理小種的標(biāo)準(zhǔn)菌株作為對照菌株，建立了一套西瓜枯萎病菌生理小種鑒定技術(shù)體系，采用該體系可以準(zhǔn)確鑒定和區(qū)分出尖孢鐮刀菌西瓜?；蜕硇》N0、生理小種1和生理小種2。使用鑒別寄主鑒定西瓜枯萎病菌生理小種要受到寄主種子質(zhì)量、氣候和栽培條件等因素的影響，容易導(dǎo)致鑒定結(jié)果偏差較大。隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，AFLP、RAPD、ISSR等分子標(biāo)記技術(shù)已被應(yīng)用于西瓜尖孢鐮刀菌生理小種的鑒定。段會(huì)軍等（2007）通過對河北省西瓜枯萎病菌生理小種鑒定與AFLP分析表明，西瓜枯萎病菌的AFLP類群與以鑒別寄主劃分的生理小種之間存在一定相關(guān)性。之后，段會(huì)軍等（2008）又利用RAPD、ISSR和AFLP分子標(biāo)記技術(shù)對50個(gè)西瓜枯萎病菌菌株進(jìn)行了遺傳多樣性分析，結(jié)果表明3種分子標(biāo)記方法的平均遺傳相似系數(shù)基本一致，AFLP分子標(biāo)記所揭示的多態(tài)性水平和試驗(yàn)的可重復(fù)性高于RAPD和ISSR。

利用植物有效成分對病原菌的化感作用，以植物為藥源取代化學(xué)殺菌劑，是病害的有效防治手段之一，因此利用化感作用抑制西瓜尖孢鐮刀菌已經(jīng)成為控制西瓜枯萎病領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)，化感物質(zhì)外源水楊酸和芥子酸能抑制西瓜尖孢鐮刀菌的生長和分生孢子的萌發(fā)（Wu et al.，2008，2009a）；西瓜與病原菌的互作中，化感物質(zhì)苯甲酸和阿魏酸在一定程度上能抑制西瓜尖孢鐮刀菌的生長、孢子形成和分生孢子的萌發(fā)（Wu et al.，2009b，2010）；100倍液黃蒿汁液和西芹根水浸提液對西瓜枯萎病菌均有明顯的化感作用（馬登超 等，1999；楊玉峰 等，2011）；大蒜和分蘗洋蔥鱗莖粗提物對西瓜枯萎病菌均有抑殺作用（宋莉 等，2007；杜黎黎 等，2011）。田永強(qiáng)等（2008）測定了不同抗性的西瓜品種及其砧木根系分泌物對西瓜枯萎病菌的作用，結(jié)果表明不同根系分泌物對枯萎病菌的抑制作用不一，但分生孢子在砧木根系分泌物的作用下幾乎不萌發(fā)。郭尚等（2010）也研究發(fā)現(xiàn)，砧木根系分泌物對西瓜枯萎病菌孢子萌發(fā)和菌絲生長的抑制率高于西瓜根系分泌物。西瓜根系分泌物對西瓜專化型尖孢鐮刀菌有刺激作用，而水稻根系分泌物對西瓜?；图怄哏牭毒幸种谱饔茫ê挛难?等，2010）。范志宏等（2010，2012）研究發(fā)現(xiàn)，在萬壽菊根提取物中精油類含量最高，抑菌效果最佳，萬壽菊殺菌素Ⅰ能從生長、代謝、分子水平上對西瓜枯萎病菌產(chǎn)生影響。利用外源化感物質(zhì)和植物間的化感作用控制西瓜枯萎病，可減少對化學(xué)藥品的依賴，是具有潛力的生物調(diào)控措施。

2 西瓜抗枯萎病機(jī)理研究進(jìn)展

2.1 抗性遺傳規(guī)律

張國良和崔廣海（1999）選育出2份抗西瓜枯萎病的材料88-57和88-44，并發(fā)現(xiàn)88-57的抗性遺傳特性是單基因控制的顯性遺傳，而88-44屬于多基因控制的數(shù)量性狀遺傳。于天祥和張明方（2004）認(rèn)為，西瓜對枯萎病菌生理小種1的抗性是受單個(gè)主效基因控制的顯性遺傳，而對生理小種2的抗性是由隱性多基因控制的，符合加性-顯性模型，以加性效應(yīng)為主，感病對抗病表現(xiàn)為顯性。鄒小花等（2011）采用植物數(shù)量性狀主基因+多基因混合遺傳模型，探討PI296341-FR對西瓜枯萎病菌生理小種2的抗性遺傳規(guī)律，結(jié)果表明PI296341-FR對西瓜枯萎病菌生理小種2的抗性遺傳由主基因和微效基因共同控制，微效基因加性效應(yīng)與顯性效應(yīng)的絕對值均高于主基因。

2.2 結(jié)構(gòu)抗性

Lü等（2011）用綠色熒光蛋白標(biāo)記的西瓜枯萎病菌生理小種1接種抗西瓜枯萎病的野生種質(zhì)PI296341-FR，發(fā)現(xiàn)接種12h后病原菌粘附在根表面；接種3d后孢子侵染到根表皮，形成了滲透區(qū)；接種5d后根表覆蓋了濃密的菌絲體；接種7～8d后菌絲大量繁殖，滲透到皮層，表明結(jié)構(gòu)抗性是抗病機(jī)制的重要方面。Chang等（2008）認(rèn)為西瓜對枯萎病的抗性與木質(zhì)素加厚程度有關(guān)，抗性品種通過加強(qiáng)維管束組織薄壁細(xì)胞中的多糖、纖維素和胼胝質(zhì)抵抗病原菌。富含羥脯氨酸糖蛋白（HRGP）可能與病原菌相互作用并把病原菌固定在細(xì)胞中，從而阻止病菌的入侵或擴(kuò)散（宋鳳鳴 等，1992）。許勇等（2000b）分析了枯萎病病原菌侵染西瓜后幼苗葉片和根莖部組織中HRGP含量的變化，結(jié)果表明接種4d后抗病品種的根莖組織中木質(zhì)素含量大幅度增加，接種6d后抗病品種的根莖部HRGP含量達(dá)到最高峰。因此，推斷HRGP大量積累導(dǎo)致細(xì)胞壁的強(qiáng)度提升和根莖部的木質(zhì)化是西瓜枯萎病結(jié)構(gòu)抗病的重要內(nèi)在機(jī)制。

2.3 化學(xué)抗性

西瓜枯萎病化學(xué)抗性研究主要集中在代謝酶、氨基酸、基因表達(dá)等方面。徐敬華等（2004）研究發(fā)現(xiàn)PAL活性與西瓜枯萎病抗性呈正相關(guān)。一些代謝酶也與西瓜枯萎病抗性相關(guān)，如幾丁質(zhì)酶、β-1，3-葡聚糖酶、苯丙氨酸解氨酶和一些保護(hù)性酶（許勇 等，2000b；王建明 等，2002；Chang et al.，2008）。張顯和王鳴（2001）研究發(fā)現(xiàn)，抗壞血酸過氧化物酶活性與西瓜枯萎病抗性呈極顯著相關(guān)。王浩波和王鳴（1994）對不同抗性西瓜品種進(jìn)行苗期人工接種抗枯萎病鑒定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)種子和幼苗子葉中的硬脂酸相對含量與西瓜品種的枯萎病病株率呈顯著或極顯著正相關(guān)。謝大森和陳家旺（1997）研究發(fā)現(xiàn)抗病品種的絲氨酸、甘氨酸、丙氨酸、精氨酸含量較高，感病品種的亮氨酸、蛋氨酸和絡(luò)氨酸含量較高。Lü等（2011）用微陣列技術(shù)研究了西瓜野生種質(zhì)PI296341-FR感染西瓜枯萎病菌生理小種1后的轉(zhuǎn)錄組圖譜，發(fā)現(xiàn)病程相關(guān)蛋白基因、轉(zhuǎn)錄因子、信號(hào)/調(diào)控基因、木質(zhì)素基因和細(xì)胞壁修飾基因被顯著誘導(dǎo)表達(dá)。

3 西瓜枯萎病防治方法研究進(jìn)展

3.1 抗病育種

最早開展西瓜抗枯萎病育種工作的是美國， 1902年Orten利用回交法把枸櫞西瓜（citron）的抗性轉(zhuǎn)育到感病品種上，育成了第1個(gè)抗病品種Conqueror。此后，Porter、Anderus、Crall利用選擇和雜交育種法育成了許多抗病品種，如Calhoun Gray、Jubilee、Crimson Sweet、 Summit、Smokylee等。近年來，國內(nèi)在抗西瓜枯萎病育種方面也取得了很大進(jìn)步，培育出了抗病早冠龍、鄭雜2號(hào)、西農(nóng)8號(hào)、豐抗8號(hào)、旭龍等抗病品種。

近年來，分子標(biāo)記技術(shù)在西瓜抗枯萎病育種研究方面取得了一定的進(jìn)展。許勇等（1999）運(yùn)用RAPD技術(shù)，發(fā)現(xiàn)了與西瓜枯萎病菌生理小種1抗性基因連鎖的RAPD標(biāo)記OPP01/700。之后，許勇等（2000a）將OPP01/700進(jìn)行克隆、測序，Southern雜交證明此標(biāo)記為1個(gè)單拷貝，并轉(zhuǎn)化為SCAR標(biāo)記，初步建立了西瓜抗枯萎病育種分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)系統(tǒng)。2001年，Hawkins等采用RAPD標(biāo)記繪出了西瓜抗枯萎病的連鎖圖譜，篩選出了與西瓜枯萎病菌生理小種1抗性相關(guān)的3個(gè)RAPD標(biāo)記和與生理小種2抗性相關(guān)的4個(gè)RAPD標(biāo)記（Hawkins et al.，2001）。許勇等（2009）通過對抗枯萎病材料PI296341-FR在9個(gè)時(shí)間點(diǎn)（人工接種后4、8、12h，1、2、3、5、8、11d）的根系組織抑制消減雜交（SSH）文庫進(jìn)行測序，獲得了3895條EST序列，28.3%的序列與防衛(wèi)反應(yīng)、信號(hào)傳導(dǎo)和環(huán)境互作有關(guān)。呂桂云等（2010）利用SSH技術(shù)構(gòu)建了西瓜與枯萎病菌非親和互作的cDNA文庫，采用表達(dá)序列標(biāo)簽（EST）技術(shù)隨機(jī)挑取克隆測序并進(jìn)行生物信息學(xué)分析，發(fā)現(xiàn)在西瓜與枯萎病互作的SSH-cDNA文庫中，與抗病防御相關(guān)的基因約占36.3%，這些基因的發(fā)現(xiàn)為在分子水平上研究西瓜與枯萎病的互作機(jī)制奠定了基礎(chǔ)。外源DNA導(dǎo)入法是一種簡便實(shí)用的分子育種方法。利用總DNA導(dǎo)入的方式，已獲得了很多抗枯萎病的株系（肖光輝和吳德喜，1999；王浩波 等，2002）。王果萍等（2003）利用花粉管通道法把幾丁質(zhì)酶基因?qū)胛鞴?，?5個(gè)單系材料中篩選出抗枯萎病的S2-8、S2-20、S2-37等3個(gè)單系。隨著分子技術(shù)的發(fā)展及西瓜全基因組測序和高密度圖譜構(gòu)建工作的進(jìn)行，定向培育抗西瓜枯萎病品種將成為可能。

3.2 農(nóng)業(yè)措施

實(shí)行輪作倒茬，及時(shí)拔除病株，加強(qiáng)栽培管理是防治西瓜枯萎病重要的農(nóng)業(yè)措施。此外，以色列等國在高溫休閑季節(jié)，將地面覆蓋薄膜，利用太陽能加熱土壤，殺滅病菌。Ioannou等（2000）報(bào)道，銨肥熏蒸可提高日光暴曬的效果，日光暴曬配施硫酸銨或者磷酸二氫銨（含N 180kg·hm-2）防治效果更佳。酸性土壤利于枯萎病的發(fā)生，而且過酸的土壤鈣含量下降，枯萎病發(fā)病率增高，可施用石灰改變土壤酸堿性，降低枯萎病發(fā)生率。研究還發(fā)現(xiàn)，增施CO2能顯著降低西瓜幼苗枯萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)（單國雷，2007）。

3.3 嫁接防治

西瓜嫁接栽培是防治西瓜枯萎病的有效方法之一。利用對尖孢鐮刀菌西瓜?；途哂忻庖吣芰?的瓠瓜、葫蘆、南瓜、冬瓜、蒲瓜和野生西瓜等作砧木進(jìn)行嫁接，能明顯降低西瓜枯萎病的發(fā)病率和病情指數(shù)（徐敬華 等，2004）。

3.4 化學(xué)防治

目前，藥劑防治仍是生產(chǎn)上控制西瓜枯萎病的重要方法。用溴甲烷、氯化苦等進(jìn)行土壤熏蒸，能殺滅土壤中的病菌，但同時(shí)也殺滅了土壤中的其他有益生物，且造成大氣污染。Fugro等（2002）在播種前25d用聚乙烯塑料薄膜覆蓋地面，利用太陽能加熱，結(jié)合0.1%多菌靈浸種和播種后噴灑，可明顯降低枯萎病的發(fā)生。25%咪鮮胺乳油、70%惡霉靈可濕性粉劑、50%多·霉威可濕性粉劑和50%異菌脲可濕性粉劑對西瓜枯萎病的防治效果較好（王漢榮 等，2011）。用溴氰菊酯、DT等殺菌劑進(jìn)行噴灑和灌根對西瓜枯萎病也有一定的防治效果。

3.5 生防菌防治

生防菌能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，分泌抗生素和酶，從而抑制病原菌的繁殖（Raza et al.，2009）。利用同種或者相近種的弱菌系，預(yù)先接種在植株上，可獲得對致病菌的抗病性。預(yù)先接種無致病性的尖孢鐮刀菌對防治西瓜枯萎病有一定的效果（Larkin et al.，1996）。Harveson等（2002）發(fā)現(xiàn)利用寄生性真菌可減少鐮刀菌繁殖體在土壤中的存活能力，降低西瓜死株率。這些非致病性的鐮刀菌主要通過競爭土壤的營養(yǎng)、減少厚垣孢子的萌發(fā)、競爭根系的侵染位點(diǎn)和誘導(dǎo)植株產(chǎn)生抗性，從而抑制致病的尖孢鐮刀菌（Kaur et al.，2010）。

生物殺菌劑農(nóng)抗120對鐮刀菌孢子形成和菌絲生長具有一定的抑制作用，可提高西瓜幼苗抗病菌毒素的能力（蔣細(xì)良和朱昌雄，1998）。AM真菌與西瓜枯萎病病原菌存在侵染競爭關(guān)系，接種AM真菌能顯著提高植株的抗病性，增加土壤中細(xì)菌和放線菌的數(shù)量，改變微生物群落結(jié)構(gòu)，促進(jìn)植株生長（李敏 等，2004；Zhao et al.，2010）。

采用具有拮抗作用的細(xì)菌（王納賢，2010）、放線菌（周永強(qiáng) 等，2008）、熒光假單胞菌、芽孢桿菌（朱育菁 等，2007；Raza et al.，2008；Ling et al.，2012）可抗御西瓜枯萎病。有些生防菌株可在植物根系有效繁殖并在根表形成生物膜（Haggag & Timmusk，2008）。將生防菌與微量殺菌劑結(jié)合使用，是提高生物防治效果的重要手段。微量三唑酮可促進(jìn)木霉菌在西瓜根際的定殖，抑制并削弱病原尖孢鐮刀菌厚垣孢子在西瓜根際的萌發(fā)和定殖，且木霉菌與三唑酮配合使用可進(jìn)一步提高西瓜根際木霉菌的種群數(shù)量，同時(shí)削弱西瓜根際病原尖孢鐮刀菌（燕嗣皇 等，2000，2001）。另外，微生物有機(jī)肥料、沼液和沼渣對西瓜枯萎病的防治也有一定的作用（沈德中和周靜茹，2000；凌寧 等，2009）。

3.6 利用作物間的化感作用進(jìn)行防治

許多作物的根系分泌物都有抑制土傳病原菌的作用（Dixon，2001；陳紅兵 等，2003；Hao et al.，2010），大蒜和分蘗洋蔥鱗莖提取物對西瓜枯萎病菌的菌絲生長、孢子萌發(fā)率、病原菌生物量及產(chǎn)孢量均有一定的抑制作用（宋莉 等，2007；杜黎黎 等，2011）。利用作物間的化感作用進(jìn)行合理的間、輪、套作也是防治西瓜枯萎病的一種有效方法。筒篙與連作西瓜伴生可以提高西瓜根系吸收養(yǎng)分的能力，促進(jìn)其生長發(fā)育，降低枯萎病發(fā)生率，提高西瓜產(chǎn)量（姜麗，2007）；旱稻與西瓜間作能顯著降低西瓜根際土壤中的尖孢鐮刀菌數(shù)量，有效減輕西瓜枯萎病的發(fā)生（Ren et al.，2008；郝文雅 等，2010），東北農(nóng)業(yè)大學(xué)采用小麥伴生控制西瓜枯萎病的發(fā)生（潘凱 等，2009）。因此，將具有抑菌化感作用的非寄主作物和西瓜間作、伴生、輪作、套作，可充分發(fā)揮植物天然的化學(xué)調(diào)控作用，對西瓜枯萎病菌進(jìn)行控制，并借以打破西瓜根系分泌物對病原菌的趨化誘導(dǎo)，從而減輕西瓜枯萎病的發(fā)生。

4 展望

西瓜枯萎病是一種世界性的土傳病害，科學(xué)家們針對這一問題開展了一系列研究，提出了各種防治措施，但是這些措施各有利弊。抗病育種周期長、成本高、抗病遺傳規(guī)律復(fù)雜，且病原菌本身不斷分化，出現(xiàn)新的生理小種，使抗病育種變得更加困難。嫁接防治枯萎病主要采用瓠瓜、南瓜、冬瓜和野生西瓜等抗病能力強(qiáng)的瓜類作砧木，嫁接西瓜果實(shí)口感變劣，含糖量下降，而且嫁接法需要大量的人力和物力?；瘜W(xué)防治帶來了農(nóng)藥殘留、環(huán)境污染、對人和家畜的毒害作用及出現(xiàn)抗藥菌株 等一系列問題。農(nóng)業(yè)防治防效慢，效果相對滯后。生防菌株防治在自然條件下穩(wěn)定性、持久性差，且一些生防菌的安全性也受到質(zhì)疑。利用植物間的化感作用采用合理的間、輪、套作技術(shù)，是控制病害的有效手段，是一項(xiàng)具有生態(tài)安全性的合理措施，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中有很大的潛力，有利于推動(dòng)蔬菜無公害生產(chǎn)的發(fā)展。

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