森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)研究概況

李峰卿，王兵，牛香

(1.中國林業(yè)科學(xué)院森林環(huán)境與保護(hù)研究所，北京100091;2.中國林業(yè)科學(xué)院亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西分宜336600)

全球環(huán)境變化對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響已成為公眾和科學(xué)界關(guān)注的焦點(diǎn)，對(duì)僅占陸地面積27%，卻儲(chǔ)存全球80%以上的地上碳儲(chǔ)量和40%左右的全球土壤碳儲(chǔ)量的森林生態(tài)系統(tǒng)的影響已成為研究的重中之重。CO2作為最主要的溫室氣體，由于人類化石燃料的燃燒、森林砍伐及農(nóng)業(yè)活動(dòng)等的影響，大氣CO2濃度急劇升高，其濃度已經(jīng)從工業(yè)革命前的270 μmol·mol－1左右增至目前的360μmol·mol－1，而且目前仍以每年1～1.5μmol·mol－1的速度上升，21世紀(jì)末期可能達(dá)到700μmol·mol－1[1]。大氣中CO2濃度的升高則進(jìn)一步通過溫室效應(yīng)對(duì)全球氣候起到控制作用，最直接的表現(xiàn)就是促使溫度和降水增加，更為嚴(yán)重的是導(dǎo)致全球酷暑、干旱、降水等極端氣候事件頻發(fā)，同時(shí)會(huì)對(duì)全球經(jīng)濟(jì)的可持續(xù)發(fā)展產(chǎn)生重要影響，這就需要我們開展控制實(shí)驗(yàn)?zāi)M碳循環(huán)研究，從而采取應(yīng)對(duì)措施，合理調(diào)控與管理森林生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)。

1 控制實(shí)驗(yàn)的必要性

野外觀測(cè)及實(shí)驗(yàn)的不確定性很大，如果對(duì)氣候變化僅僅局限于此已滿足不了探討單因子變化的機(jī)理研究。進(jìn)入20世紀(jì)80年代后，隨著研究的不斷深入，這類實(shí)驗(yàn)對(duì)環(huán)境因子的控制及定量化要求越來越高，科研工作者通過控制實(shí)驗(yàn)來模擬氣候變化。目前該方法已成為研究全球變暖與森林生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系的主要方法之一[2]。控制實(shí)驗(yàn)?zāi)軌騿我蜃踊蚨嘁蜃拥母淖兒涂刂粕锼幍牟煌瑲夂颦h(huán)境，人為創(chuàng)造和組合適宜的或有害的氣候條件;能定量地研究氣候條件對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響，有效揭示與環(huán)境因子之間的相互關(guān)系;另外，若和自然氣候相結(jié)合，有助于完善實(shí)驗(yàn)工作程序，縮短研究周期;其研究結(jié)果為森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的中長(zhǎng)期動(dòng)態(tài)模型預(yù)測(cè)和驗(yàn)證提供關(guān)鍵的參數(shù)估計(jì)。

2 氣候因子對(duì)森林土壤碳循環(huán)的影響

氣候因子在土壤有機(jī)碳循環(huán)過程中起著重要作用。一方面，對(duì)有機(jī)碳的輸入，它制約著植被類型、影響植被生產(chǎn)力;另一方面，從輸出過程來說，氣候通過對(duì)土壤水分、通氣狀況及土壤溫度等條件的變化，進(jìn)而影響微生物對(duì)有機(jī)碳的分解和轉(zhuǎn)化[3－4]。在土壤有機(jī)碳的輸入與分解過程中起作用的氣候因子主要是溫度和水分，土壤CO2排放與溫度之間存在正反饋關(guān)系，且影響這種反饋關(guān)系的因素復(fù)雜。從土壤發(fā)生學(xué)的角度來看，土壤和土壤有機(jī)碳循環(huán)是在長(zhǎng)期氣候條件下形成的，土壤有機(jī)碳循環(huán)之間的空間分布的差異本身就反映了氣候因子的空間分布，因此，氣候因子與土壤有機(jī)碳循環(huán)之間的相關(guān)性的研究可以輔助評(píng)價(jià)土壤有機(jī)碳循環(huán)長(zhǎng)期變化趨勢(shì)及其區(qū)域差異。碳循環(huán)隨降水的增加而增大，隨溫度的降低而增大[5]，即碳循環(huán)與溫度和降水有一定相關(guān)性，但土壤有機(jī)碳循環(huán)與溫度和降水的相關(guān)性差異較大，其中土壤有機(jī)碳循環(huán)與溫度的相關(guān)性差異大于降水的相關(guān)性差異[6]。在控制條件下探討森林土壤有機(jī)碳對(duì)溫度和降水的響應(yīng)及其機(jī)制，對(duì)于未來氣候變化的趨勢(shì)和森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)方面的源/匯功能具有非常重要的意義。

2.1 溫度

溫度是調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學(xué)過程的重要因子。植物碳的同化與分配、凋落物積累與分解、土壤呼吸等，都受溫度的調(diào)節(jié)。據(jù)估計(jì)21世紀(jì)末溫度將上升1.1～6.4℃[1]，溫度升高對(duì)全球不同地區(qū)森林有機(jī)碳循環(huán)的影響有所差異，許多研究表明，隨著溫度的升高，森林植被的生長(zhǎng)季延長(zhǎng)，光合作用時(shí)間加長(zhǎng)，從而可能使植被的凈第一性生產(chǎn)力(net primary productivety，NPP)增加[7－8]，且兩者具有較好的線性相關(guān)性[9]。森林植被NPP增加導(dǎo)致的凋落物增加及向土壤輸入的有機(jī)碳量增加，并不意味著土壤有機(jī)碳循環(huán)的增加。溫度上升在促進(jìn)植物生長(zhǎng)的同時(shí)也會(huì)刺激土壤微生物群落的增長(zhǎng)，從而增加土壤有機(jī)碳的分解，使土壤有機(jī)碳減少。目前也有研究認(rèn)為，增溫使森林植被NPP有所減少，可能是由于可利用水分減少[7]，或者是由于植物呼吸作用較光合作用對(duì)溫度反應(yīng)更敏感[10]。

溫度對(duì)土壤碳循環(huán)的影響在很大程度上與土壤有機(jī)碳分解的溫度敏感性(溫度每升高10℃土壤呼吸速率的變化比率，即Q10值)有關(guān)，Q10值并非固定不變，隨緯度的升高而逐漸增加[11]，這表明溫度變化對(duì)高緯度地區(qū)土壤呼吸的影響大于低緯度地區(qū);隨著溫度的升高或增溫時(shí)間的延長(zhǎng)，Q10值會(huì)變小直至零，即土壤呼吸對(duì)溫度升高具有適應(yīng)性[12]。由于土壤呼吸的適應(yīng)性，土壤呼吸與溫度之間的正反饋關(guān)系在一定程度上受到了限制。相關(guān)的采用原位開頂式氣室(OTC:open top chamber)增溫模擬實(shí)驗(yàn)表明:土壤溫度對(duì)土壤呼吸的影響在很大程度上決定了全球變暖情況下土壤有機(jī)碳庫的變化，土壤呼吸所釋放的CO2將隨著溫度的升高而增加[13]，但是增溫的碳損失可由增溫使得植物的碳收益補(bǔ)償[14]。國內(nèi)外對(duì)土壤呼吸的研究很多，但是不同植被類型間土壤呼吸速率存在巨大差異，難以量化土壤呼吸和溫度變化的關(guān)系。土壤溫度升高加快了土壤有機(jī)碳的分解速率，但是其敏感性隨增溫時(shí)間的延長(zhǎng)而降低[15－16]。增溫的方式對(duì)碳積累也有影響，來自北美洲矮草草原植物和菲律賓水稻產(chǎn)量的證據(jù)顯示，晝夜不對(duì)稱增溫和對(duì)稱增溫對(duì)陸地植物的生長(zhǎng)和碳積累的影響可能不同。中科院植物研究所研究員萬師強(qiáng)課題組研究發(fā)現(xiàn)，全天增溫的效應(yīng)均小于白天和夜間的增溫效應(yīng)之和。該研究結(jié)果說明，不能利用全天增溫的效應(yīng)來預(yù)測(cè)自然條件下發(fā)生的晝夜不對(duì)稱增溫對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響。

另外，許多關(guān)于氣候改變的實(shí)驗(yàn)表明:土壤增溫可增加凈氮礦化，結(jié)合氮到氨基鹽和硝酸鹽的轉(zhuǎn)化。Adrien等[17－18]的研究表明:隨著氮有效性增加，紅楓的相對(duì)增長(zhǎng)速率增加，表明在全球變暖情況下，紅楓存在競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì);在7年的自由空氣條件下的CO2濃度升高(FACE:free air CO2enrichment)實(shí)驗(yàn)中，也觀察到增溫對(duì)氮循環(huán)的顯著變化，如與CO2互作，可加強(qiáng)生態(tài)系統(tǒng)對(duì)升溫的響應(yīng)，從而改變生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[19]。

2.2 降水

降水的變化不僅影響植物生長(zhǎng)，間接影響有機(jī)碳循環(huán)，還影響土壤中微生物活動(dòng)和土壤含水量，從而改變森林凋落物的輸入和土壤呼吸速率，進(jìn)一步影響森林土壤有機(jī)碳循環(huán)及其動(dòng)態(tài)平衡。一般認(rèn)為，土壤中水分在特定范圍或在較小范圍內(nèi)變動(dòng)時(shí)，土壤呼吸作用對(duì)土壤水分不敏感。只有當(dāng)土壤水分超過田間持水量或降低到永久萎蔫點(diǎn)以下，土壤呼吸作用才下降[20]，可能是由于土壤水分過低限制土壤微生物和根系呼吸，而土壤水分過高會(huì)阻塞土壤空隙，減少土壤中O2濃度，從而限制CO2釋放。但很多研究表明，土壤呼吸速率與土壤水分含量之間的關(guān)系隨研究地區(qū)、樹種等不同，包括正相關(guān)關(guān)系[21]、負(fù)相關(guān)關(guān)系[22]、指數(shù)關(guān)系[23]、二次曲線關(guān)系[24]及顯著線性關(guān)系[25]。

降水強(qiáng)度對(duì)土壤呼吸也有影響[1]，巴西亞馬遜河流域東部森林在強(qiáng)降水后，土壤呼吸受到明顯抑制[3]。降水控制試驗(yàn)結(jié)果表明:降水減少25%，土壤CO2通量沒有明顯改變，降水減少50%，土壤CO2通量的損失則顯著增加，降水的減少使熱帶雨林土壤釋放更多的CO2到大氣中，影響了土壤有機(jī)碳循環(huán)及動(dòng)態(tài)平衡[26]。

3 大氣CO 2濃度升高對(duì)森林土壤碳循環(huán)的影響

3.1 有機(jī)碳輸入

短時(shí)間內(nèi)在高濃度CO2刺激下，植物(主要為C3植物)Rubisco(核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶)的羧化速率提高，從而可以提高凈光合速率，促進(jìn)生物量積累;然而，在長(zhǎng)期高濃度CO2環(huán)境下生長(zhǎng)的植物會(huì)呈現(xiàn)較大的變異，光合速率增強(qiáng)會(huì)逐漸減弱直至消失，甚至出現(xiàn)光合速率受到抑制的現(xiàn)象[27－28]，但光合速率仍然比正常大氣CO2濃度條件下的高[29]，這可能使地上部分的生物量有所增加，地上凋落物和輸入到土壤的部分也隨之增大。CO2濃度加倍有可能使NPP積累增加減少[30]，有可能是CO2濃度的升高使植物葉片和冠層的溫度增加以及氣孔導(dǎo)率下降，從而使植物受到熱量的脅迫，使其生長(zhǎng)被抑制[31－32]。CO2濃度升高，植物吸收CO2有可能受到限制;在多數(shù)溫帶生態(tài)系統(tǒng)，森林生產(chǎn)力受到土壤養(yǎng)分可用性限制，尤其是氮，其次是磷。模擬實(shí)驗(yàn)表明:CO2倍增，起始植物生長(zhǎng)和NPP增加的速率超過土壤中養(yǎng)分供應(yīng)速率，幾年后，樹木生長(zhǎng)和NPP下降到初始水平，這即為“負(fù)反饋假說”。

與負(fù)反饋假說相反的觀點(diǎn)，一個(gè)資源可用性的增加可以分配到其他受限制資源的觀點(diǎn)。此觀點(diǎn)稱為“CO2施肥假說”，即土壤養(yǎng)分限制不能抵消CO2升高對(duì)生產(chǎn)力的影響，因?yàn)轭~外碳被分配到地下，這刺激了土壤養(yǎng)分可用性和植物營養(yǎng)獲取。FACE試驗(yàn)研究表明，CO2升高，地上凋落物增加，地上氮和磷的礦化可在某種程度上提供CO2升高對(duì)土壤氮和磷需求[33]。

CO2濃度增加降低了植物葉片的氮含量，使凋落物的C/N及木質(zhì)素/N值有所提高[34]。CO2倍增試驗(yàn)表明，枯落物中C/N將提高20%～40%，CO2濃度升高導(dǎo)致的C/N及木質(zhì)素/N值上升，將使地上部凋落物的分解速率減慢。而凋落物輸入是土壤有機(jī)碳的主要來源。因此，CO2濃度升高，使得NPP增加的同時(shí)不一定增加土壤有機(jī)碳的輸入，反而有可能減少。

CO2濃度升高，植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，不僅改變進(jìn)入土壤的凋落物數(shù)量，且凋落物的種類組成和化學(xué)質(zhì)量(碳氮比升高等，但當(dāng)其太高時(shí)，礦化過程會(huì)因氮素不足而受到抑制)也受到影響[35]。CO2濃度的增加，使得植物殘?bào)w中酚類化合物含量的上升也將導(dǎo)致分解速率下降[36]。

在FACE的條件下顯著增加植物地上和地下生物量的積累[37]，但Lukac等[38]的FACE試驗(yàn)表明，CO2濃度增加后林地地下土壤有機(jī)碳的分配有所增加。Lichter等[39]對(duì)美國Duke大學(xué)火炬松森林進(jìn)行6年的FACE試驗(yàn)后發(fā)現(xiàn)，礦質(zhì)土0～15 cm土層的土壤有機(jī)碳貯量有所增加。Hoosbeek等[40]通過5年的FACE試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高顯著增加土壤全碳含量，但對(duì)所增加碳在地下的分配不清楚。

3.2 呼吸

CO2通過改變地下根系統(tǒng)的生理功能及土壤動(dòng)態(tài)直接或間接的影響土壤呼吸的主要組分－根呼吸和微生物呼吸，但由于兩者呼吸作用底物不同，對(duì)CO2的響應(yīng)機(jī)理及敏感程度也不同。根響應(yīng)較微生物明顯，不僅影響根的生長(zhǎng)、根系分泌物量及土壤碳積累，還影響以根系分泌物和土壤碳為底物的微生物呼吸。根呼吸速率與根生物量增加呈正相關(guān)關(guān)系[41]，如果根的生長(zhǎng)超過地上光合作用吸收的CO2，會(huì)使CO2濃度繼續(xù)升高。因此，降低根際呼吸與增加碳儲(chǔ)備能力對(duì)大氣CO2濃度同等重要。但Tingey等[42]認(rèn)為，高CO2濃度促進(jìn)針葉樹細(xì)根生長(zhǎng)，但這種增加不一定會(huì)持續(xù)下去，模型預(yù)測(cè)現(xiàn)有的土壤養(yǎng)分狀況不能滿足葉片不斷提高的光合速率。這與C-N耦合作用影響了CO2的施肥效應(yīng)有相似的結(jié)果[43－44]，在高CO2濃度下，持續(xù)輸入氮，才能保持植物較高的生長(zhǎng)[45]，因?yàn)榈巧鷳B(tài)系統(tǒng)最重要的營養(yǎng)元素之一，也是生態(tài)系統(tǒng)固碳能力的限制因子。

3.3 土壤碳庫

CO2升高可通過生態(tài)系統(tǒng)的各種生理過程來增加輸入土壤的碳量。一方面，土壤碳量輸入的增加可使土壤成為一個(gè)潛在碳匯，進(jìn)而有可能緩解大氣CO2濃度的升高;另一方面，土壤碳量輸入的增加也為土壤微生物生長(zhǎng)提供了能量，提高了微生物的活性，使土壤呼吸增強(qiáng)、碳輸出增加[46]。因此，CO2升高對(duì)土壤碳的積累還沒有定論，可能會(huì)導(dǎo)致土壤碳庫增加[47]，也可能通過加快有機(jī)質(zhì)的分解，使得土壤碳庫減少[48]。在橡樹林中，CO2倍增實(shí)驗(yàn)表明:植物生長(zhǎng)增加，土壤碳降低，主要是由于土壤中真菌豐度提高，土壤降解酶活性增強(qiáng)，土壤有機(jī)物降解加快，從而使得潛在的碳庫變?yōu)樘荚碵49]。CO2升高還可增加粗微團(tuán)聚體形成的穩(wěn)定性和碳保護(hù)功能，從而提高了土壤碳的穩(wěn)定性[40]。

4 模型研究

在不同氣候情景下，基于過程的生態(tài)系統(tǒng)模型模擬植物的響應(yīng)，是研究森林植被碳循環(huán)動(dòng)態(tài)變化的重要方法[50－51]，控制實(shí)驗(yàn)中進(jìn)一步通過模型擬合來描述碳循環(huán)顯得尤為重要。模型主要包括生物地理模型、生物地球化學(xué)模型和陸地生物物理模型3類，前兩者較少考慮生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能之間的相互作用關(guān)系，如CENTURY、BIOME-BGC和TEM模型等，僅模擬碳、氮、水的交互過程，不能反應(yīng)長(zhǎng)期氣候變化對(duì)植被組成和結(jié)構(gòu)的影響，而陸地生物物理模型，如SIB模型可從機(jī)理上反映植被、土壤和大氣間的水、熱及碳通量，很好的模擬生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的相互作用關(guān)系。而由其發(fā)展而來的全球動(dòng)態(tài)植被模型如LPJ-DGVM和IBIS模型整合了以上三者的優(yōu)點(diǎn)，LPJ-DGVM的更新版本LPJ-GUESS使得植被組成、結(jié)構(gòu)及其功能對(duì)氣候變化響應(yīng)的模擬更加精細(xì)。

基于多元線性回歸模型的標(biāo)準(zhǔn)系數(shù)法對(duì)影響森林植被碳循環(huán)的氣候因子的分析表明，森林植被的碳循環(huán)將隨著降水的增加而增加，隨著氣溫的增加而減少，可能是因?yàn)闇囟鹊脑黾訉?duì)于水分的影響將限制森林生長(zhǎng)，從而減小植被固碳能力，降低森林植被碳循環(huán);氣溫對(duì)于植被碳循環(huán)的影響大于降水的影響[51]，這與蔣延齡等[52]利用CENTURY模型所得的結(jié)論一致。范敏銳等[30]利用BIOME-BGC模型模擬北京山區(qū)的栓皮櫟的研究結(jié)果表明，年降水量的年際變化與NPP呈現(xiàn)出顯著的正相關(guān)(r=0.89)。利用BIOME-BGC模型模擬的油松林NPP與降水量的相關(guān)系數(shù)為0.85，表現(xiàn)出顯著的線性、正的相關(guān)關(guān)系，而與平均溫度的相關(guān)系數(shù)為－0.18，無線性相關(guān)關(guān)系;CO2倍增及降水增加可增加油松林NPP，降水、溫度和CO2濃度三因子有較強(qiáng)的交互作用，其共同作用使得油松林NPP降低[53]。彭俊杰等[54]利用BIOME-BGC模型和樹木年輪的模擬對(duì)油松林的研究結(jié)果與此一致。劉瑞剛等[55]使用LPJ-GUESS植被動(dòng)態(tài)模型，對(duì)暖溫帶3種森林生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)行模擬，3種森林生態(tài)系統(tǒng)的碳生物量在未來氣候情景下均增大，但增大的比例不同;100年后遼東櫟林由碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)槿跆荚?，白樺林的弱碳匯功能減弱，而油松林碳匯功能增強(qiáng)。湯杰等[56]利用DNDC模型研究土壤碳庫的結(jié)果表明，升溫、不施肥可降低農(nóng)田土壤有機(jī)碳的積累。模擬結(jié)果表明，溫度升高，森林植被碳循環(huán)降低，可能是更高的溫度促使了異氧呼吸的增強(qiáng)，甚至在一些生態(tài)系統(tǒng)中，異氧呼吸超過NPP，使其由碳匯轉(zhuǎn)變?yōu)樘荚?，?dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)下降，另外，碳平衡除了受氣候因子的影響外，在很大程度上還受氮循環(huán)及林分類型的影響，從而也可能過高的估計(jì)NPP。

5 問題與展望

由于野外自然條件復(fù)雜，影響碳循環(huán)的因素很多，應(yīng)用控制實(shí)驗(yàn)來精確控制單一因素或多個(gè)因素來模擬全球氣候變化，對(duì)于預(yù)測(cè)全球變化背景下森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫非常重要，一方面有利于探索全球變化條件下碳循環(huán)與養(yǎng)分循環(huán)的關(guān)系;另一方面，對(duì)于未來預(yù)測(cè)森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)方面的碳源/匯功能具有重要意義。目前，盡管關(guān)于碳循環(huán)對(duì)于關(guān)鍵因子的響應(yīng)及反饋機(jī)制已經(jīng)取得了大量的研究成果，但由于受控制實(shí)驗(yàn)費(fèi)用及地下生態(tài)學(xué)過程研究的技術(shù)手段和實(shí)驗(yàn)方法的限制，該領(lǐng)域仍存在一些問題和不足。

CO2濃度增加實(shí)驗(yàn)所用裝置控制環(huán)境(CE:controlled environment)、OTC和FACE，三者各有利弊，F(xiàn)ACE裝置可從一定程度上彌補(bǔ)CE和OTC的缺陷，從實(shí)驗(yàn)的尺度、取樣頻率及與外界環(huán)境的差異等方面均能滿足實(shí)驗(yàn)的需求，但是，如果控制實(shí)驗(yàn)長(zhǎng)期進(jìn)行，F(xiàn)ACE系統(tǒng)運(yùn)行和維護(hù)的成本較高，如增加的氣體是SO2或O3等，及容易造成環(huán)境污染。

關(guān)鍵因子的改變以及生態(tài)系統(tǒng)對(duì)其的響應(yīng)機(jī)制是一個(gè)長(zhǎng)期的復(fù)雜過程。未來研究應(yīng)加強(qiáng)多種因子聯(lián)合效應(yīng)研究，研究在變化的環(huán)境條件下生物或生態(tài)系統(tǒng)的適應(yīng)機(jī)制，且要適當(dāng)加強(qiáng)研究過程的長(zhǎng)期性和連續(xù)性;通過地上-地下生態(tài)學(xué)過程的耦合，對(duì)其進(jìn)行系統(tǒng)性研究;通過建立模型研究的方法等均是未來研究的熱點(diǎn)和難點(diǎn)。

氣候變暖對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)長(zhǎng)期影響爭(zhēng)論的焦點(diǎn)是高寒地區(qū)，但高寒地區(qū)非生長(zhǎng)季的研究相對(duì)欠缺。目前，控制實(shí)驗(yàn)已在不同典型生態(tài)系統(tǒng)中開展，但研究更多的是集中在生長(zhǎng)季節(jié)碳的動(dòng)態(tài)特征變化，而非生長(zhǎng)季碳循環(huán)的研究報(bào)道較少，特別是高寒地區(qū)由于受冬季溫度大幅度降低和實(shí)驗(yàn)條件的限制。為了精確估計(jì)生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡，以及預(yù)測(cè)全球變暖對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)碳匯/源功能的影響，應(yīng)加強(qiáng)高寒地區(qū)非生長(zhǎng)季的原位定量測(cè)定及模擬控制實(shí)驗(yàn)研究。

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