稗屬植物的分類與系統(tǒng)學(xué)研究概況

周 平， 郭水良， 印麗萍

(1.上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234； 2.上海出入境檢驗(yàn)檢疫局，上海 200135)

稗屬植物的分類與系統(tǒng)學(xué)研究概況

周 平1，2， 郭水良1， 印麗萍2

(1.上海師范大學(xué)生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，上海 200234； 2.上海出入境檢驗(yàn)檢疫局，上海 200135)

稗屬雜草是一類嚴(yán)重的惡性雜草，廣泛分布于全球，對多種農(nóng)作物造成了嚴(yán)重危害。由于稗屬植物在形態(tài)上變異強(qiáng)烈，這為稗屬的分類及防除帶來了一定困難。本文綜述了稗屬植物形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、分子標(biāo)記等方面的研究概況，旨在為該類植物的綜合管理提供依據(jù)。

稗屬；生物學(xué)特性；分類

稗屬(EchinochloaBeauv.)雜草是全球范圍的一種惡性雜草，對農(nóng)作物造成了嚴(yán)重的危害，隨著生態(tài)環(huán)境、耕作方式等多方面因素的影響，稗屬種內(nèi)在形態(tài)甚至基因上都出現(xiàn)了不同程度的變異，這為稗屬的分類、防除增添了更大的難度。中國稗屬植物記錄有10個(gè)種、5個(gè)變種[1]，但是《中國種子植物科屬詞典》記載的中國稗屬植物5個(gè)種[2]；在最新出版的《Flora of China》中記錄中國稗草屬植物13個(gè)種、5個(gè)變種[3]；在《Species 2000》中共記錄稗屬植物種名有300多個(gè)，被接受的命名有35個(gè)，說明對稗草分類的爭議仍然很大，有必要進(jìn)一步研究。

1 稗屬的生物學(xué)特性

1.1 稗屬的分布

稗屬植物原產(chǎn)于歐洲和亞洲的印度[4]，分布于熱帶和溫帶地區(qū)，為一年生或多年生草本植物[1]，大多數(shù)是田間雜草，其中稗(E.crusgalli)是世界性惡性雜草[5]。稗屬雜草在我國也有廣泛分布，對水稻等農(nóng)作物造成了嚴(yán)重危害，稗草在我國農(nóng)田15種危害嚴(yán)重的雜草中位于首位[6]。

1.2 稗屬的形態(tài)變異特點(diǎn)

稗屬植物的鑒定主要基于花序和小穗特征[5]，但是稗屬植物形態(tài)上變異強(qiáng)烈。例如，印度的Gupta等采集了194份湖南稷子(E.frumentaceaLink)，按照不同的生態(tài)地理環(huán)境將其分為5組，發(fā)現(xiàn)不同生境的稗屬植物性狀差異明顯[7]。Altop等研究了不同來源的稗種子萌發(fā)率、開花時(shí)間、葉面積、植株高度、小穗長度、地上部分生物量、根的干重和種子數(shù)量及分子特征，發(fā)現(xiàn)該種無論在基因型上，還是在形態(tài)上都存在很大差異，指出影響變異的因素可能有農(nóng)業(yè)耕作方式、農(nóng)作物生長特點(diǎn)、地理位置及除草劑使用情況等[8]。

2 稗屬的分類

2.1 稗屬進(jìn)化的研究進(jìn)展

許瑾等通過對稻屬(OryzaL.)及其近緣等禾本科植物的葉綠體psbA-trnH基因進(jìn)行擴(kuò)增和測序，發(fā)現(xiàn)稗屬植物與玉米、稻屬的親緣關(guān)系較近[9]。韓愛東等用從栽培稻基因組中克隆的一些重復(fù)DNA順序作探針，研究它們在這些植物中的分布情況及其雜交多態(tài)性表現(xiàn)[10]。在研究pRRD9的同源序列在禾本科中的分布及其多態(tài)性時(shí)從黍亞科中共選8個(gè)種，結(jié)果從pRRD9重復(fù)順序的雜交帶譜中發(fā)現(xiàn)稗草與狗尾草屬的親緣關(guān)系較近。

稻稗(E.oryzicola)不僅是東亞稻田中具有代表性的雜草，而且為四倍體(2n=4x=36)，是稗(2n=6x=54)的祖先，也是栽培種六倍體紫穗稗(E.utilisOhwi et Yabuno)的野生種形式[11-13]。Aoki等在研究亞洲一年生多倍體稗屬的系統(tǒng)演化過程中發(fā)現(xiàn)亞洲稗屬間的基因關(guān)系是：異源六倍體稗同它的父本稻稗有相同的2個(gè)基因組；亞洲多年生四倍體物種E.stagnina同稻稗有一個(gè)相同的基因組，而且還有一個(gè)未知來源的基因組；采自西半球的孔雀稗(E.cruspavonis)在2個(gè)基因組上與稗和稻稗表現(xiàn)出非常緊密的關(guān)系；而光頭稗(E.colona)同各個(gè)種之間的親緣關(guān)系都比較遠(yuǎn)[14]。Aoki等用轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)和葉綠體基因序列研究了稗草和稻稗的親緣關(guān)系，研究中利用ITS、trnT-L、trnL內(nèi)含子以及trnL-F片段：ITS和葉綠體DNA都表明生長于西半球的稗與歐亞地區(qū)的稗在遺傳上存在明顯區(qū)別，但是與美國的孔雀稗和海岸稗(E.walteri)卻有著密切的聯(lián)系，nrDNA ITS顯示歐亞的稗和稻稗之間沒有差別，這與兩者葉綠體DNA之間有明顯差異形成鮮明對比，目前的研究結(jié)果證明稻稗是稗的父本[15]。

2.2 稗屬形態(tài)分類研究進(jìn)展

對于稗屬植物的分類，現(xiàn)在主要依靠穗和小穗等特點(diǎn)[5]，但是單純依賴形態(tài)鑒定稗屬植物還存在許多困難。Yamaguchi 等研究發(fā)現(xiàn)，稻稗和硬稃稗(E.crusgallivar.formosensis)及水田稗(E.oryzoides)和稻稗之間的形態(tài)鑒定很難[16]。Yabuno認(rèn)為，水田稗經(jīng)常與稗、稻稗弄混[17]。Yabuno從法國Gasquez博士處得到的水稗(E.phyllopogon)種子，種出來的植物在形態(tài)上更像稻稗[18]。但是，在隨后的研究中發(fā)現(xiàn)，該植物在形態(tài)上發(fā)生了高度變異。同種稗屬植物的外部形態(tài)在不同生長環(huán)境中也出現(xiàn)了變異。印度的Gupta等采集了194份湖南稷子，按照不同的生態(tài)地理環(huán)境將其分為5組，發(fā)現(xiàn)從不同生境采集的樣本普遍存在著性狀差異[7]。Altop 等研究了不同來源的稗種子萌發(fā)率、開花時(shí)間、葉面積、植株高度、小穗長度、地上部分生物量、根的干重和種子數(shù)量及分子特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其在基因型和形態(tài)上都存在很大差異，其影響變異因素可能有農(nóng)業(yè)耕作方式、農(nóng)作物的生長特點(diǎn)、地理位置及除草劑的使用情況等[8]。芒的長度一直是稗屬植物的重要鑒定特征，但是Ruiz-Santaella等發(fā)現(xiàn)稗屬植物芒的長度與生長環(huán)境有關(guān)[19]。宋小玲等對稗屬常見種無芒稗(E.crusgallivar.mitis)、西來稗(E.crusgallivar.zelayensis)、細(xì)葉旱稗(E.crusgallivar.praticola)、旱稗(E.hispidula)、光頭稗的開花過程和節(jié)律等進(jìn)行了研究，認(rèn)為稗屬不同種開花的過程基本相似[20]。溫度、光周期、晴天和陰雨天對開花都有一定的影響，但不同條件下的結(jié)實(shí)率沒有明顯差異。綜上所述，目前對稗屬的分類還比較混亂，須要進(jìn)一步深入研究。

《中國植物志》記載我國有稗屬植物9個(gè)種、5個(gè)變種[1]，但是《中國種子植物科屬詞典》認(rèn)為稗屬約80個(gè)種，我國約5個(gè)種[2]，刁正俗發(fā)現(xiàn)了新種宿穗稗(E.persistentia)[21]，一些地方新記錄也不斷地被報(bào)道[22-24]。戴水連研究了中國稗屬植物分類地位、系統(tǒng)親緣關(guān)系，將中國的稗屬植物分成5個(gè)群，即群一為光頭稗，群二為水田稗、臺灣稗(E.formosensis)，群三為稗、長芒野稗(E.crusgallivar.caudata)、無芒稗、西來稗，群四為海岸稗、孔雀稗、短芒稗(E.crusgallivar.breviseta)、無芒旱稗(E.crusgallivar.praticola)、狹葉旱稗(E.crusgallivar.austro-japonensis)，群五為湖南稷子、紫穗稗，認(rèn)為海岸稗雖與孔雀稗相似但仍有不同，贊同Heller的觀點(diǎn)將其作為一個(gè)種處理，臺灣稗一般作為稗的變種，但有較明顯的區(qū)別，因此將其作為一個(gè)種，把短芒稗、無芒旱稗、狹葉旱稗從稗的變種改組為孔雀稗的變種[25]。

2.3 稗屬細(xì)胞分類研究進(jìn)展

Nakayama等認(rèn)為，如果沒有染色體數(shù)目和生物化學(xué)數(shù)據(jù)就很難鑒定稗屬植物[26-27]。Bhanwra等發(fā)現(xiàn)，光頭稗和稗的胚胎發(fā)育過程存在差異[28]。馮久煥等首次對國產(chǎn)稗屬的7個(gè)種(含變種)植物的染色體形態(tài)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)目分別是 2n=36 或54[29]，其中稗、西來稗、長芒稗(E.caudata)、硬稃稗、水田稗的為2n=54，無芒稗、孔雀稗、旱稗的為2n=36。西來稗、孔雀稗及水田稗的核型類別為2B型，無芒稗、旱稗、稗、硬稃稗及長芒稗的核型類別均為2A型。蔡聯(lián)炳等研究了禾本科植物葉片表皮結(jié)構(gòu)細(xì)胞主要類型的演化與系統(tǒng)分類和發(fā)育途徑，通過對禾本科203屬328種植物的葉表皮解剖觀察，對表皮各類結(jié)構(gòu)細(xì)胞分別進(jìn)行演化探討，將稗屬劃入黍超族黍亞科[30]。

2.4 稗屬分子分類研究進(jìn)展

除了以形態(tài)特征為主的傳統(tǒng)分類方法以外，分子方法也越來越廣泛地應(yīng)用于植物分類學(xué)研究。在稗草的分子分類研究中，向育君等對稗草DNA的提取方法進(jìn)行了改良，避免了多糖和酚類物質(zhì)的影響，得到純度高、無斷裂降解的DNA[31]。Hilu研究了2個(gè)栽培種紫穗稗和湖南稷子的進(jìn)化過程[32]。Ruiz-Santaella等認(rèn)為，稗屬在形態(tài)上發(fā)生的高度變異使其分類產(chǎn)生了很多的爭議[19]。稻田中采用除草劑氰氟草酯來限制稗屬的發(fā)展，但是稗屬不同種對該除草劑的敏感性不同，這些差異性使得形態(tài)學(xué)和分子學(xué)的研究更為重要。Kim等利用小穗和籽粒上的21個(gè)定性和定量特征、RAPD標(biāo)記對稗屬植物進(jìn)行分類，發(fā)現(xiàn)與傳統(tǒng)的稗屬分類結(jié)果都相當(dāng)吻合，他們用RAPD技術(shù)對稗屬雜草進(jìn)行譜系分析，把稗草劃分成3個(gè)類群[33]。Yamaguchi等利用非編碼基因序列trnT-L-F對東亞的稗屬進(jìn)行分子系統(tǒng)研究，將所采稗屬種的9個(gè)種分為5組，即來自泰國的稻稗和E.stagninaBeauv、稗、孔雀稗、光頭稗和湖南稷子、非洲的E.obtusifloraStapf 和E.stagnina，認(rèn)為日本的紫穗稗是東亞唯一的一個(gè)栽培種[16]；同時(shí)他們發(fā)現(xiàn)稗、紫穗稗和水田稗等3個(gè)種有相同的基因序列、相同同工酶模式[26]和相同的RAPD結(jié)果[34]，將這3個(gè)種歸為同一個(gè)種[16]。Yasuda等利用PCR-RFLP技術(shù)對稻稗和稗進(jìn)行分子鑒定，成功地將這2個(gè)物種區(qū)分開來，同時(shí)也沒有發(fā)現(xiàn)這個(gè)種存在種內(nèi)變異[27]。

通過分子的方法也發(fā)現(xiàn)了稗屬種間、種內(nèi)所存在的一些變異現(xiàn)象。Yabuno對野生稗屬E.stagnina的生長特性、細(xì)胞特性、染色體數(shù)目等進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)此物種個(gè)體間存在著很大的變異[35]。同時(shí)，不同來源的稗草在基因和形態(tài)上也存在差異，Altop等研究了不同來源的稗的種子萌發(fā)率、開花時(shí)間、葉面積、植株高度、小穗長度、地上部分生物量、根的干重和種子數(shù)量及分子特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其在基因型和形態(tài)上都存在很大差異，其影響變異因素可能包括農(nóng)業(yè)耕作方式、農(nóng)作物的生長特點(diǎn)、地理位置及除草劑的使用情況等[8]。Hilu等利用RAPD技術(shù)[32，36]、Roy等通過cpDNA和rDNA序列[37]發(fā)現(xiàn)，稗屬種內(nèi)存在高度的變異；但是Yamaguchi等的試驗(yàn)結(jié)果卻顯示，在同一地區(qū)種內(nèi)變異水平非常低[16]。

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StatusofResearchonTaxonomyandSystematicsoftheGenusEchinochloa

ZHOU Ping1，2， GUO Shui-liang1， YIN Li-ping2

(1.College of Life and Environment Sciences，Shanghai Normal University，Shanghai 200234，China；2.Shanghai Entry-Exit Inspection and Quarantine Bureau，Shanghai 200135，China)

SeveralEchinochloaspecies are serious weeds throughout the world，causing severe damage to many crops. The classification and control ofEchinochloais very difficult since plants of this genus exhibit high morphological variation. In this paper we review the status of research on morphology，cytology and molecular markers ofEchinochloa，which is of importance for the integrated management ofEchinochloaweeds.

Echinochloa；biological characteristics；taxonomy

Q949.71+4.2

A

1003-935X(2013)01-0001-04

周 平，郭水良，印麗萍. 稗屬植物的分類與系統(tǒng)學(xué)研究概況[J]. 雜草科學(xué)，2013，31(1)：1-4.

2012-12-14

國家自然科學(xué)基金(編號：31070479)；國家出入境檢驗(yàn)檢疫局科研項(xiàng)目(編號：200810787)；上海市科學(xué)技術(shù)委員會基礎(chǔ)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(編號：10JC1412100)；上海市教育委員會科技創(chuàng)新重點(diǎn)項(xiàng)目(編號：06ZZ20、10ZZ81)；上海市教育委員會重點(diǎn)學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目(編號：J50401)。

周 平(1986—)，男，碩士研究生，主要從事雜草分類及入侵機(jī)理研究。E-mail：zhp2006sx@yahoo.com.cn。

郭水良，教授，主要從事雜草科學(xué)和植物分類與系統(tǒng)學(xué)研究。E-mail：gsg@shnu.edu.cn。