作物非葉器官光合特性及其對(duì)產(chǎn)量的影響

李云霞，黃 情，吳 輝，唐啟源

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128)

綠色葉片作為植物最主要的光合作用器官，早已引起了國(guó)內(nèi)外科學(xué)家們的廣泛關(guān)注，長(zhǎng)期以來(lái)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)作物葉片的光合特性功能及其對(duì)產(chǎn)量的影響進(jìn)行了大量研究報(bào)道［1～3］。對(duì)大多數(shù)禾谷類作物而言，葉片是其光合活性最強(qiáng)的器官，具有最高的光合效率［4］，對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率也是最大的。但是，還有一些綠色非葉器官不同程度地影響著作物的產(chǎn)量。所謂非葉器官，是指作物除了綠色葉片以外，其他能形成或含有葉綠素且具有實(shí)際的或潛在的光合能力的綠色器官［5，6］，如果實(shí)、豆莢、穗部的穎片、外稃、內(nèi)稃、芒以及莖稈等。非葉器官的光合作用在不同時(shí)期對(duì)葉片光合物質(zhì)生產(chǎn)起到一定的補(bǔ)充作用，同時(shí)在作物最終產(chǎn)量的提高方面有著不可忽視的作用［7］。因此，在當(dāng)前作物高產(chǎn)和超高產(chǎn)探索中，應(yīng)當(dāng)充分利用非葉器官的光合潛質(zhì)，挖掘其生產(chǎn)潛力，為作物進(jìn)一步高產(chǎn)開(kāi)辟新的途徑。

1 非葉器官葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

葉綠體是進(jìn)行光合作用的場(chǎng)所，其形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化直接影響著器官的光合活性強(qiáng)弱，決定著光合產(chǎn)物的多少，葉綠體數(shù)目多時(shí)葉綠素含量和光合速率也較高［8］。除了綠色葉片以外，在植物的其它綠色非葉部分也含有葉綠體［9］。李寒冰研究表明，小麥穎片和芒等非葉器官中含有與C4植物維管束鞘細(xì)胞類似的葉綠體，具有葉片所沒(méi)有的獨(dú)特結(jié)構(gòu)［10］。郭兆武等研究表明，水稻葉鞘具有不完整葉綠體，且有葉鞘葉肉細(xì)胞，是水稻光合作用的重要潛能［11］。李寒冰等在對(duì)水稻品種沈農(nóng)265和汕優(yōu)63的稃片與劍葉的葉綠體超微結(jié)構(gòu)的研究中也指出，水稻稃片葉綠體發(fā)育良好，具有獨(dú)特的光合特性，其對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)不容忽視［12］?？傊?，非葉器官的光合功能與其同化細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)有著密切關(guān)系，且葉綠體結(jié)構(gòu)具有一定的獨(dú)特性，暗示了它們?cè)谧魑锏墓夂衔镔|(zhì)生產(chǎn)上，可能具有一定的作用［13］。

2 非葉器官的光合生理特性

自從Blanke等提出果實(shí)光合作用的概念后，國(guó)內(nèi)外不少學(xué)者開(kāi)展了對(duì)結(jié)實(shí)器官的光合特性研究，發(fā)現(xiàn)其光合特性與葉片的光合特性有很多不同:具有較高的光飽和點(diǎn)、較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和較長(zhǎng)的高效光合持續(xù)期［14，15］。這與C4作物的光合特性有一定的相似性:高光合效率、低CO2補(bǔ)償點(diǎn)和幾乎沒(méi)有光呼吸等。因此，有學(xué)者認(rèn)為，在禾谷類C3作物非葉器官中，存在著多種與C4代謝途徑相關(guān)的酶，以及一種具有新特征的非C3的代謝途徑［16］。

長(zhǎng)期以來(lái)，人們圍繞著C3植物中C4酶的存在做了大量工作，并取得了許多成果。PEPC是C4途徑的最初固定CO2的酶，大量研究表明，PEPC不僅存在于C4植物中，而且也廣泛存在于C3植物中。Duffus首先在小麥未成熟穎果皮中發(fā)現(xiàn)了高活性的C4途徑酶PEPC［17］。此后的研究發(fā)現(xiàn)C4途徑的幾個(gè)關(guān)鍵酶 PEPC、PPDK、NADP－MDH、NADP－MED在結(jié)實(shí)器官(大豆的豆莢，小麥、水稻的穎殼)中也都存在，且含量明顯高于旗葉［18］。Imarizumi測(cè)得水稻穎片中 PEPC、PPDK、NADP －ME，NADK －MDH的活性分別是RuBPC活性的67% ～171%［18］。王志敏等研究也發(fā)現(xiàn)，小麥非葉器官(穗穎、節(jié)間和鞘)具有較高水平的PEP羧化酶(PEPC)活性，且在適當(dāng)高溫、干旱脅迫的誘導(dǎo)下，其酶活性明顯增加［19，20］。李衛(wèi)華在大豆非葉器官——莢果中也檢測(cè)到完整的C4途徑關(guān)鍵酶，指出莢果具有與葉片相似的光合作用結(jié)構(gòu)和相似的化學(xué)特性，如光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化等，且C4途徑酶活性比葉片中相應(yīng)酶活性高2～3倍，甚至更高［21］。郝乃斌等的研究表明，大豆不同器官中的PEPC/RuBPC的比值差異顯著，其中葉片中的比值最低，為0.27，而種皮中的比值最高為8.66，子葉中為6.49，這說(shuō)明大豆種皮和子葉中PEPC活性要比該器官中的RuBPC活性高出幾倍［22］。與C4植物中的PEPC相比，C3植物體內(nèi)的活性較低，但與碳同化中的一些限速酶的活性相比，C3植物中的PEPC活性仍然是可觀的。

然而，人們對(duì)C3作物中非葉器官的代謝途徑存在諸多爭(zhēng)論。郝乃斌、Imarizumi、那松青、李衛(wèi)華等先后發(fā)現(xiàn)在大豆的豆莢，小麥及水稻的穎果皮中存在類似C3－CD4中間型或C4光合途徑［23］。李寒冰等研究也發(fā)現(xiàn)，C3植物中C4途徑酶的活性高低與其光合效率的高低有很大相關(guān)性。Imarizumi在對(duì)水稻穎片的研究中發(fā)現(xiàn)，其主要是C3代謝，但在某種程度上也可以參與部分C4代謝［24］。王強(qiáng)等研究指出，超級(jí)雜交稻兩優(yōu)培九的劍葉和穎花稃片中的C4途徑酶活性均高于對(duì)照汕優(yōu)63，較高的光能和CO2利用效率、較強(qiáng)的抗光抑制能力，以及劍葉和稃片中C4途徑的較高表達(dá)可能是超高產(chǎn)雜交稻兩優(yōu)培九高產(chǎn)的重要保證［25］。Gammelvind等認(rèn)為油菜角果的光合特性與葉片之間存在不同之處，角果中可能具有高活性的C4途徑酶和類似C4途徑的循環(huán)途徑，若能使其中的C4途徑酶和類似C4途徑的循環(huán)途徑高效表達(dá)，將會(huì)使油菜的光合效率大幅提高，使多年來(lái)困擾油菜產(chǎn)量潛力停滯不前的瓶頸得到突破［26］。在煙草中，Hibberd等找到了莖和葉柄具有C4途徑的證據(jù)［27］。由此，作物非葉器官這種具有不同于C3類似于C4的獨(dú)特光合代謝途徑，可能對(duì)作物產(chǎn)量的進(jìn)一步提高發(fā)揮著重要的補(bǔ)充作用。

3 非葉器官對(duì)作物產(chǎn)量的影響

干物質(zhì)生產(chǎn)是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物干物質(zhì)90%～95%來(lái)自光合作用，光能利用率的強(qiáng)弱決定了作物產(chǎn)量的高低［28］。對(duì)大多數(shù)禾谷類作物而言，葉片是其進(jìn)行光合物質(zhì)生產(chǎn)的主要器官，具有較高的光合效率。但是，作物的非葉綠色器官也具有光合活性，能夠進(jìn)行光合物質(zhì)生產(chǎn)，對(duì)作物最終產(chǎn)量的形成具有一定的貢獻(xiàn)。

3.1 葉鞘對(duì)作物產(chǎn)量的影響

葉鞘作為光合作用的輔助器官，能進(jìn)行光合作用，積累光合產(chǎn)物。已有實(shí)驗(yàn)證明，參與小麥產(chǎn)量形成的部位，除葉片以外，還包括非葉片光合器官。小麥非葉片光合器官主要包括旗葉鞘、穗下節(jié)間、穎片、芒等，這些綠色組織具有很強(qiáng)的光合能力［29］，對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率可達(dá)70%～80%，是經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量形成的重要組成部分［30～32］。Evans等實(shí)驗(yàn)表明，小麥籽粒干物質(zhì)的主要來(lái)源是旗葉［33］。旗葉包括葉片和葉鞘兩部分，大部分研究者往往把旗葉僅僅理解為旗葉的葉片，而忽視了旗葉鞘的作用。從形態(tài)特征及其與產(chǎn)量的相關(guān)性來(lái)看，旗葉鞘在產(chǎn)量形成中有一定作用，因?yàn)樵谧蚜９酀{后期，當(dāng)旗葉片趨于衰老時(shí)，旗葉鞘具有光合器官的功能，并將其儲(chǔ)藏的同化物源源不斷的輸入籽粒［34］。郭兆武等通過(guò)對(duì)水稻進(jìn)行包鞘處理，發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)量較對(duì)照(未包鞘)有不同程度的減產(chǎn)，幅度為10% ～28%，表明水稻葉鞘具有光合作用，能制造和輸出光合產(chǎn)物，影響產(chǎn)量［11］。

3.2 穗對(duì)作物產(chǎn)量的影響

除了葉片以外，凡含有葉綠體的穗部器官，如穎片、外稃、內(nèi)稃和芒等均具有光合作用的能力，對(duì)產(chǎn)量的提高有不可忽視的作用。穗部對(duì)籽粒重的貢獻(xiàn)率隨著品種和生長(zhǎng)環(huán)境的不同而有所變動(dòng)。就整個(gè)穗部器官而言，其光合產(chǎn)物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)可達(dá)籽粒干重的10%～44%。水稻籽粒中20%～30%的碳水化合物來(lái)自穗部CO2同化［10］。小麥的籽粒一直具有較高的光合作用，在旗葉節(jié)以上器官光合物質(zhì)對(duì)穗粒重的總貢獻(xiàn)中，非葉器官光合的比例占70%～83%，且隨灌水量的減少而增大［35］。Puckridge測(cè)定穗部光合占群體光合的7% ～15%，揭示了穗部的光合作用在一定程度上補(bǔ)償了其暗呼吸所消耗的有機(jī)物［36］。沈天民［37］采用剪去葉片和芒及對(duì)穗部、莖干和葉鞘進(jìn)行遮光處理，發(fā)現(xiàn)穗既是小麥灌漿期光合產(chǎn)物的累積中心，也是小麥抽穗后進(jìn)行光合作用的重要器官，且對(duì)冠層光合的貢獻(xiàn)一般為10%～12%［38］。朱蘊(yùn)秀等通過(guò)研究大麥各光合器官對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)莖穗部分對(duì)千粒重和穗粒重的影響占主導(dǎo)地位，分別為60.90% ～72.43%和58.73%～73.32%，其次是葉片部分，分別為21.43% ～24.37%和22.54% ～27.71%，最后是葉鞘部分，分別為4.78% ～14.72%和1.03%～18.87%［39］。

由于穗在植株頂部，受光條件好，光合作用旺盛，失綠的時(shí)間晚，光合作用時(shí)間較長(zhǎng)，干物質(zhì)積累較多，因此對(duì)籽粒產(chǎn)量的貢獻(xiàn)不可忽視，而且其貢獻(xiàn)比例在逆境下會(huì)增加［40］。例如在水分脅迫環(huán)境下，小麥穗部對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)比旗葉更為重要［15］，在干旱和高溫條件，葉片易衰亡，而穗器官卻能維持較高的水勢(shì)和光合功能，對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)更大［41］。小麥到生育后期由于受高溫干旱等不良環(huán)境條件的影響，葉片急劇衰老，各部位光能轉(zhuǎn)化效率明顯下降，而非葉器官仍具有較高的光合速率，尤其是其穗部較高的非輻射能量耗散能力，降低了光抑制發(fā)生的可能性，維持了較長(zhǎng)的光合功能期［42，43］。在嚴(yán)重水分虧缺條件下，旗葉日光合量顯著下降，而各非葉器官日光合量降低較少，非葉器官總光合量超過(guò)葉片，突顯出非葉器官光合耐逆優(yōu)勢(shì)。因此，非葉器官保持相對(duì)穩(wěn)定的光合生產(chǎn)對(duì)于補(bǔ)償葉片光合功能的衰退、保障籽粒同化物供給具有一定作用［44］。

3.3 果實(shí)對(duì)作物產(chǎn)量的影響

大豆非葉器官——莢果具有與葉片相似的一整套光合作用結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，如氣孔、葉綠體和發(fā)育完善的基粒片層及密布的維管束系統(tǒng)等，從而保證了光合作用的進(jìn)行和光合產(chǎn)物的運(yùn)輸［45］。大豆產(chǎn)量中，90%～95%的物質(zhì)來(lái)自光合作用產(chǎn)物，這些光合產(chǎn)物除主要來(lái)自葉片外，還來(lái)自莢、葉柄等非葉光合器官。因?yàn)樵诖蠖怪仓晟L(zhǎng)的后、晚期，葉片的光合作用能力逐漸減退，此時(shí)豆莢將起重要作用［46］。薛麗華等采用鋁箔對(duì)大豆葉片、莢、葉柄進(jìn)行遮光處理，發(fā)現(xiàn)葉片遮光粒重下降幅度為10.4% ～33.3%，葉柄遮光粒重下降1.0% ～8.9%，莢遮光與葉片遮光粒重降幅相近為27.3% ～40.0%［47］。楊陽(yáng)等通過(guò)對(duì)大豆全莢遮光處理，發(fā)現(xiàn)豆莢的光合產(chǎn)物對(duì)籽粒百粒重貢獻(xiàn)率在7.34% ～15.06%，僅次于葉片，對(duì)大豆產(chǎn)量的形成起了一定的作用［48］。

與其他大田作物不同，油菜籽粒產(chǎn)量的形成中約30%來(lái)自于葉片光合作用，70%來(lái)自于角果皮光合作用。有研究發(fā)現(xiàn)在油菜終花期后，主莖葉和分枝葉逐漸衰老，葉面積日漸減少，在近一個(gè)月的時(shí)間內(nèi)，角果皮成為油菜的光合作用器官，保證光合作用的正常進(jìn)行和莖葉營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向種子中轉(zhuǎn)運(yùn)，促進(jìn)增粒、增重。這表明，油菜角果皮在油菜生育期中不到15%的時(shí)間內(nèi)貢獻(xiàn)了約70%的籽粒產(chǎn)量。因此，油菜角果皮很可能具有比油菜葉片更高的光合效率［49，50］。

棉花非葉綠色器官苞葉和鈴殼均含有葉綠素，具有光合活性，并對(duì)產(chǎn)量的形成有一定的貢獻(xiàn)。在棉花生殖生長(zhǎng)的旺盛期，葉片光合生產(chǎn)能力對(duì)棉鈴發(fā)育的貢獻(xiàn)不足，此時(shí)非葉綠色器官(苞葉、鈴殼和莖干)的光合物質(zhì)生產(chǎn)作為棉鈴發(fā)育的另一個(gè)“光合源”，對(duì)棉花的生長(zhǎng)發(fā)育以及產(chǎn)量的形成有重要意義，這與小麥等禾谷類作物的非葉綠色器官具有相似的特性。張亞黎等人的試驗(yàn)表明，棉花非葉綠色器官的最大光化學(xué)效率與葉片無(wú)明顯差異，均在0.8左右，說(shuō)明各非葉綠色器官均具有完善的光合機(jī)構(gòu)和光能利用能力;并且除苞葉和鈴殼外，棉花的莖干也具有光合活性［6］。有研究表明，對(duì)鈴殼進(jìn)行遮陰或摘除苞葉后對(duì)棉鈴的發(fā)育有顯著影響，導(dǎo)致產(chǎn)量和纖維品質(zhì)嚴(yán)重下降［6］。

4 展望

光合作用是作物產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，植物干物質(zhì)的90%～95%來(lái)自光合作用，光能利用率的強(qiáng)弱決定了作物產(chǎn)量的高低。目前大田作物的光能利用效率很低，主要作物稻、麥高產(chǎn)品種的光能利用效率僅為1.0% ～1.5%，而理想的光能利用率可達(dá)3%以上?，F(xiàn)階段各種提高作物產(chǎn)量的措施都已在生產(chǎn)中發(fā)揮了作用，只有光合作用的增產(chǎn)潛力尚待進(jìn)一步挖掘，因此提高作物群體光合效率是增加作物產(chǎn)量的必由之路，前人已對(duì)其進(jìn)行了較多的研究，如:提高單葉凈光合速率;延長(zhǎng)有效光合時(shí)間;增加群體光合面積(LAI)等。但是，這些措施均僅關(guān)注了葉片的生理特征，對(duì)現(xiàn)階段進(jìn)一步提高作物群體的光合效率十分有限。鑒于此對(duì)作物今后的研究提出幾點(diǎn)展望:

(1)充分發(fā)揮C3植物葉片及非葉光合器官的C4途徑功能，研究C3植物中類似C4途徑的調(diào)控機(jī)制，篩選和創(chuàng)造具有高活性表達(dá)C4途徑的新品系，為提高C3植物光合效率開(kāi)辟新途徑。

(2)找出C4途徑PEPC酶表達(dá)的限制因子，通過(guò)增強(qiáng)C4途徑酶的表達(dá)，使植物體在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中積累較多的同化產(chǎn)物并塑造出相對(duì)較大的庫(kù)容結(jié)構(gòu)，為最終獲取高產(chǎn)群體奠定基礎(chǔ)。

(3)重視非葉器官對(duì)作物產(chǎn)量的影響，充分利用非葉器官的光合潛質(zhì)，挖掘其生產(chǎn)潛力，通過(guò)改善葉器官和非葉器官的關(guān)系，選育出具有高光效非葉器官的植株，進(jìn)一步提高作物產(chǎn)量。

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