三峽水庫蓄水后庫區(qū)浮游植物研究進(jìn)展

王松波，耿 紅，吳來燕

(1 中南民族大學(xué) 化學(xué)與材料科學(xué)學(xué)院，武漢 430074；2 中南民族大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，武漢 430074)

三峽工程是迄今世界上綜合效益最大的水利樞紐工程，它的建成將極大改善長江上游的航運(yùn)條件，緩解長江中下游的防洪壓力.成庫后，由于水文條件改變，水流速度減緩，加上淹水區(qū)面源污染物的輸入，庫區(qū)氮、磷負(fù)荷處于較高水平，按水流方向呈現(xiàn)貧營養(yǎng)向中營養(yǎng)過渡，浮游植物生物量顯著增加[1]；部分回水區(qū)或庫灣甚至處于富營養(yǎng)狀態(tài)，水華事件頻發(fā).目前有關(guān)三峽庫區(qū)浮游植物的研究主要集中在二期蓄水后，本文綜述了三峽工程蓄水后庫區(qū)浮游植物的研究現(xiàn)狀，對(duì)影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的環(huán)境因素進(jìn)行了總結(jié)，為今后開辟新的研究方向提供資料借鑒和參考.

1 三峽庫區(qū)干流和支流浮游植物現(xiàn)狀

對(duì)三峽庫區(qū)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的研究，長江干流和支流，均主要集中在物種組成、現(xiàn)存量、優(yōu)勢物種、多樣性和功能類群等5個(gè)方面.

1.1 庫區(qū)干流浮游植物現(xiàn)狀

在三峽庫區(qū)干流重慶寸灘-湖北巴東段，蓄水前后(1999～2008年)，浮游藻類種類組成均以硅藻為主，綠藻、藍(lán)藻次之；2003年蓄水后，庫區(qū)干流藻類細(xì)胞密度增加，庫尾至庫首呈逐步上升趨勢.藻類細(xì)胞密度峰值出現(xiàn)季節(jié)由蓄水前的冬季轉(zhuǎn)變?yōu)樾钏蟮拇杭綶2]，優(yōu)勢種為小環(huán)藻(Cyclotellaspp.)[3].

在三峽庫區(qū)干流湖北段，二期蓄水前半年鑒定到藻類44種，其中硅藻、綠藻、藍(lán)藻分別占45.5％、40.9％和9.1％，藻類細(xì)胞平均密度2.73×106個(gè)/L，無明顯優(yōu)勢物種.蓄水一年后，藻類種類數(shù)增至116種，硅藻、綠藻、藍(lán)藻所占比例依次為30.2％、52.6％和6.9％；藻類細(xì)胞平均密度較蓄水前增加41.2％，達(dá)到3.85×106個(gè)/L[4]，季節(jié)變化趨勢是夏季最多，春秋季次之，冬季最少[5]，擬多甲藻(Peridiniopsissp.)和小環(huán)藻分別占該江段春季3月和4月藻類細(xì)胞密度的90％[4,5].

三期蓄水后，在秭歸至江津段的長江干流，浮游植物物種組成以硅藻和綠藻為主[6].春季從秭歸到云陽段以美麗星桿藻(Asterionellaformosa)為優(yōu)勢種.干流中秭歸段的年平均現(xiàn)存量最高，長壽段的年平均現(xiàn)存量最低，浮游植物從上游到下游呈遞增趨勢，按季節(jié)由高到低依次為春季、秋季、冬季、夏季.Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在干流中秋季最高，其次為冬季、夏季、春季.

綜上所述，蓄水后三峽庫區(qū)長江干流的藻類種類組成以硅藻和綠藻為主，常見優(yōu)勢種為小環(huán)藻和美麗星桿藻；藻類細(xì)胞密度明顯增加，沿水流方向呈逐步上升趨勢，春季成為一年中現(xiàn)存量最大的季節(jié).

1.2 庫區(qū)支流浮游植物現(xiàn)狀

二期蓄水后，三峽庫區(qū)重慶段主要支流春季的浮游植物中，下游主要以小環(huán)藻為優(yōu)勢種；部分流量不大的較短支流下游以擬多甲藻為亞優(yōu)勢種，且中游、上游或下游附近庫灣有甲藻水華發(fā)生[3].河流中游浮游植物分布或以擬多甲藻為優(yōu)勢種，發(fā)生了甲藻水華；或以實(shí)球藻(Pandorinamorum)為優(yōu)勢種.多數(shù)河流的上游主要以針桿藻(Synedrasp.)、舟形藻(Naviculasp.)為優(yōu)勢種，少數(shù)河流上游以顫藻(Oscillatoriasp.)為優(yōu)勢種.大部分支流采樣點(diǎn)的藻類細(xì)胞密度超過了106個(gè) /L，局部水華區(qū)域超過了107個(gè)/L.

三期蓄水后，5條支流(烏江、磨刀溪、梅溪河、大寧河、香溪河)的浮游植物以硅藻和綠藻為主[6].支流的優(yōu)勢種類比較多，隨采樣點(diǎn)的不同和季節(jié)的變化而變化.春季，支流中河口多數(shù)以美麗星桿藻為優(yōu)勢種；香溪河的中游和上游均以擬多甲藻為優(yōu)勢種，磨刀溪的上游以尖針桿藻(Synedraacus)為優(yōu)勢種，大寧河的中游以飛燕角甲藻(Ceratiumhirundinella)和實(shí)球藻(Pandorinamorum)為優(yōu)勢種.夏季，實(shí)球藻成為大寧河、梅溪河、磨刀溪等多數(shù)支流的優(yōu)勢種；秋季，銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa)是大寧河的中游和上游采樣點(diǎn)的優(yōu)勢種.冬季各采樣點(diǎn)浮游植物的種類數(shù)和密度均較低，未見明顯的優(yōu)勢種.支流中浮游植物現(xiàn)存量以春季最大(平均密度2.69×106個(gè)/L)，冬季最小(平均密度4.89×105個(gè)/L).Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在支流中夏季最高，其次為冬季、秋季、春季.

在香溪河庫灣，二期蓄水前共鑒定藻類72種，硅藻、綠藻、藍(lán)藻分別占38.9％、37.5％和9.7％，無明顯優(yōu)勢物種；浮游植物細(xì)胞平均密度1.04×107個(gè) /L[4].二期蓄水一年后，藻類種類數(shù)增至132種，所占比例依次為22.0％、56.8％和9.1％，優(yōu)勢種為擬多甲藻和小環(huán)藻[4]；藻類細(xì)胞密度平均增幅92.7％，并隨蓄水時(shí)間的延長而增加，細(xì)胞密度春夏季較高，秋冬季較低[5].三期蓄水后，香溪河庫灣浮游植物在8～9月功能類群C(Asterionellaformosa)和P(Aulacoseriagranulata)占優(yōu)勢；在2～4月，Lo(Peridiniopsisniei)占優(yōu)勢，在此期間發(fā)生了甲藻水華；在6～7月藍(lán)藻水華發(fā)生期間，M(M.aeruginosa,M.wesenbergii)和H1(Anabaenaflos-aquae)占優(yōu)勢；由綠藻組成的功能類群G(Eudorinasp.,Pandorinasp.,Pyramidomonassp.) 和J(Pediastrumspp.,Coelastrumspp.,Scenedesumsspp.)在藍(lán)藻水華之后成為優(yōu)勢群體[7].

三峽水庫蓄水至156m后，小江回水區(qū)春季(4月)的浮游植物中鑒定出藻類7門36屬73種[8]，以硅藻為主，綠藻次之.細(xì)胞密度為(2.97～8.44)×105個(gè)/L，平均值4.85×105個(gè)/L.細(xì)胞密度和藻種組成與139m水位下無明顯差異. 現(xiàn)存量中綠藻占優(yōu)勢，主要藻種是小空星藻(Coelastrummicroporum).在4月下旬，水華魚腥藻(A.flos-aquae)開始出現(xiàn)，并在5月成為絕對(duì)優(yōu)勢物種，占浮游植物生物量的81.4％.研究期間Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)平均值分別為1.59、1.58和0.36.浮游植物群落結(jié)構(gòu)從冬季的硅藻-綠藻為主逐漸向初夏的綠藻-藍(lán)藻為主過渡.

2007年3～l2月，在童莊河河口段共采集到浮游植物133種，以硅藻門、綠藻門和藍(lán)藻門種類居多，春夏季以擬多甲藻、秋冬季以隱藻(Cryptomonassp.) 為主要優(yōu)勢種類[9].夏季和冬季上游斷面生物量顯著高于中下游.多樣性指數(shù)從高至低依次為夏季、冬季、秋季和春季.上游斷面至下游斷面，多樣性指數(shù)秋季小幅下降、冬季呈升高趨勢.與156m蓄水前同期相比，蓄水后種類數(shù)增加了1.88倍.春季優(yōu)勢種由3種減少到1種，秋季新出現(xiàn)了1種.現(xiàn)存量組成變得單一，多樣性指數(shù)下降了32.3％～85.5％.

整體來看，蓄水后各支流的藻類組成以硅藻和綠藻為主，種類數(shù)增加.春季，多數(shù)支流下游的優(yōu)勢種由二期蓄水后的小環(huán)藻轉(zhuǎn)變?yōu)槿谛钏蟮拿利愋菞U藻.部分支流的中游以擬多甲藻、飛燕角甲藻和實(shí)球藻為優(yōu)勢種；多數(shù)支流的上游以硅藻，如針桿藻、尖針桿藻為優(yōu)勢種.浮游植物優(yōu)勢物種或功能類群隨時(shí)間有序演替.藻類現(xiàn)存量春夏季較高，秋冬季較低.Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在支流中夏季最高，其次為冬季、秋季、春季.

2 水華期浮游植物現(xiàn)狀

三峽水庫二期工程蓄水后，庫區(qū)發(fā)生過多次藻類“水華”，經(jīng)鑒定形成水華的藻類有擬多甲藻、星形冠盤藻(Stephanodiscusneoastraea)、里海小環(huán)藻(Cyclotellacaspia)、湖沼紅胞藻(Rhodomonaslacustris)、實(shí)球藻、空球藻(Eudorinaelegan)、水華魚腥藻、微囊藻、尖尾藍(lán)隱藻(Chroomonasacuta)、美麗星桿藻和卵形隱藻(Cryptomonasovata)[10-13].其中以擬多甲藻水華涉及面積最大，持續(xù)時(shí)間最久，但它對(duì)其他水生生物和小白鼠無明顯的生物毒性[10].在庫區(qū)重慶段干流和支流中還檢測到了藍(lán)藻毒素的存在，濃度沿水流方向呈遞增趨勢[14].

在小江回水區(qū)水華高發(fā)期，浮游植物群落主要由綠藻、硅藻、藍(lán)藻組成，細(xì)胞密度先增加后減少.水華發(fā)生前，綠藻在細(xì)胞密度和種類組成上占優(yōu)勢，以小球藻(Chlorella)和空星藻(Coelastrum)為主[15]；水華期間，藍(lán)藻約占浮游植物生物量的81.4％，優(yōu)勢種為水華魚腥藻[12].水華后期出現(xiàn)的優(yōu)勢種較多，但優(yōu)勢度均不明顯[15].在大寧河水華敏感期，浮游植物物種以硅藻、綠藻和藍(lán)藻為主.水華時(shí)，優(yōu)勢藻種范圍較大、不單一，發(fā)生過以小環(huán)藻、實(shí)球藻、小球藻和卵形隱藻為優(yōu)勢的水華[16].

三峽水庫蓄水后，香溪河庫灣春季易爆發(fā)硅藻、甲藻水華，夏季發(fā)生隱藻、藍(lán)藻水華.在硅藻水華期間，浮游植物物種數(shù)目主要由綠藻和硅藻組成；硅藻占總細(xì)胞密度的87.2％，優(yōu)勢種為美麗星桿藻和小環(huán)藻[17].在甲藻水華期間，物種數(shù)目依然以綠藻和硅藻為主，倪氏擬多甲藻(P.niei)是最優(yōu)勢的水華種類，該種具有明顯的晝夜垂直遷移現(xiàn)象，白天主要聚集于水體近表層，晚間在水柱中趨于均勻分布[18].尖尾藍(lán)隱藻是香溪河庫灣雨季發(fā)生隱藻水華時(shí)的優(yōu)勢物種，密度高達(dá)1.84×107個(gè)/L[12].在香溪河庫灣藍(lán)藻水華爆發(fā)期間，浮游植物的功能類群可分為三大類[13]，開始階段D類群(主要是Stephanodiscushantzschii)和B類群(Cyclotellastelligera)在三峽水庫干流和香溪河庫灣占優(yōu)勢，J 類群(主要是Pediastrumduplex)、F類群 (主要是Sphaerocystisschroeteri)和G類群(P.morum和Eudorinaelegans)在其余地區(qū)占優(yōu)勢；中期M類群(M.aeruginosa)在所研究區(qū)域占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢地位；結(jié)束期X2 類群(C.acuta,Pyramimonasnanella等)和 Lo類群(Ceratiumhirundinella)分別在下游和上游占優(yōu)勢.

由此可見，在水華期，由于理化因子的時(shí)空異質(zhì)性，不同區(qū)域的藻類水華優(yōu)勢物種不一，擬多甲藻、水華魚腥藻和微囊藻分別是甲藻和藍(lán)藻水華中常見的優(yōu)勢物種；美麗星桿藻和小環(huán)藻、尖尾藍(lán)隱藻和卵形隱藻則是硅藻和隱藻水華中常見的優(yōu)勢物種.

3 理化因子對(duì)浮游植物的影響

浮游植物的生長受光照、溫度和營養(yǎng)鹽等多種環(huán)境因子的影響，蓄水后庫區(qū)水流流速呈現(xiàn)河流型、過渡型、湖泊型3種水體特征，加之周期性的水位調(diào)度，均對(duì)浮游植物的發(fā)展產(chǎn)生影響.

三峽庫區(qū)干流重慶段中Chla與NO3-顯著正相關(guān)；與濁度顯著負(fù)相關(guān)[1].三峽庫區(qū)干流湖北段未見浮游植物與可溶性鹽類的顯著相關(guān)性[5,12]，但其細(xì)胞密度大量增加[5].推測是干流水流流速減小、水力停留時(shí)間延長和偏高的營養(yǎng)鹽引起藻類大量生長繁殖[5,12].

香溪河庫灣春季硅藻水華發(fā)生期，水溫和硅對(duì)水華的發(fā)展和浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化起主要作用[17].硅是第一限制因子；當(dāng)硅明顯消耗后，DIN成為第二限制因子[19].在甲藻水華期間，硝酸鹽是影響浮游植物生長的最重要因子；降雨是引起浮游植物Chla和生物量下降以及水華消失的主要原因.在藍(lán)藻水華期間，干流和香溪河庫灣的浮游植物功能類群時(shí)空分布模式主要受透光層深度的影響[13].光照強(qiáng)度的變化被認(rèn)為是引起香溪河庫灣倪氏擬多甲藻發(fā)生晝夜垂直遷移的主要環(huán)境因子[18,20]，夜晚溫躍層的出現(xiàn)能有效阻止其下行[20]；膝曲裸藻(Euglenageniculata)和具尾逗隱藻(Kommacaudata)的晝夜垂直分布格局可能受光照變化及水體擾動(dòng)的共同影響[18].水體相對(duì)穩(wěn)定性、水溫和營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)(TN/TP)被認(rèn)為是影響香溪河庫灣浮游植物功能類群季節(jié)變化的主要因素[7].香溪河庫灣不同優(yōu)勢藻類對(duì)水流速度的適應(yīng)性有差異，針桿藻和盤星藻(Pediastrum)在高、中流速下的細(xì)胞密度均顯著高于其他流速組；小環(huán)藻細(xì)胞密度在水流動(dòng)組間無顯著差異，但顯著高于實(shí)驗(yàn)對(duì)照組[21]，表明通過控制水流流速可以達(dá)到抑制藻類水華發(fā)生的目的。在相同的氣候環(huán)境下，同一區(qū)域內(nèi)其他理化因子的空間異質(zhì)性可能是導(dǎo)致香溪河庫灣浮游植物發(fā)展不同步的主要原因[22].

支流大寧河水華敏感期浮游植物的細(xì)胞密度與TN顯著負(fù)相關(guān)；冗余分析顯示營養(yǎng)鹽、懸浮物和透明度是影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要因素[16].在小江回水區(qū)，水華爆發(fā)前初春的強(qiáng)降雨過程導(dǎo)致TP水平的普遍增加，促使TN/TP發(fā)生了顯著變化，4月份較低的TN/TP水平誘使固氮型藍(lán)藻迅速生長并在5月份形成水華[11]；在低水位時(shí)，河水流量大小和水力停留時(shí)間長短也會(huì)影響浮游植物的生長和多樣性[23].

在三峽水庫，周期性的蓄水和放水操作對(duì)庫區(qū)水環(huán)境和浮游植物的發(fā)展產(chǎn)生了明顯影響.水位波動(dòng)能改變香溪河庫灣水體的光照、營養(yǎng)以及相對(duì)穩(wěn)定性，影響浮游植物優(yōu)勢功能群的分布[8].香溪河庫灣的研究結(jié)果顯示水華的爆發(fā)和消亡與水體混合層深度的大小有關(guān)[24].春季混合層深度的急劇減小通常伴隨著水華的爆發(fā)；當(dāng)秋季混合層深度快速增加時(shí)，水華就開始衰減；夏季混合層極淺時(shí)就易發(fā)生藍(lán)藻水華.熱分層是導(dǎo)致香溪河庫灣混合層深度季節(jié)性變化的主要原因，但是充分的水位波動(dòng)能破壞庫灣水體的熱分層現(xiàn)象.故波浪形的放水操作有利于提高香溪河庫灣水質(zhì)和減少藍(lán)藻爆發(fā)風(fēng)險(xiǎn).

綜上所述，硅和氮是限制香溪河庫灣和長江干流浮游植物發(fā)展的主要營養(yǎng)元素，磷則是大寧河和小江回水區(qū)的主要營養(yǎng)限制因子.不同水流流速、水力停留時(shí)間和濁度可改變浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和現(xiàn)存量，熱分層導(dǎo)致的水體混合層深度的改變直接決定水華的發(fā)生與發(fā)展.

4 展望

三峽大壩作為我國的最大型水利樞紐，對(duì)庫區(qū)社會(huì)、經(jīng)濟(jì)、環(huán)境的影響引起了全世界的關(guān)注.大壩建成后庫區(qū)環(huán)境改變必將對(duì)區(qū)域陸地、水域生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響.成庫后，長江干流營養(yǎng)水平從庫尾到庫首呈上升趨勢，部分支流庫灣、回水區(qū)富營養(yǎng)化趨勢明顯，水華頻發(fā)，對(duì)庫區(qū)生態(tài)系統(tǒng)健康和人民群眾飲用水安全造成了潛在威脅.

對(duì)庫區(qū)浮游植物的發(fā)展和相關(guān)環(huán)境影響因素的研究成果綜合表明：蓄水后庫區(qū)長江干流和支流的藻類種類組成以硅藻和綠藻為主，種類數(shù)增加，常見優(yōu)勢種有小環(huán)藻、美麗星桿藻和擬多甲藻；藻類細(xì)胞密度明顯增加，沿水流方向呈逐步上升趨勢，春夏季成為一年中現(xiàn)存量和多樣性最大的季節(jié). 在水華期，不同區(qū)域的藻類水華優(yōu)勢物種不一，擬多甲藻、水華魚腥藻和微囊藻分別是甲藻和藍(lán)藻水華中常見的優(yōu)勢物種；美麗星桿藻和小環(huán)藻、尖尾藍(lán)隱藻和卵形隱藻則是硅藻和隱藻水華中常見的優(yōu)勢物種. 硅和氮是限制香溪河庫灣和長江干流浮游植物發(fā)展的主要營養(yǎng)元素；磷則是大寧河和小江回水區(qū)的主要營養(yǎng)限制因子.不同的水流流速、水力停留時(shí)間和濁度可改變浮游植物的群落結(jié)構(gòu)和現(xiàn)存量.在庫區(qū)，水體混合層的深度將直接決定水華的發(fā)生.已有的研究主要集中在香溪河、彭溪河、童莊河和大寧河等支流，以香溪河的研究最為深入，整體相對(duì)零散；研究的時(shí)間序列上各支流的對(duì)應(yīng)性不強(qiáng)，有必要對(duì)庫區(qū)主要支流進(jìn)行同步性研究，比較它們?cè)谝粋€(gè)水位調(diào)度周期內(nèi)浮游植物的變化趨勢.雖然庫區(qū)蓄水將近10年，但缺乏對(duì)干流、典型庫灣或回水區(qū)浮游植物長期變化的研究，有必要對(duì)重點(diǎn)區(qū)域定位監(jiān)測，積累浮游植物長期變化數(shù)據(jù)；加強(qiáng)水華發(fā)生條件研究，發(fā)展水華預(yù)警系統(tǒng)，對(duì)水庫的水位調(diào)度模式作出最佳選擇.此外，還應(yīng)加強(qiáng)流域內(nèi)土地利用模式和地形地貌對(duì)庫區(qū)水體富營養(yǎng)化的影響研究.

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