柿屬植物種子表型多樣性及其萌發(fā)與幼苗生長研究

孫 鵬，傅建敏，周道順，梁玉琴，張嘉嘉

（中國林業(yè)科學(xué)研究院 經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003）

柿屬植物種子表型多樣性及其萌發(fā)與幼苗生長研究

孫 鵬，傅建敏，周道順，梁玉琴，張嘉嘉

（中國林業(yè)科學(xué)研究院 經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心，河南 鄭州 450003）

對64份采自河南、福建、湖北、湖南、江西、浙江等省的柿屬植物野生資源和主栽品種的種子表型、發(fā)芽率及實生苗生長指標(biāo)進(jìn)行了測定和評價。結(jié)果表明：64份資源的種子按種子長度可分為長種型、較長種型、普通型、短種型；按種子寬度可分為寬種型、普通型、窄種型；按種子厚度可分為厚種型、較厚種型、普通型、薄種型；按長寬比可以分為高長寬比型和低長寬比型；按發(fā)芽率可以分為高發(fā)芽率型、普通型、低發(fā)芽率型；按實生苗苗高可分為高苗高型、較高型、普通型、低苗高型；按實生苗地徑可以分為粗地徑型、較粗型、普通型、細(xì)地徑型。種子發(fā)芽率分別和種子長度、寬度、厚度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），但和種子長寬比沒有相關(guān)性，即種子萌發(fā)能力與飽滿度呈顯著正相關(guān)，與種子形狀無關(guān)；5個柿屬植物不同種之間種子發(fā)芽率無顯著差異，但柿種內(nèi)不同來源間發(fā)芽率差異顯著（P＜0.05），表型差異極顯著（P＜0.01）。利用主成分分析法得出不同種類種子的實生繁育難易程度排序及日本甜柿的備選砧木資源。

柿屬植物；種子表型；發(fā)芽率；實生苗；幼苗生長

柿屬植物Diospyros主要分布于熱帶和亞熱帶[1]。柿Diospyros kaki及其近緣種為柿屬植物的主要研究利用對象[2-3]，其果實營養(yǎng)豐富、風(fēng)味香甜，可鮮食也可加工后食用，深受人們喜愛[4-5]，除食用之外，柿在工業(yè)[6-8]、醫(yī)療[9]等領(lǐng)域均有廣泛應(yīng)用。我國擁有豐富的柿屬植物資源，其栽培面積和產(chǎn)量均居世界第一位[10]。但是近年來隨著工業(yè)化和城鎮(zhèn)化的推進(jìn)，大量柿屬植物野生資源遭到了嚴(yán)重破壞，因此收集和保存柿屬植物野生資源具有重要意義。另外，“富有”系的日本甜柿與目前最常用的砧木品種——君遷子存在嫁接不親和現(xiàn)象[11]，因此砧木篩選對甜柿產(chǎn)業(yè)發(fā)展至關(guān)重要。本研究收集了河南、江西等不同種源地的64份柿屬植物種子，在河南省原陽縣進(jìn)行育苗試驗。通過這一研究，一方面能有效保存柿屬植物野生資源和現(xiàn)有優(yōu)良品種資源；另一方面也對各資源種子的變異程度和實生繁育能力做出評價，為柿屬植物的遺傳改良和砧木篩選提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

從河南、福建、浙江、湖北、湖南、江西共收集64份柿屬植物野生資源和栽培品種的種子，播種于河南省原陽縣試驗基地（34°55.30′～34°56.45′ N，113°46.24′～ 113°47.59′ E），該基地屬黃河灘地，砂質(zhì)土壤，且屬于大陸性季風(fēng)氣候，年降水量約1 100 mm，光照充足，冬冷夏熱。

1.2 試驗方法

1.2.1 種子表型指標(biāo)測定

用電子游標(biāo)卡尺測定各資源的種子長度（mm）、寬度（mm）和厚度（mm），并計算種子的長寬比。

1.2.2 種子催芽處理

于2013年3月在中國林業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)林研究開發(fā)中心實驗室（河南省鄭州市）將64份種子進(jìn)行催芽處理。首先清洗干凈，用0.10%的高錳酸鉀溶液浸種5 min后，再用自來水清洗3～5次，然后用30℃的溫水浸種3天，每天換水一次。之后將浸泡后的種子與濕沙（濕度以手握成團(tuán)，松開后能散開為宜）按1∶4比例混合均勻，置于避風(fēng)向陽處，保濕保溫催芽28 d，至小部分種子露白即可。

1.2.3 種子育苗

將催芽后的種子移至原陽縣試驗基地進(jìn)行育苗試驗，播種前整地、作畦并灌溉，2 d后采用條播法以10 cm的種間距播種。

1.2.4 實生苗測定

播種一個月后測定種子發(fā)芽率，于8月底測定實生苗的苗高和地徑。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Excel軟件對各測定指標(biāo)進(jìn)行排序，并作柱形圖，獲得每個指標(biāo)的變化趨勢；利用SPSS軟件對各測定指標(biāo)進(jìn)行聚類分析；用單因素方差分析對比各指標(biāo)的種間差異和種源差異，并進(jìn)行Tukey HSD多重比較（P＜0.05水平）；利用Pearson相關(guān)分析法分析各指標(biāo)間的相關(guān)性；最后進(jìn)行主成分分析，并綜合各項指標(biāo)對種子進(jìn)行全面評價。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子表型比較

如圖1所示，柿屬植物不同資源類型的種子的大小、形狀表現(xiàn)出豐富的多樣性。

圖1 柿屬植物不同資源類型的種子表觀圖Fig. 1 Seed phenotypic figure of different Diospyros resource types

2.1.1 柿屬植物種子長度變異程度及類型

圖2 柿屬植物64份資源類型種子長度的分布情況Fig. 2 Seed length distribution for 64 resource types of Diospyros

64份資源類型種子長度的分布情況如圖2。種子長度范圍為11.21～26.45 mm，變異系數(shù)為0.17，種子長度最長的45號比最短的63號長出1.36倍。由圖3可知，64份資源可以分為4組：Ⅰ組屬于長種型，種子長度在21.83～26.45 mm的范圍內(nèi)，包括45號等5個變異類型，占總數(shù)的7.81%；Ⅱ組屬于較長種型，種子長度在18.17～20.74 mm，包括1號等18個變異類型，占總數(shù)的28.13%；Ⅲ組屬于普通型，種子長度在14.06～17.47 mm，包括41號等37個變異類型，占總數(shù)的57.81%；Ⅳ組屬于短種型，種子長度在11.21～13.20 mm，包括51號等4個變異類型，占總數(shù)的6.25%。其中以較長型和普通型為主，占總數(shù)的85.94%。

2.1.2 柿屬植物種子寬度變異程度及類型

64份資源間種子寬度范圍為7.22～14.08 mm，變異系數(shù)為0.18，種子寬度最大的27號比最小的63號高出0.95倍。64份資源可以分為3組：Ⅰ組屬于寬種型，種子寬度在11.63～14.08 mm的范圍內(nèi)，包括27號等18個變異類型，占總數(shù)的28.13%；Ⅱ組屬于普通型，種子寬度在9.61～11.36 mm，包括19號等20個變異類型，占總數(shù)的31.25%；Ⅲ組屬于窄種型，種子寬度在7.22～9.35 mm，包括53號等26個變異類型，占總數(shù)的40.63%。其中以窄種型所占比例略高，寬種型和普通型所占比例近似。

2.1.3 柿屬植物種子厚度變異程度及類型

64份資源類型間種子厚度范圍為2.38～6.95 mm，變異系數(shù)為0.22，種子厚度最大的36號比最小的61號高出1.92倍。64份資源類型可以分為4組：Ⅰ組屬于厚種型，種子厚度在5.67～6.95 mm的范圍內(nèi)，包括36號等24個變異類型，占總數(shù)的37.50%；Ⅱ組屬于較厚種型，種子厚度在4.40～5.61 mm，包括64號等23個變異類型，占總數(shù)的35.94%；Ⅲ組屬于普通型，種子厚度在2.91～4.93 mm，包括24號等13個變異類型，占總數(shù)的20.31%；Ⅳ組屬于薄種型，種子厚度在2.38～2.91 mm，包括39號等4個變異類型，占總數(shù)的6.25%。其中以厚種型和較厚種型為主，占總數(shù)的73.44%。

2.1.4 柿屬植物種子長寬比變異程度及類型

64份資源類型間種子長寬比范圍為1.20～3.08，變異系數(shù)為0.20，種子長寬比最大的59號比最小的23號高出1.92倍。64份資源類型可以分為2組：Ⅰ組屬于高長寬比型，種子長寬比在2.75～3.08的范圍內(nèi)，包括59號等3個變異類型，占總數(shù)的4.69%；Ⅱ組屬于低長寬比型，種子長寬比在1.20～2.05，包括38號等61個變異類型，占總數(shù)的95.31%；其中以低長寬比型為主，占總數(shù)的95.31%。

2.2 柿屬植物種子發(fā)芽率及其差異

供試種子的實生苗發(fā)芽率結(jié)果見表1。

64份資源類型間種子發(fā)芽率范圍為0～83.94%，變異系數(shù)為0.81。64個變異類型可以分為3組：Ⅰ組屬于高發(fā)芽率型，種子發(fā)芽率在68.05%～83.94%的范圍內(nèi)，包括5號等5個變異類型，占總數(shù)的7.81%；Ⅱ組屬于普通型，種子發(fā)芽率在23.67%～59.44%，包括49號等27個變異類型，占總數(shù)的42.19%；Ⅲ組屬于低發(fā)芽率型，種子發(fā)芽率在0～21.44%，包括32號等32個變異類型，占總數(shù)的50.00%。其中以普通型和低發(fā)芽率型為主，占總數(shù)的92.19%。

2.3 不同柿屬植物實生苗生長情況

2.3.1 不同柿屬植物實生苗苗高的變異程度及類型

64份資源類型實生苗的苗高范圍為13.00～60.32 cm，變異系數(shù)為0.35，實生苗最高的34號比最低的55號高出3.64倍。64個變異類型可以分為4組：Ⅰ組屬于高苗高型，實生苗苗高在51.93～60.32 cm的范圍內(nèi)，包括34號和35號2個變異類型，占總數(shù)的3.13%；Ⅱ組屬于苗高較高型，實生苗苗高在40.4～45.32 cm，包括8號等11個變異類型，占總數(shù)的17.19%；Ⅲ組屬于普通型，實生苗苗高在25.51～37.50 cm，包括12號等26個變異類型，占總數(shù)的40.63%；Ⅳ組屬于低苗高型，實生苗苗高在13.00～24.72 cm，包括58號等25個變異類型，占總數(shù)的39.06%。其中以普通型和低苗高型為主，占總數(shù)的79.69%。

圖3 種子長度組間歐氏平方距離聚類分析Fig. 3 Squared Euclidean distance analysis among length of seed groups

表1 不同資源種子的實生苗發(fā)芽率Table 1 Seed germination rate of different Diospyros varieties

2.3.2 不同柿屬植物實生苗地徑的變異程度及類型

64份資源類型間實生苗地徑范圍為2.03～7.86 cm，變異系數(shù)為0.27，實生苗地徑最高的34號比最低的54號高出2.87倍。64個變異類型可以分為4組：Ⅰ組屬于粗地徑型，實生苗地徑為7.86 mm，包括34號1個變異類型，占總數(shù)的1.56%；Ⅱ組屬于地徑較粗型，實生苗地徑在5.72～6.62 mm，包括29號等6個變異類型，占總數(shù)的9.38%；Ⅲ組屬于普通型，實生苗地徑在3.40～4.96 mm，包括2號等38個變異類型，占總數(shù)的59.38%；Ⅳ組屬于細(xì)地徑型，實生苗地徑在2.03～3.26 cm，包括17號等19個變異類型，占總數(shù)的29.69%。其中以普通型和細(xì)地徑型為主，占總數(shù)的89.07%。

2.4 柿屬植物不同種間各指標(biāo)對比分析

由表2可以看出種長、種寬、種厚、實生苗苗高及地徑在柿屬植物各種間存在極顯著差異（P＜0.01）。浙江柿的種子長度顯著低于柿和美洲柿；浙江柿的種子寬度顯著低于柿、油柿和美洲柿；浙江柿的種子厚度也顯著低于柿、君遷子、油柿和美洲柿；君遷子的實生苗苗高顯著高于其它4個種；君遷子和油柿的實生苗地徑顯著大于柿、美洲柿和浙江柿；長寬比在柿屬植物各種間沒有顯著差異，說明柿屬植物種子形狀在種間差異不大；發(fā)芽率在種間也沒有顯著差異，說明各種間種子的發(fā)芽率差異不大。

表2 柿屬植物種間各指標(biāo)比較?Table 2 Comparison in each index among species for Diospyros

2.5 不同省份間柿種各指標(biāo)對比分析

以柿屬植物中的柿種為例，對比了各測定指標(biāo)在省份間的差異水平。由表3可以看出，省份因素對種子發(fā)芽率有顯著影響（P＜0.05），而對長度、寬度、厚度、長寬比、實生苗苗高和地徑均有極顯著影響（P＜0.01）。浙江來源的柿種子的長度比其他5省長；福建、河南、湖北來源的柿種子的寬度和厚度均比湖南、江西、浙江來源的要大；浙江來源的柿種子的長寬比比其它省份的大；福建來源的柿種子的發(fā)芽率顯著高于湖南；福建來源的柿種子的實生苗高顯著高于湖北、湖南和浙江；湖北來源的柿種子的實生苗地徑顯著低于福建、河南和江西。

表3 柿種植物來源間各指標(biāo)比較Table 3 Comparison in each index among sources for Diospyros kaki

2.6 種子表型與實生苗生長指標(biāo)的相關(guān)性

將種子大小、發(fā)芽率及實生苗生長的各指標(biāo)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn)：種長分別和種寬、長寬比、發(fā)芽率呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明種長越長，種寬也就越大，且發(fā)芽率越高；種長與種厚呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），說明種子越長就越飽滿；種寬分別和種厚、發(fā)芽率呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明種子越寬，就越飽滿，發(fā)芽率越高；種寬與苗高呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），說明種子越寬實生苗長得越高；種厚和發(fā)芽率呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明種子越飽滿發(fā)芽率越高；發(fā)芽率和苗高呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），且苗高和苗地徑呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明種子發(fā)芽率越高，實生苗長得越高，地徑也越粗（見表4）。

表4 種子大小指標(biāo)與實生苗指標(biāo)相關(guān)性分析?Table 4 Correlation analysis among seed phenotypic indexes and seedling growth indexes

2.7 柿屬植物種子表型、發(fā)芽率、實生苗生長的主成分分析

對所收集的柿屬植物64份種子的表型、發(fā)芽率、實生苗性狀進(jìn)行主成分分析，前3個主成分的累計貢獻(xiàn)率已達(dá)到85.543%，因此選取前3個主成分（見表5）。旋轉(zhuǎn)后的成分矩陣顯示，主成分1主要代表種寬、種厚、發(fā)芽率這些性狀，反映種子的飽滿度和出苗能力；主成分2主要代表實生苗高和實生苗地徑，反映實生苗的生長能力；主成分3主要代表種子長度和長寬比，反映種子的長度性狀（見表6）。

表5 主成分分析的總方差分解Table 5 Total variance explanation of factor analysis

表6 旋轉(zhuǎn)后的成分矩陣Table 6 Rotated component matrix

根據(jù)因子得分系數(shù)得出主成分表達(dá)式如下（下式中 X1、X2、X3、X4、X5、X6、X7分別代表種長、種寬、種厚、長寬比、發(fā)芽率、實生苗苗高、實生苗地徑）：

根據(jù)上式得到3個因子的回歸因子分?jǐn)?shù)，然后利用系統(tǒng)聚類法將64份種質(zhì)資源聚為12類，再以這12類作為標(biāo)記，以主成分1為橫坐標(biāo)，主成分2為縱坐標(biāo)，做出散點聚類分析圖（圖4）。在圖4中橫坐標(biāo)的值越大表示種子飽滿度和發(fā)芽率越高，縱坐標(biāo)越大表示實生苗生長越旺盛。綜合兩個坐標(biāo)數(shù)據(jù)，圖4中的Ⅰ類橢圓中的5個種子資源被認(rèn)為同時具有飽滿度好、發(fā)芽率高和實生苗生長旺盛的優(yōu)點，它們分別是河南7、陽豐、黑柿、羅田君遷子2、江西7，這些資源很適合采取種子實生繁育法進(jìn)行繁育。Ⅱ類橢圓中包含7種資源，他們分別是福建1、福建2、河南4、河南8、河南11、河南14、新秋，這些資源的種子飽滿度和發(fā)芽率好，但是實生苗生長能力比Ⅰ類要差，比較適合種子繁育法進(jìn)行繁育；Ⅲ類橢圓中的資源為羅田君遷子1，它的實生苗生長能力極強(qiáng)，但是種子飽滿度很差；Ⅳ類橢圓中的資源為油柿，其實生苗生長能力較好，但是種子飽滿度和發(fā)芽率略差，以上4類的實生繁育能力從高到低為Ⅰ＞Ⅱ＞Ⅲ＞Ⅳ。Ⅴ類橢圓中資源的實生苗生長能力最差，他們的編號 為 7、10、14、17、22、23、24、31、32、33、41、44、45、50、52、53、54、55、56、59、60。其余資源的實生繁育能力居中。

圖4 柿屬植物64份種子資源的散點分布圖像Fig. 4 Seed scatterplot for 64 resource types of Diospyros

3 結(jié)論與討論

柿屬植物64份資源間種子長度范圍為11.21～26.45 mm，可分為4組，分別為長種型、較長種型、普通型、短種型，大部分種子屬于較長型和普通型，這兩類分布范圍為14.06～20.74 mm，占總數(shù)的85.94%；種子寬度范圍為7.22～14.08 mm，可分為3組，即寬種型、普通型、窄種型，三者呈現(xiàn)出相對均衡的3比3比4的比例；種子厚度范圍為2.38～6.95 mm，可分為4組，即厚種型、較厚種型、普通型、薄種型，大部分種子屬于厚種型和較厚種型，這兩類分布范圍為4.40～6.95 mm，占總數(shù)的73.44%；種子長寬比范圍為1.20～3.08，可分為2組，分別是高長寬比型和低長寬比型，大部分種子屬于低長寬比型，此類分布范圍為1.20～2.05，占總數(shù)的95.31%；種子發(fā)芽率范圍為0～83.94%，按發(fā)芽率可以分為3組，即高發(fā)芽率型、普通型、低發(fā)芽率型，大部分種子屬于普通型和低發(fā)芽率型，這兩類分布范圍為0～59.44%，占總數(shù)的92.19%；實生苗苗高范圍為13.00～60.32 cm，可分為4組，即高苗高型、較高型、普通型、低苗高型，大部分種子屬于普通型和低苗高型，這兩類分布范圍為13.00～37.50 cm，占總數(shù)的79.69%；實生苗地徑范圍為2.03～7.86 cm，可分為4組，即粗地徑型、較粗型、普通型、細(xì)地徑型，大部分種子屬于普通型和細(xì)地徑型，這兩類分布范圍為2.03～4.96 mm，占總數(shù)的89.07%。

柿屬植物64份資源的種子發(fā)芽率分別和種子長度、寬度、厚度呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明種子越大、越飽滿越有利于萌發(fā)。但是發(fā)芽率和長寬比相關(guān)性不顯著，說明種子形狀對發(fā)芽率沒有顯著影響。以上結(jié)果可以解釋為何羅田君遷子2和禪寺丸的種子都較小，但前者發(fā)芽率遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于后者，這是因為前者的種子厚度大，飽滿度好，而后者種子干癟，飽滿度差。梓樹屬植物[12]、大頭茶[13]也存在種子越飽滿，其發(fā)芽率越高的現(xiàn)象。試驗還發(fā)現(xiàn)發(fā)芽率和苗高呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；苗高和苗地徑呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），說明種子的發(fā)芽率越高，其實生苗的長勢越好。

柿屬植物柿、美洲柿、君遷子、油柿、浙江柿5個種之間在種子長度、寬度、厚度、實生苗苗高、實生苗地徑這些指標(biāo)上存在極顯著差異，但是不同種間發(fā)芽率沒有顯著差異。但是，柿種內(nèi)不同地域來源類型或品種之間的表型指標(biāo)和發(fā)芽率均有顯著差異。

實生繁育過程中的種子萌發(fā)和實生苗生長是一個復(fù)雜的生理生化、物質(zhì)代謝過程[14]。該過程所受的內(nèi)部（如激素水平[14-15]）、外部（如溫度條件[16]）影響因素很多，因此對于南方各省的資源來說，單純利用種子發(fā)芽率和實生苗生長數(shù)據(jù)并不能精確反映這些資源的種子萌發(fā)和生長能力。由此，在對種子的萌發(fā)生長能力作評價時，本文綜合了種子的表型因素（這是因為種子飽滿度與種子發(fā)芽率呈顯著正相關(guān)，種子寬度、發(fā)芽率又與幼苗苗高呈顯著正相關(guān)），即利用主成分分析法，綜合表型、發(fā)芽率、實生苗生長指標(biāo)，從而得出在河南、山東、陜西等中部地區(qū)利用種子繁殖方法來保存資源的難易程度排序，并得出河南7、陽豐、黑柿、江西7可以用作“富有”系甜柿的備選砧木資源。

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Seed phenotypic diversity and germination growth of Diospyros plants

SUN Peng, FU Jian-min, ZHOU Dao-shun, LIANG Yu-qin, ZHANG Jia-jia
(Non-timber Forest Research and Development Center of Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, Henan, China)

∶ Seed phenotypic diversity and seedling growth of sixty-four wild resources as well as major cultivars of Diospyros were investigated and evaluated, which were collected from Henan, Fujian, Hubei, Hunan, Jiangxi and Zhejiang Province etc.. According to seed length variation, the seeds were divided into 4 groups, i.e. longest seeds, long seeds, normal seeds and short seeds; the seeds were divided into 3 groups according to seed width variation, i.e. wide seeds, normal seeds and narrow seeds; the seeds were divided into 4 groups according to seed thickness variation, i.e. thickest seeds, thick seeds, normal seeds and thin seeds; the seeds were divided into 2 groups according to length-width ratio variation, i.e. high length-width ratio and low length-width ratio; the seeds were divided into 3 groups according to seed germination rate variation, i.e. high germination rate, normal germination rate and low germination rate; the seeds were divided into 4 groups according to seedling height variation, i.e. highest seedlings, high seedlings, normal seedlings and low seedlings; the seeds could be divided into 4 groups according to seedling basal diameter variation, i.e. thickest seedlings, thick seedlings,normal seedlings and thin seedlings. The seed germination rate was respectively significantly (P＜0.01) correlated with the seed height,width and thickness, whereas it was not significantly correlated with length-width ratio, which indicated that seed germination rate was positively correlated with seed plumpness, but not correlated with seed shape; no significant difference was determined among 5 species of Diospyros in germination rate, however, significant differences (P＜0.05) were found in Diospyros kaki seed germination rate among sources, and highly significant differences (P＜0.01) were found in Diospyros kaki phenotypic indexes among the sources. According to principal component analysis, the order of seed propagation ability and the stock resources for Japanese non-astringent persimmon were got.

∶ Diospyros; seed phenotype; germination rate; seedling; seedling growth

S794.9；S718.46

A

1673-923X(2013)11-0019-07

2013-08-16

國家“十二五”科技支撐項目（2013BAD14B05）；國家林業(yè)局948項目（2013-4-24）

孫 鵬（1984-），男，陜西寶雞人，博士，主要從事經(jīng)濟(jì)林遺傳育種研究；E-mail：sunpeng1017@126.com

傅建敏（1963-），女，河南禹州人，副研究員，主要從事經(jīng)濟(jì)林育種與栽培研究；E-mail：fjm371@163.com

[本文編校：吳 毅]