運(yùn)輸條件下溫度、鹽度和pH值對(duì)眼斑雙鋸魚(yú)親魚(yú)氨和有機(jī)物排泄的影響

摘 要：以眼斑雙鋸魚(yú)為試驗(yàn)材料，研究了在運(yùn)輸條件下，溫度、pH值和鹽度對(duì)其氨和有機(jī)物排泄的影響。結(jié)果表明：溫度和pH值可顯著和極顯著地影響眼斑雙鋸魚(yú)排氨率，三因子的影響順序?yàn)闇囟?gt;pH值>鹽度。18 ℃和25 ℃時(shí)，眼斑雙鋸魚(yú)排氨率最低，二者差異不顯著；pH值8.2時(shí)其排氨率顯著下降；其排氨率隨鹽度增加而升高，但各鹽度水平間差異不顯著。溫度、pH值和鹽度均可極顯著地影響眼斑雙鋸魚(yú)單位體重COD增加率，影響順序?yàn)闇囟?gt;鹽度>pH值。其單位體重COD增加率隨溫度升高而增加，各溫度水平間差異極顯著；pH值對(duì)其單位體重COD增加率的影響與對(duì)其排氨率的影響相一致，各pH值水平間差異均極顯著；其單位體重COD增加率在鹽度30‰時(shí)最低，鹽度20‰時(shí)最高，各鹽度水平間差異均極顯著。

關(guān)鍵詞：眼斑雙鋸魚(yú)；環(huán)境因子；氨；有機(jī)物；排泄；運(yùn)輸

中圖分類(lèi)號(hào)： S912， Q482 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2013.03.008

硬骨魚(yú)類(lèi)的排泄物主要通過(guò)魚(yú)類(lèi)的鰓部擴(kuò)散到外界以及通過(guò)腎以尿液的形式排出。氨是硬骨魚(yú)類(lèi)氮排泄物的主要形式，占其總氮排泄物的70%～90%，主要通過(guò)鰓排出，小部分通過(guò)尿液排出 [1]。水體中的總氨有NH4+和NH3兩種形式，對(duì)魚(yú)類(lèi)均有毒性，其中NH3的毒性最大，二者均可引起動(dòng)物抽搐、昏迷和死亡?，F(xiàn)有研究表明，過(guò)高的NH4+能置換K+，使神經(jīng)元細(xì)胞去極化，激活NMDA型谷氨酸鹽受體，使過(guò)量的Ca2+和Na+進(jìn)入細(xì)胞，激活細(xì)胞中Ca2+依賴(lài)性酶，這一系列的級(jí)聯(lián)反應(yīng)最終可導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)中樞神經(jīng)細(xì)胞死亡[2]。硬骨魚(yú)類(lèi)血液氨濃度的平均值為0.05～1 mmol·L-1，當(dāng)氨濃度達(dá)到2 mmol·L-1即可引起魚(yú)類(lèi)身體麻痹[3]。氨排泄是魚(yú)類(lèi)新陳代謝的基本生理活動(dòng)，它能反映魚(yú)類(lèi)的生理狀態(tài)，也可以反映環(huán)境條件對(duì)魚(yú)類(lèi)生理活動(dòng)的影響。本研究以排氨率（Ammonia Excretion Rate， RN）為響應(yīng)指標(biāo)，反映眼斑雙鋸魚(yú)（Amphiprion ocellaris）的氨排泄水平。

尿素是硬骨魚(yú)類(lèi)氮排泄物的另一種主要形式，對(duì)魚(yú)無(wú)毒，在魚(yú)類(lèi)發(fā)育的特定時(shí)期或在特殊的環(huán)境條件下，會(huì)起到某些正面的生理作用。例如，尿素循環(huán)在魚(yú)類(lèi)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期有去除氨毒性的作用[3]。硬骨魚(yú)類(lèi)具有尿素循環(huán)酶，尿素占其氮排泄物的5%～15%，某些種類(lèi)甚至以尿素作為氮排泄物的主要形式。尿素大部分通過(guò)鰓排出體外[3]，有的種類(lèi)也通過(guò)尿液排出體外[1]。魚(yú)類(lèi)尿液是無(wú)色或黃色的透明液體，其中的有機(jī)代謝廢物包括尿素、尿酸、肌酸、肌酸酐、甲胺、咪唑和牛膽堿等 [4-5]。這些有機(jī)物會(huì)被微生物分解，產(chǎn)生氨，進(jìn)而威脅魚(yú)類(lèi)的健康。魚(yú)類(lèi)排泄的有機(jī)物可引起水體COD值升高，本研究以單位體質(zhì)量COD增加率（COD increase rate of unit weigh， RCOD）為響應(yīng)指標(biāo)，反映眼斑雙鋸魚(yú)有機(jī)物排泄水平。

眼斑雙鋸魚(yú)，俗名公子小丑，隸屬于輻鰭魚(yú)綱（Actinopterygii）鱸形目（Perciformes）隆頭魚(yú)亞目（Labroidei）雀鯛科（Embiotocidae），是最著名的熱帶海洋觀賞魚(yú)類(lèi)之一，也是世界上迄今為止少數(shù)可以人工繁殖的海洋觀賞魚(yú)類(lèi)之一，具有很強(qiáng)的觀賞價(jià)值，隨著近年來(lái)海水觀賞魚(yú)貿(mào)易的發(fā)展[6]，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值逐漸被人們所重視。包括溫度、鹽度和pH值在內(nèi)的環(huán)境脅迫會(huì)影響?hù)~(yú)類(lèi)的組織代謝水平和排泄，這是動(dòng)物適應(yīng)不良環(huán)境的一種生存方式。本研究以眼斑雙鋸魚(yú)為對(duì)象，探討了在模擬運(yùn)輸條件下，溫度、鹽度和pH值對(duì)其氨和有機(jī)物排泄的影響，旨在為眼斑雙鋸魚(yú)的資源保護(hù)、生產(chǎn)和運(yùn)輸提供數(shù)據(jù)支持和理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)魚(yú)來(lái)源于天津市普及河道花鳥(niǎo)魚(yú)蟲(chóng)市場(chǎng)，魚(yú)體健康，無(wú)傷痕，體長(zhǎng)37.16～48.38 mm，體質(zhì)量（2.42±0.15） g。

試驗(yàn)用水由去離子水和人工海水鹽配制而成，使用NaHCO3和2 mol·L-1的稀HCI初步調(diào)整試驗(yàn)用水pH值。試驗(yàn)用水配制完成后放置48 h，測(cè)定其pH值后備用。試驗(yàn)溫度通過(guò)水浴控制，誤差為±0.5 ℃。

將試驗(yàn)魚(yú)置于（25±1） ℃，鹽度30‰，pH值8.2的人工海水中暫養(yǎng)7 d。禁食3 d后，模擬運(yùn)輸條件對(duì)試驗(yàn)魚(yú)進(jìn)行包裝。聚乙烯塑料氧包容積約1 500 mL，每個(gè)氧包中注入人工海水600 mL后放入試驗(yàn)魚(yú)1尾，充氧至完全膨脹，用皮筋扎口，置于泡沫箱中，蓋上箱蓋。4 h后取水樣，測(cè)定水樣的總氨濃度和COD，并計(jì)算其排氨率和單位體質(zhì)量COD增加率。

1.2 試驗(yàn)分組

試驗(yàn)采用L934正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)平行組（表1）。

1.3 試驗(yàn)方法

溶液中總氨濃度采用奈氏試劑法測(cè)定；COD的測(cè)定采用國(guó)標(biāo)（GB3838-2002）中的方法。

排氨率計(jì)算公式：RN=（Nt-No）×V/W T

式中：RN單位為μmol·g-1·h-1，Nt為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)水體中的氨氮濃度（μmol·L-1），No為初始時(shí)水體中的氨氮濃度（μmol·L-1），V為試驗(yàn)水體的體積（L），W為魚(yú)體質(zhì)量（g），T為試驗(yàn)時(shí)間（h）。

單位體質(zhì)量COD增加率計(jì)算公式：RCOD=（CODt-CODo）/W T

式中：RCOD單位為mg·L-1·g-1·h-1，CODt為試驗(yàn)結(jié)束時(shí)水體COD（mg·L-1），CODo為初始時(shí)水體COD（mg·L-1），W為魚(yú)體質(zhì)量（g），T為試驗(yàn)時(shí)間（h）。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)運(yùn)用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，顯著性水平設(shè)為0.05，極顯著水平設(shè)為0.01，運(yùn)用Excel2003進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同溫度下眼斑雙鋸魚(yú)的排氨率和單位體質(zhì)量COD增加率

方差分析結(jié)果表明，溫度對(duì)眼斑雙鋸魚(yú)排氨率和單位體質(zhì)量COD增加率的影響均為極顯著水平（P<0.01）。直觀分析結(jié)果表明，溫度是試驗(yàn)因素中對(duì)排氨率（R=2.682）和單位體質(zhì)量COD增加率（R=1.234 2）影響效應(yīng)最大的因素。

由圖1和圖2可知，溫度25 ℃時(shí)眼斑雙鋸魚(yú)排氨率最低（（0.653 3±0.527 7） μmol·g-1·h-1），低于18 ℃（（1.866±0.577 7） μmol·g-1·h-1），但差異不顯著（P>0.05）。溫度31 ℃時(shí)其排氨率最高（3.335 2±1.516 8 μmol·g-1·h-1），極顯著高于其他溫度水平（P<0.01）。其單位體質(zhì)量COD增加率隨溫度升高而增加，溫度18，25，31 ℃時(shí)分別為（0.074 5±0.022 8），（0.196 3±0.057 2），（0.280 6±0.006 7） mg·L-1·g-1·h-1，各水平間差異均極顯著（P<0.01）。

2.2 不同pH值下眼斑雙鋸魚(yú)的排氨率和單位體重COD增加率

方差分析結(jié)果表明，pH值可顯著影響眼斑雙鋸魚(yú)排氨率（P<0.05），對(duì)其單位體質(zhì)量COD增加率的影響達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。直觀分析結(jié)果表明，在試驗(yàn)因素中，pH值對(duì)排氨率的影響效應(yīng)居中（R=1.389 6），對(duì)單位體質(zhì)量COD增加率的影響效應(yīng)最?。≧=0.372 6）。

由圖3和圖4可知，pH值至8.2時(shí)，眼斑雙鋸魚(yú)排氨率最低（（1.235 7±0.914 0） μmol·g-1·h-1），低于pH值7.1（（1.993 6±0.498 9） μmol·g-1·h-1），差異顯著（P<0.05）。pH值至9.0時(shí)其排氨率最高（（2.625 2±2.190 3） μmol·g-1·h-1），顯著高于其他pH值水平（P<0.05）。pH值對(duì)其單位體質(zhì)量COD增加率的影響與對(duì)其排氨率的影響一致，pH值為9.0，7.1和8.2時(shí)單位體質(zhì)量COD增加率分別為（0.214 4±0.088 0），（0.184 7±0.139 2），（0.152 3±0.056 2）mg·L-1·g-1·h-1，各水平間差異均極顯著（P<0.01）。

2.3 不同鹽度下眼斑雙鋸魚(yú)的排氨率和單位體質(zhì)COD增加率

方差分析結(jié)果表明，鹽度對(duì)眼斑雙鋸魚(yú)排氨率的影響不顯著（P>0.05），而對(duì)其單位體質(zhì)量COD增加率的影響達(dá)到極顯著水平（P<0.01）。直觀分析結(jié)果表明，在試驗(yàn)因素中，鹽度對(duì)排氨率的影響效應(yīng)最?。≧=1.386 4），對(duì)單位體質(zhì)量COD增加率影響效應(yīng)居中（R=0.520 5）。

由圖5和圖6可知，在鹽度20，30和40時(shí)，眼斑雙鋸魚(yú)的排氨率隨鹽度升高而增加，分別為（1.259 833±0.845 934），（1.948 456±0.465 475），（2.646 244±2.226 558） μmol·g-1·h-1，彼此間差異不顯著（P>0.05）。眼斑雙鋸魚(yú)單位體質(zhì)量COD增加率在鹽度30時(shí)最低（（0.150 3±0.047 4） mg·L-1·g-1·h-1），鹽度40時(shí)居中（（0.163 6±0.099 3） mg·L-1·g-1·h-1），鹽度20時(shí)最高（（0.237 4±0.124 1） mg·L-1·g-1·h-1），各水平間差異均極顯著（P<0.01）。

3 討 論

3.1 溫度對(duì)眼斑雙鋸魚(yú)的氨和有機(jī)物排泄水平的影響

魚(yú)類(lèi)是變溫動(dòng)物，水溫的波動(dòng)會(huì)影響?hù)~(yú)體組織的代謝速率，從而引起魚(yú)類(lèi)組織代謝水平的變化。現(xiàn)有研究表明不同魚(yú)類(lèi)的排氨率與溫度的關(guān)系并不一致。鮸魚(yú)（Miichthys miiuy）幼魚(yú)[7]排氨率在溫度10～26 ℃時(shí)隨溫度升高而增加，溫度26～30 ℃時(shí)隨溫度升高而下降。梭魚(yú)（Liza haematocheila）[8]的排氨率隨溫度的上升而增加，二者關(guān)系呈多項(xiàng)式形式。幼鱘（sturgeons）在12～28 ℃溫度范圍內(nèi)，排氨率隨溫度升高而增加2.7～2.9倍，尿素排泄率也隨之升高 [9]。溫度由27 ℃降至20 ℃會(huì)降低食蚊魚(yú)（Gambusia affinis）排氨率，而對(duì)斑馬魚(yú)（Danio rerio）的影響并不明顯 [10]。

本研究表明，溫度是試驗(yàn)因素中影響眼斑雙鋸魚(yú)的氨和有機(jī)廢物排泄水平的最主要因素。該魚(yú)排氨率在18～25 ℃最低，單位體質(zhì)量COD增加率在18 ℃最小，這與其生活的自然海域水溫范圍相符。說(shuō)明此溫度范圍適合眼斑雙鋸魚(yú)生存，其組織代謝水平不會(huì)因抵抗溫度變化而升高。

3.2 pH值對(duì)眼斑雙鋸魚(yú)的氨和有機(jī)物排泄水平的影響

現(xiàn)有研究表明，淡水魚(yú)類(lèi)以NH3的形式排泄氨，堿性環(huán)境下NH3的排泄會(huì)受到抑制。這會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)血漿氨濃度的升高，而將氨轉(zhuǎn)化成尿素，是魚(yú)類(lèi)降低體內(nèi)氨毒性的一個(gè)策略[2]。淡水魚(yú)類(lèi)Perca fluviatilis暴露在pH值9.5的水體中，其排氨率下降了68%，血漿中氨濃度是正常水體下的3倍，但是尿素排泄水平并未顯著下降 [11]。水體pH值由4.0增至9.6后，幼鱘（sturgeons）的排氨率顯著降低，泄物中尿素的比例增加，當(dāng)pH值達(dá)到8.9和9.4時(shí)，尿素占其排泄物的50% [9]。水體pH值會(huì)影響氨對(duì)魚(yú)類(lèi)的毒性，其影響程度遠(yuǎn)大于溫度和鹽度[2-5，7-12]。氨對(duì)魚(yú)類(lèi)的毒性以總氨的形式表現(xiàn)，水體中總氨的毒性隨pH值的升高而升高，因?yàn)閴A性環(huán)境會(huì)增加NH3在總氨中的比例，而NH3較NH4+更容易穿過(guò)細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞 [2]。對(duì)大馬哈魚(yú)（Salmo salar）的研究指出封閉運(yùn)輸時(shí)魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生的CO2雖然會(huì)降低水體pH值，從而降低NH3在總氨中的比例，但同時(shí)增強(qiáng)了NH3的毒性 [12]。

本研究表明，pH值在試驗(yàn)因素中對(duì)眼斑雙鋸魚(yú)氨排泄水平的影響效應(yīng)居中，而對(duì)有機(jī)物排泄水平的影響效應(yīng)最小，但仍達(dá)到了極顯著水平。當(dāng)pH值為8.2時(shí)，眼斑雙鋸魚(yú)排氨率和單位體質(zhì)量COD增加率均最低，這也與其自然分布海域水體pH值范圍相一致。而當(dāng)pH值為7.1和9.0時(shí)，排氨率和單位體質(zhì)量COD增加率均顯著上升，二者均在pH值為9.0時(shí)最高，與對(duì)淡水魚(yú)類(lèi)的研究結(jié)果不同?？赡艿脑蚴呛Ｋ~(yú)類(lèi)與淡水魚(yú)類(lèi)鰓部的組織結(jié)構(gòu)不同。海水魚(yú)類(lèi)鰓細(xì)胞間的緊密連接較淺，具有較強(qiáng)的陽(yáng)離子擴(kuò)散性，NH4+是其氨排泄的主要形式，加之海水中大量的Na+的存在，使得氨可以通過(guò)Na+/NH4+交換的方式擴(kuò)散出去 [13]。水生動(dòng)物對(duì)水體中的pH值有一定的適應(yīng)范圍， pH值對(duì)魚(yú)的刺激可直接導(dǎo)致其代謝失調(diào)，排氨率的增加正是魚(yú)類(lèi)產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，對(duì)不良環(huán)境進(jìn)行積極對(duì)抗的結(jié)果[14-15]。

3.3 鹽度對(duì)眼斑雙鋸魚(yú)的氨和有機(jī)物排泄水平的影響

在影響海洋動(dòng)物呼吸和排泄的各種因子中，鹽度是重要的環(huán)境因子，它的變動(dòng)對(duì)魚(yú)類(lèi)的生理代謝具有顯著的影響[16]。有研究表明，水體鹽度可顯著影響廣鹽性魚(yú)類(lèi)排泄物中氨與尿素的量與比例。例如，幼鱘[9]在等滲鹽度水體中的排泄物較其在低滲鹽度水體中的排泄物含有更多的尿素和更少的氨。Oncorhynchus mykiss、Salmo trutta、Morone saxatilis 和Acipenser oxyrinchus desotoi[5]隨著鹽度升高，尿素的絕對(duì)排泄量和在總排泄氮中的比例均下降，而氨的排泄水平發(fā)生了不同的變化，前兩者氨排泄量隨鹽度升高而升高，而后兩者呈現(xiàn)相反的變化趨勢(shì)。條石斑（Oplegnathus fasciatus）幼魚(yú)[17]在鹽度5‰～35‰范圍內(nèi)，排氨率隨鹽度升高而降低，在鹽度35‰～45‰范圍內(nèi)隨鹽度升高而升高。

本研究表明，鹽度在試驗(yàn)因素中對(duì)眼斑雙鋸魚(yú)排氨率的影響效應(yīng)最小，對(duì)其有機(jī)物排泄的影響效應(yīng)居中。在試驗(yàn)鹽度范圍內(nèi)，眼斑雙鋸魚(yú)排氨率隨鹽度增加而升高。樣本數(shù)量可能是結(jié)果差異不顯著的原因。眼斑雙鋸魚(yú)在鹽度30‰的水體中，單位體質(zhì)量COD增加率最小，表明此鹽度下該魚(yú)有機(jī)物排泄水平最低。這與該魚(yú)生活的自然海域海水鹽度范圍相符。

3.4 溫度、鹽度和pH值對(duì)眼斑雙鋸魚(yú)的氨和有機(jī)物排泄的綜合影響

在對(duì)其他魚(yú)類(lèi)的相關(guān)研究中[2-5，7-17]，未發(fā)現(xiàn)支持溫度、鹽度和pH值對(duì)魚(yú)類(lèi)氨和有機(jī)物排泄存在交互作用的證據(jù)。本研究的結(jié)果表明，溫度、鹽度和pH值對(duì)眼斑雙鋸魚(yú)的氨和有機(jī)物排泄不存在交互作用，3因子對(duì)該魚(yú)氨排泄水平的影響順序?yàn)闇囟?gt;pH值>鹽度，對(duì)其有機(jī)物排泄水平的影響順序?yàn)闇囟?gt;鹽度>pH值。

綜合本研究的結(jié)果，在眼斑雙鋸魚(yú)自然生活海域的環(huán)境條件基礎(chǔ)上，適當(dāng)降低溫度和鹽度，可使其氨和有機(jī)物的排泄處于較低的水平。目前部分從業(yè)者在眼斑雙鋸魚(yú)的運(yùn)輸甚至?xí)吼B(yǎng)的過(guò)程中所采用的溫度、鹽度和pH值均遠(yuǎn)低于其自然環(huán)境條件，這可能是導(dǎo)致該魚(yú)死亡率較高的一個(gè)重要原因。建議其運(yùn)輸條件為溫度18 ℃，鹽度30‰，pH值8.2。

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