綠色植物空間效益概論

摘 要：綠色植物是地球生態(tài)系統(tǒng)中的主要成份和生產(chǎn)者，占有一定空間。其效益高低，擬以單位空間體積的產(chǎn)出（量）計。葉面積系數(shù)LAI與綠色植物空間效益呈正相關(guān)關(guān)系[1]，它適用于作物封行或林木密郁閉前；在此之后，宜用冠層表面積系數(shù)CSAC來表示。無論低位植物還是高位植物，其空間發(fā)展的潛力在某種程度上是無限的。藤本植物是介于低位植物和高位植物之間的綠色植物。盡管植物種類繁多，環(huán)境條件各異，栽培技術(shù)千變?nèi)f化，卻有一個共同點：務(wù)必充分發(fā)揮綠葉功能，盡量增加有效綠葉面積。這是綠色植物提高空間效益的共性關(guān)鍵所在。光合作用是構(gòu)成作物產(chǎn)量的決定因素，國內(nèi)外農(nóng)業(yè)設(shè)施栽培實踐證明：人類倘能同時滿足光合作用各基本條件，那么，綠色植物空間效益就可成倍乃至幾十倍地增長。。

關(guān)鍵詞：空間效益；綠葉功能；有效綠葉面積；冠層表面積系數(shù)

中圖分類號 S687.9 文獻標識碼 A 文章編號 1007-7731（2013）04-28-03

人類生產(chǎn)活動的目的，從根本上說，是以最少的空間和資源謀求最大的效益。毫無疑義，綠色植物的生產(chǎn)也是一樣[1]。

1 綠色植物的意義和作用

綠色植物就是體內(nèi)含有大量葉綠素的植物。它能利用太陽的光能，將水和二氧化碳合成為有機物，同時釋放出氧氣。

綠色植物的作用主要包括光合作用、呼吸作用、蒸騰作用等，其中最主要的是光合作用。綠色植物通過光合作用，以自己制造的有機物來維持生活和生命（即能夠自養(yǎng)的植物）。光合作用乃是地球上最重要的化學(xué)反應(yīng)，是構(gòu)成作物產(chǎn)量的基礎(chǔ)，也是人類和動物賴以生存的必要條件。

綠色植物是生態(tài)系統(tǒng)的主要成份，由于能夠進行光合作用，所以也是生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者。而綠色植物中的森林則成為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體[2-3]。

2 綠色植物的空間效益

2.1 空間效益的類別 不妨把綠色植物空間效益區(qū)分為兩大類別：第一大類別是植根于土地上（直接扎根于地上）的空間效益。絕大多數(shù)綠色植物皆屬于此，如造林栽樹、水稻種植等。第二大類別是非植根于（非直接扎根）土地上的空間效益。如屋頂栽植和陽臺盆栽，多層式、立柱式和墻體式之類的設(shè)施栽培等。這是人類突破現(xiàn)有土地面積限制，旨在向上方空間索取更大效益。

2.2 空間效益的形式 根據(jù)植物種和人類需求不同，空間效益體現(xiàn)形式也有差別。例如，水稻和小麥，主要體現(xiàn)為谷物產(chǎn)量；果樹，主要看果實產(chǎn)量；茶樹，看其葉子產(chǎn)量；甘薯和馬鈴薯，體現(xiàn)在地下塊莖；白菜，以全身生物量計（除根部外）；甘蔗，看其莖干產(chǎn)量多少；用材林，則是樹干的蓄積量高低；花卉，視其觀賞價值如何；生態(tài)公益林，以維護和改善生態(tài)環(huán)境、保護生態(tài)平衡、保護生物多樣性等滿足人類社會的生態(tài)、社會需求和可持續(xù)發(fā)展為主體功能。綠色植物空間效益的體現(xiàn)形式不同，所采取的栽培技術(shù)措施也有區(qū)別。

2.3 栽培面積與空間效益 任何一種綠色植物都占有一定的空間。栽培植物的空間效益習(xí)慣上多用單位面積的收獲量來表示，而忽略了空間體積。其實這并不確切。因為栽培面積只是平面的概念，而作物產(chǎn)量形成離不開空間。例如，新昌縣農(nóng)民丁銀仁種植“甬優(yōu)12”水稻，經(jīng)浙江省農(nóng)業(yè)廳組織驗收，667㎡產(chǎn)量達到1 001.3kg，名列全省前茅[4]。這里沒有說明空間，但由于水稻植株平均高度有高低，因而占有空間也有大小。如果該水稻品種平均高度為1m，那么這個產(chǎn)量就等于是在667㎡上空667m3空間的收獲量。倘若該水稻品種平均高度大于1m，其空間效益勢必會降低：若低于1m，那么其空間效益就比原來要高?？傊臻g也是一種資源，作物效益離不開空間，產(chǎn)量也離不開空間。準確的表示方法應(yīng)該是單位空間（或單位面積上方空間）的產(chǎn)量多少。

2.4 葉面積系數(shù)與空間效益 葉面積系數(shù)LAI（leaf area index）是單位土地上植物葉面積總和，即葉面積與土地面積的比值（倍數(shù)）。用以下公式表示：

LAI=LS/Al

其中：LAI為葉面積系數(shù)，LS為葉面積，Al為土地面積。

對于絕大多數(shù)綠色植物來說，LAI是光能利用率的重要標志。在一定范圍內(nèi)，葉面積的增加與產(chǎn)量形成的關(guān)系是正相關(guān)的。吉林大學(xué)作物研究中心以4個玉米品種為試驗材料，比較研究了緊湊型玉米和平展型玉米單株葉面積、群體葉面積指數(shù)、光合速率以及產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素的關(guān)系。結(jié)果表明：4個玉米品種在最適種植密度下LAI和光合速率在整個生育期平均呈單峰曲線變化；LAI于灌漿期達到最大值，且2個緊湊型玉米品種大于2個平展型玉米品種[1，6]。

少數(shù)植物種光合作用主要載體并非綠葉，而是其他器官。例如油菜在花期以后，主要靠角果（皮）。其角果皮面積系數(shù)PAI與干物質(zhì)積累和產(chǎn)量呈顯著線性正相關(guān)[5]。

但是，LAI適用范圍有一定限度。正如前文所述，它需要最適種植密度，一般適用于群體作物封行之前或林木達到密郁閉（郁閉度0.7）前。在此之后，綠色植物尤其植物群體，光照環(huán)境急劇惡化，葉面積和LAI再多，也不會有相應(yīng)的實際效果[1，7]。

2.5 冠層表面積系數(shù)與空間效益 冠層表面積系數(shù)CSAC（The canopy surface area coefficient）是單位土地上的冠層表面積數(shù)，即冠層表面積與土地面積的比值（倍數(shù)）。其中喬木的冠層表面積系數(shù)也稱樹冠采光面積系數(shù)CDAC（The crown daylighting area coefficient）。

冠層表面積系數(shù)用以下公式表示：

CSAC=As/Al其中：CSAC為冠層表面積系數(shù)，As為冠層表面積，Al為土地面積。

CSAC由LAI演變而來，只是葉面積用冠層表面積來代替。LAI考慮的是單位土地上的葉面積的多少，但如果沒有陽光或者多數(shù)綠葉被遮蔽，葉面積再多也是枉然。而CSAC則同時兼顧到綠葉和光照2個方面，因此更能準確地反映出植物受光面積大小和光能利用率的高低，更加符合實際情況[7]，測定起來也比較方便。發(fā)明專利公開號CN1535565A“一種苦丁茶苗木修剪方法”對郁閉度達到1.0的大葉冬青苦丁茶（Ilex latifolia Thunb.）1～2a生散播實生苗木實施葉片修剪。方法是將苗木的每個葉片剪去前半部分，保留下半部分。據(jù)測定，該苗木經(jīng)葉片修剪后，LAI由原來的3.1降到2.0；郁閉度由原有的1.0降到0.6；CSAC從原有的1.1提高到1.9左右。苗木有效冠層（綠葉層）厚度從20cm增加到35cm，從而促進了苗木質(zhì)量，使規(guī)格苗比例增加15%～20%，造林成活率提高21%。

2.6 有效綠葉面積與空間效益 有效綠葉面積是指能正?；蚧菊＿M行光合作用的綠葉面積，是相對于無效綠葉面積而言。無效綠葉面積指不能或基本不能正常進行光合作用的綠葉面積；它由被庇蔭的綠葉和老年葉組成[8]。因此，植物體中被庇蔭的綠葉和老年葉比例越多，則有效綠葉面積比例就越少。有效綠葉通常位于冠層表面和上部，無效綠葉通常位于冠層內(nèi)部和下部。據(jù)孫永飛等報道，水稻群體內(nèi)葉片互相重疊，上部葉片受光良好，下部葉片由于被上位葉遮陰，受光量減少，個體所具有的最高光合能力往往不能發(fā)揮。在自然光強為10萬lx時，最上1葉、2葉的光合能力可以全部發(fā)揮，第3葉只能發(fā)揮60%左右，第4葉只能發(fā)揮25%左右。當自然光強為5萬lx時，只有最上1葉的光合能力可以全部發(fā)揮，第2葉只能發(fā)揮70%左右，第3葉、第4葉因光照嚴重不足，光合作用受到嚴重抑制[9]。

充分發(fā)揮綠葉功能，歸根結(jié)底是要充分發(fā)揮有效綠葉（面積）功能。同時，必要時限制和減少無效綠葉面積（被庇蔭葉和老葉），其中包括去除或修剪老葉，它能使部分作物如甘蔗、苦丁茶等顯著增產(chǎn)[10-11]。

2.7 低位植物與空間效益 低位植物是指植株比較矮小、貼近地面的植物，只能從地面和低空截獲太陽光。低位植物的CSAC較低，一般在1.5以下。越是低矮和貼近地面的植物，其CSAC的最大值越是接近于1.0，如苔蘚、草皮和綠萍等。這是其劣勢。但低位植物也有其優(yōu)勢。由于植株矮小，生產(chǎn)周期短，基本不存在上方庇蔭和側(cè)方庇蔭，加上葉子壽命不長，老年葉又少，因此，有效綠葉面積比例較高，從而為設(shè)施栽培提供了必要條件和可能性。如很多蔬菜類都屬于低位植物。我國以蔬菜產(chǎn)業(yè)為主的設(shè)施農(nóng)業(yè)非常重要。目前，設(shè)施蔬菜（包括西甜爪）栽培面積多達270萬hm2，占世界設(shè)施蔬菜總面積的80%以上。我國設(shè)施蔬菜用20%的菜地面積提供40%產(chǎn)量和60%的產(chǎn)值[12]。

2.8 高位植物與空間效益 高位植物是指植株比較高大的植物，可以從較高空間截獲太陽光。這是其優(yōu)勢。其中喬木樹種更具天然高度優(yōu)勢，最高的可達100m，CSAC達10.0乃至20.0以上。每hm2產(chǎn)出生物總量高達數(shù)百噸乃至近千噸。這種單位面積上空的空間效益是遠非農(nóng)作物和低位植物所能比擬的[1]。所以高位植物重在發(fā)揮自身的高度優(yōu)勢。但高位植物也有其劣勢：生長周期長，老年葉多，上方和側(cè)方庇蔭較重，導(dǎo)致無效綠葉面積比例大。因此，在目前條件下，除了部分植物的秧苗期外，高位植物一般不適宜于設(shè)施栽培。

2.9 藤本植物與空間效益 藤本植物是綠色植物莖的4種基本形態(tài)中除直立莖外，匍匐莖、攀緣莖和纏繞莖植物的總稱[13]。這種莖不能直立，只能匍匐蔓生或攀緣和纏繞他物而生長。藤本植物可以說是介于低位植物和高位植物之間的綠色植物。當其莖匍匐生長時，植株高度較低矮，一般只有幾十厘米，最多不會超過50cm，屬于低位植物；當人工輔助讓其直立生長，或攀緣、纏繞他物生長時，高度可達數(shù)米，甚至幾十米，則屬于高位植物。綠色植物匍匐生長和直立生長的空間效益截然不同。發(fā)明專利公開號CN101073303A《甘薯支架式立體栽培方法》，講述的是一種甘薯匍匐生長改變成為支架式生長方式，LAI由原來的1.0～1.2上升到2.0左右，鮮薯產(chǎn)量比對照增加22%～60%[14]。

2.10 光合作用與空間效益 光合作用是綠色植物利用太陽能將二氧化碳和水轉(zhuǎn)化為碳水化合物并釋放出氧氣的過程。從該化學(xué)反應(yīng)過程看，光合作用需要3個基本條件：葉綠素、陽光、二氧化碳和水?？梢宰鬟@樣比喻：綠葉（葉綠素）為載體，陽光為原動力，二氧化碳和水是原材料，三者缺一不可；而碳水化合物和氧氣則是光合作用的產(chǎn)物[13]。筆者著重敘述綠葉（葉綠素）功能，但其他2個條件也很重要。在自然條件下，要同時滿足這些條件是不大可能的。如果能人為創(chuàng)造并滿足光合作用的3個條件，那么綠色植物的空間效益肯定會提高很多。農(nóng)業(yè)上的設(shè)施栽培正是為了如此，它可使作物成倍增長乃至數(shù)倍增長。無論按單位土地面積計，還是按單位空間體積計，其效益都不是非設(shè)施栽培所能比擬的。例如，浙江省嵊泗縣菜園鎮(zhèn)石柱村的翁光裕嘗試了草莓的分層栽培，使得大棚產(chǎn)量大大提高，667m2草莓產(chǎn)量達到2 500kg。翁光裕的大棚分3層：第1層以地面為基礎(chǔ)，第2層距地面0.8m，第3層距離地面約1.5m。每層使用有機質(zhì)無土栽培。還在智能大棚里裝了36盞白熾燈，一來可提高棚內(nèi)溫度，更重要的是保證底層草莓的光照量。分層栽培提高了土地利用率，按600m2建筑面積計算，實際使用面積可達到1 800m2[1，13]。

3 綠色植物提高空間效益的共性關(guān)鍵

如前文所述，綠色植物要提高空間效益，務(wù)必同時滿足光合作用的諸條件。本文著重就綠葉角度（三條件之一）進行探討。

綠葉是光合作用的器官和載體。沒有綠葉，光合作用根本無從談起。綠葉是植物制造有機物質(zhì)的源泉，構(gòu)成植物空間效益的內(nèi)在基礎(chǔ)。但是綠葉卻有有效綠葉面積和無效綠葉面積之分[8]。因此，充分發(fā)揮綠葉功能，增加有效綠葉面積，就是提高綠色植物空間效益的關(guān)鍵所在[15]。

但是，植物群體，在作物封行或林木密郁閉（郁閉度0.7）前后是截然不同的：在此之前，陽光充足，不存在或很少有庇蔭，植株和葉片年輕，沒有或很少有老葉。此時的葉面積基本上是有效綠葉面積。LAI與作物產(chǎn)量呈正相關(guān)[6]。例如，杉木1a生苗和玉米幼苗，有效綠葉面積比例可以達到100%。所以，在這一階段，要發(fā)揮綠葉功能，重在增加葉面積。在此之后，由于光照環(huán)境惡化，作物（或林木）垂直庇蔭和側(cè)方庇蔭嚴重，老年葉比例增加，無效綠葉比例明顯上升。例如，杉木幼林郁閉后，無效綠葉常常要占到50%以上。此時葉面積和LAI再高也無實際意義[7]。而CSAC中的冠層表面積是指群體冠層表面接受光照射的面積。在這里既無庇蔭，也無老葉，基本上都是有效綠葉；冠層表面積與有效綠葉面積，兩者高度統(tǒng)一。正因為如此，CSAC越高，其空間效益也越高。例如，帶狀栽植的茶園，采摘面修剪成半園形的，要比修剪成平頂形的，其冠層表面積約多50%左右，故能增產(chǎn)。又如，發(fā)明專利公開號CN1965626A《一種帶狀栽植苦丁茶園的修剪方法》，樹冠修剪成梯形的比修剪成平頂?shù)靥菏降?，CSAC增大1～2.1倍，單產(chǎn)比對照提高115%～150%。所以在這個階段，欲發(fā)揮綠葉功能，增加有效綠葉面積，重在增加冠層表面積。

4 結(jié)論

（1）空間也是一種資源，任何綠色植物都占有一定空間。從根本上說，綠色植物生產(chǎn)和其他物質(zhì)生產(chǎn)一樣，旨在以最少的空間及資源謀取最大的效益。

（2）綠色植物向著上方空間發(fā)展的潛力及其空間效益在某種程度上可以說是無限的。無論高位植物還是低位植物，都是如此。

（3）光合作用是構(gòu)成綠色植物產(chǎn)量的決定因素。倘能同時滿足光合作用的3個基本條件，那么，綠色植物的產(chǎn)量就可以成倍乃至數(shù)倍增長，使其空間效益得到大幅度提高。這是完全可能的，絕不是天方夜譚。國內(nèi)外農(nóng)業(yè)設(shè)施栽培的實踐已經(jīng)并將進一步作出證明。

（4）就綠色植物自身內(nèi)在規(guī)律而言，綠葉（葉綠素）是光合作用的器官和載體；沒有綠葉，光合作用根本不能進行。因此，充分發(fā)揮綠葉功能，增加有效綠葉面積，就成為綠色植物（包括綠色植物栽培）提高空間效益的關(guān)鍵所在。

（5）植物群體在作物封行或林木密郁閉前，重在增加葉面積，因為此時的葉面積基本上就是有效綠葉面積，其葉面積系數(shù)LAI和空間效益呈正相關(guān)；而在此之后，重在增加冠層表面積，因為此時的冠層表面積和有效綠葉面積高度統(tǒng)一，冠層表面積系數(shù)CSAC越大，空間效益越高。

（6）一切圍繞著增加植物群體有效綠葉面積（包括植物封行或密郁閉前增加葉面積和在此后增加冠層表面積）的主要措施，就是綠色植物提高空間效益的共性關(guān)鍵技術(shù)。如良種選育（包括株型選擇）、群體栽植、生長方式改變和果樹修剪等[16]。

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