四季草莓賽娃與一季草莓豐香光合特性的比較

摘 要：利用自動光合測定系統(tǒng)，在人工氣候室內(nèi)研究了CO2濃度、光照強度以及溫度與四季草莓“賽娃”、一季草莓“豐香”光合特性的關(guān)系。結(jié)果表明：在CO2濃度處于正常濃度（350 μmol/mol）或稍偏高濃度（500 μmol/mol）時，豐香的光合作用略強于賽娃；當CO2濃度低于700 μmol/mol時，賽娃的凈光合速率與豐香的相差不大，但之后隨著CO2濃度的增加，賽娃呈下降趨勢，而豐香仍繼續(xù)持上升狀態(tài)，說明豐香的光合作用相比賽娃更適于高CO2濃度；在不同光照強度下，豐香的CO2飽和點明顯高于賽娃，適當增加CO2濃度，可大幅提高豐香的產(chǎn)量；在低溫（5℃）和高溫（30℃）條件下兩草莓品種均能光合作用，但賽娃葉片的凈光合速率明顯高于豐香，表明賽娃對溫度的適應性強于豐香。

關(guān)鍵詞：草莓；賽娃；豐香；光合特性

中圖分類號：S668401 文獻標識號：A 文章編號：1001-4942（2012）12-0045-04

Comparison of Photosynthetic Characteristics between

Strawberry Cultivars Selva and Toyonoka

Li Min1，Luo Hua1，F(xiàn)eng LiJuan2，Zhang LianZhong1*

（1.College of Horticulture Science and Engineering， Shandong Agricultural University， Taian 271018， China；

2.Shandong Institute of Pomology， Taian 271000，China）

Abstract The photosynthetic characteristics of Fragaria vesca L. cv. Selva and Toyonoka were studied with the CIRAS-2 portable photosynthesis system in phytotron. The results showed that the net photosynthetic rate of Toyonoka was slightly higher than that of Selva， when the CO2 concentration was normal （350 μmol/mol） or slantly high （500 μmol/mol）； when the CO2 concentration below 700 μ mol/mol， the net photosynthetic rate of Selva and Toyonoka was almost the same； With the increase of CO2 concentration， the net photosynthetic rate of Selva declined， while that of Toyonoka continued to rise. It indicated that the photosynthesis of Toyonoka was more suitable for higher CO2 concentration. In different light intensities， the CO2 saturation point of Toyonoka was obviously higher compared to Selva， so appropriately increasing CO2 concentration could greatly improve its output. Whether under lower （5℃） or higher （30℃） temperature， both Selva and Toyonoka could carry out photosynthesis， but the net photosynthetic rate of Selva was obviously higher than that of Toyonoka， which indicated that Selva had stronger adaptability to temperature compared with Toyonoka.

Key words Strawberry； Selva； Toyonoka；Photosynthetic characteristics

草莓（Fragaria ananassa Duchesne） 屬于薔薇科（Rosaceae）薔薇亞科（Rosoideae）草莓屬（Fragaria）多年生草本植物。草莓是果品中上市最早、周期最短的水果，素有“水果之王”和“水果皇后”的美稱?，F(xiàn)在市場上銷售的大部分為一季草莓品種，遠遠不能滿足人們對草莓的周年需求。大果四季草莓品種賽娃的引進彌補了一季草莓6～11月的生產(chǎn)空缺期，解決了夏秋季節(jié)無草莓可吃的問題。該品種果大（最大138 g）、形美（圓錐形或契形）、品質(zhì)佳（可溶性固形物為8%～151%）、硬度大、耐貯運，可一年四季結(jié)果，實現(xiàn)草莓的周年生產(chǎn)，具有廣闊的發(fā)展前景。

草莓果實的產(chǎn)量和品質(zhì)與光合作用有直接和間接的關(guān)系[1]。通過測定草莓葉片的各種光合作用參數(shù)，可為選擇優(yōu)良品種、改善栽培措施等提供理論依據(jù)，對科學栽培管理、提高產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。目前關(guān)于一季草莓光合生理特性的詳盡報道較少，主要集中在不同光質(zhì)[2]、遮蔭條件[3] 以及強光[4]對草莓光合特性的影響等方面。四季草莓光合特性的研究還未見報道。本試驗通過研究四季草莓品種賽娃與一季草莓品種豐香光合特性的差異，為四季草莓栽培管理、促成栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

11 試驗材料

試驗于2011年5月25日至5月28日在山東農(nóng)業(yè)大學園藝科學與工程學院人工氣候室（浙江大學電氣設備廠制造）內(nèi)進行。材料為一年生盆栽、開花結(jié)果、長勢一致的四季草莓品種“賽娃”（Fragaria vesca cvSelva） 和一季草莓品種 “豐香”（Fragaria ananassa cv. Toyonoka ）。每個品種選取3株，每株選取3片功能大葉，重復測定3次，取平均值。盆栽草莓為露天栽培，試驗前在人工氣候室適應10天左右，然后進行測定，條件根據(jù)試驗要求設定。

12 試驗方法

用PP-Systems公司生產(chǎn)的CIRAS-2型便攜式自動光合儀分別測定兩草莓品種的Pn-PAR響應曲線、Pn-CO2響應曲線、Pn-溫度響應曲線。

121 Pn-PAR響應曲線的測定 利用人工氣候室、穩(wěn)定可調(diào)的CO2氣源，在溫度（25±1）℃、相對濕度50%的條件下測定。CO2濃度分別設置為200（低）、350（正常）、500（較高）、700（高） μmol/mol 4個水平；葉室光合有效輻射（PAR）設置梯度為1 600、1 200、1 000、800、600、500、400、300、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/m2·s，測定凈光合速率（Pn）。響應進程用y=ax2+bx+c方程（x為光合有效輻射，y為凈光合速率）擬合，求出光補償點（LCP）和光飽和點（LSP）及光飽和時的Pn，Pn-PAR響應曲線的初始斜率為表觀量子產(chǎn)額（AQY）。

122 Pn-CO2響應曲線的測定 在溫度（25±1）℃、相對濕度50%的條件下，葉室內(nèi)PAR分別設置為1 600、1 000、500、200 μmol/m2·s 4個水平（光照強度由置于葉室頂部的發(fā)光二極管光源自動調(diào)節(jié)）；CO2濃度設置梯度為1 000、900、700、500、400、350、300、250、200、150、100、50 μmol/mol。響應進程用y=ax2+bx+c方程（x為CO2濃度，y為凈光合速率）擬合，求出CO2補償點（CCP）和CO2飽和點（CSP），Pn -CO2 響應曲線的初始斜率為 RuBP羧化效率 （CE） ，CO2飽和點時的 Pn為光合能力 （Pm ） 。

123 Pn-溫度響應曲線的測定 在葉室內(nèi)PAR設定為1 000 μmol/m2·s（根據(jù)光飽和點設定）、CO2濃度設定為350 μmol/mol、相對濕度為50%的條件下，溫度控制在5、10、15、20、25、30℃時，測定兩草莓品種光合作用隨溫度的變化趨勢。

2 結(jié)果與分析

21 不同CO2濃度處理下光照強度對兩草莓品種光合特性的影響

由圖1可見，不同CO2濃度處理下，隨著PAR增加，兩草莓品種的Pn曲線均呈現(xiàn)先升后降的相似二次曲線關(guān)系。且高CO2濃度下的兩草莓品種葉片的Pn高于低CO2濃度下的Pn。兩圖相比可知，兩品種葉片均在PAR為800 ～1 200 μmol/m2·s之間出現(xiàn)Pn峰值，并且，隨著CO2濃度的不斷增加，賽娃和豐香葉片的LSP基本保持不變，均為1 000 μmol/m2·s左右；CO2濃度為200 μmol/mol時，賽娃葉片的LCP最高達到83 μmol/m2·s，豐香葉片的LCP最高達到61 μmol/m2·s，之后隨著CO2濃度的增加而降低（見表1）。但與此同時，豐香與賽娃Pn的變化趨勢也存在些許不同之處。在不同CO2濃度梯度下，賽娃的LCP高于豐香，而AQY低于豐香；兩者的LSP基本相同，但光飽和時的Pn略有不同，當CO2濃度為700 μmol/mol和200 μmol/mol時，賽娃葉片Pn略高于豐香的Pn；而當CO2濃度為500 μmol/mol時，賽娃葉片光飽和后的Pn略低于豐香的Pn，且Pn變化曲線整體皆稍低于豐香的Pn；差異最顯著的是當CO2濃度為350 μmol/mol時，賽娃葉片光飽和后的Pn明顯低于豐香的Pn，且賽娃的Pn變化曲線整體皆稍低于豐香。

22 不同光強處理下CO2濃度對兩草莓品種光合特性的影響

圖2顯示，不同光照強度下，隨著CO2濃度的增加，兩品種葉片的Pn-CO2響應曲線總體呈上升趨勢，且高光強下的兩草莓品種葉片的Pn高于低光強下的Pn。但兩圖相比可知，兩品種葉片的Pn- CO2響應曲線表現(xiàn)有所不同，當光照強度為1 600 μmol/m2·s、CO2濃度為1 000 μmol/mol時，賽娃與豐香葉片的Pn分別達到296、281 μmolCO2/m2·s，仍有升高的趨勢，可見兩者的CCP大于1 000 μmol/mol；光強為1 000 μmol/m2·s、CO2濃度為700 μmol/mol時，賽娃葉片的Pn不再升高，出現(xiàn)光飽和現(xiàn)象，而豐香始終呈上升趨勢；當光照強度下降到500 μmol/m2·s和200 μmol/m2·s時，前期賽娃葉片Pn隨CO2濃度的增加而不斷升高，當CO2濃度達到700 μmol/mol則出現(xiàn)下滑趨勢，而豐香的Pn仍不斷上升最終逐漸趨于平穩(wěn)，當CO2濃度達到1 000 μmol/mol時，其Pn分別為204、95 μmolCO2/m2·s。

兩草莓品種在不同光照強度下Pn-CO2響應曲線方程模擬的結(jié)果（表2）表明，豐香葉片的CSP以及羧化效率CE的變化趨勢與賽娃相似，即高光強下的指標高于低光強，只不過賽娃不同光強之間的差異較大。但與此同時，豐香與賽娃Pn的變化趨勢也存在些許不同之處，當PAR為200 μmol/m2·s ，豐香葉片的CCP達到1826 μmol/mol，略高于其它高光照強度下豐香葉片的CCP，甚至高于賽娃葉片的CCP，除此之外，豐香和賽娃的CCP隨光照強度增加沒有明顯區(qū)別，均在100 μmol/mol左右；豐香葉片的Pn與賽娃有相似的變化趨勢，但整體較高，其CSP均在1 000 μmol/mol以上，明顯高于同PAR下賽娃葉片的CSP，且其光合能力Pm也明顯高于賽娃。

23 溫度對草莓品種葉片凈光合速率的影響

光合作用的暗反應是由酶催化的化學反應，其反應速率受溫度影響，因此溫度是影響光合速率的重要因素。在強光、高CO2濃度下溫度對光合速率的影響比在低CO2濃度下的影響更大，因為高CO2濃度有利于暗反應的進行[6]。

當光照強度設定為1 000 μmol/m2·s、CO2濃度為350 μmol/mol時，溫度與兩草莓品種凈光合速率的關(guān)系如圖3所示。賽娃和豐香葉片的凈光合速率均隨溫度的升高而增加，在25℃時出現(xiàn)峰值，后隨著溫度的升高而降低。兩草莓品種在低溫（5℃）和高溫（30℃）條件下均能光合作用，但賽娃的凈光合速率明顯高于豐香。可見，賽娃葉片的光合作用對溫度的適應性強于豐香。3 討論與結(jié)論

試驗結(jié)果表明，在不同的光照強度和CO2濃度條件下，兩草莓品種的光飽和點相近，均在PAR為1 000 μmol/m2·s左右達到光飽和現(xiàn)象，之后隨PAR的增加出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象；光補償點隨著CO2濃度的增加而降低[5]，但豐香的光補償點低于賽娃，相對而言，豐香對弱光環(huán)境的適應性較賽娃強；當CO2濃度為350 、500 μmol/mol時，豐香的凈光合速率高于賽娃。由此可見，在CO2濃度處于正常濃度（350 μmol/mol）或稍偏高濃度（500 μmol/mol）時，豐香的光合作用要強于賽娃。

在不同光照強度下，尤其是PAR為200 μmol/m2·s時，賽娃的CCP低于豐香的CCP，且在低CO2濃度附近時，賽娃的Pn略高于豐香，表明在低CO2濃度環(huán)境中賽娃的光合適應能力略強于豐香；當CO2濃度低于700 μmol/mol時，賽娃的凈光合速率與豐香的相差不大，但之后隨著CO2濃度的增加，賽娃的凈光合速率呈下降趨勢，而豐香的凈光合速率仍繼續(xù)持上升狀態(tài)，表明在高CO2濃度下，豐香葉片的光合作用要遠遠強于賽娃。但在露地草莓生產(chǎn)中，大氣CO2遠遠不能滿足豐香光合作用的需要，如果采取人工措施增加大氣CO2濃度，可大大提高一季草莓豐香的產(chǎn)量。

在低溫（5℃）和高溫（30℃）條件下兩草莓品種均能光合作用，但賽娃葉片的凈光合速率明顯高于豐香，說明賽娃對環(huán)境溫度的適應性強于豐香。由于本試驗未涉及30℃以上溫度，高溫對兩草莓品種凈光合速率的影響還有待進一步研究。參 考 文 獻：

[1] 王紅霞， 張志華， 玄立春 果樹光合作用研究進展[J] 河北農(nóng)業(yè)大學學報， 2003，S1： 49-52

[2] 徐 凱， 郭延平， 張上隆 不同光質(zhì)對草莓葉片光合作用和葉綠素熒光的影響[J] 中國農(nóng)業(yè)科學， 2005， 38（2）： 369-375

[3] 遲 偉， 王榮富， 張成林 遮蔭條件下草莓的光合特性變化[J] 應用生態(tài)學報， 2001， 12（4）： 566-568

[4] 徐 凱， 郭延平， 張上隆，等草莓葉片光合作用對強光的響應及其機理研究[J]應用生態(tài)學報， 2005，16（1）：73-78

[5] 蘇培璽， 杜明武， 張立新，等 日光溫室草莓光合特性及對CO2濃度升高的響應[J] 園藝學報， 2002， 29（5）： 423-426 山 東 農(nóng) 業(yè) 科 學 2012，44（12）：49～51