八達嶺遼東櫟-油松混交林空間結構及其多樣性

羅 梅，鄭小賢

（北京林業(yè)大學，省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083）

八達嶺遼東櫟-油松混交林空間結構及其多樣性

羅 梅，鄭小賢

（北京林業(yè)大學，省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083）

以北京八達嶺林場遼東櫟-油松混交林為研究對象，選取混交度(M)、大小比數(shù)(U)、角尺度(W)分析了林分的空間結構；以物種豐富度S、Simpson指數(shù)DS 、Shannon-Wiener指數(shù)H、均勻度指數(shù)JD 、JH分析了林分的物種多樣性。結果表明：林分的平均混交度為0.46，混交度較低；胸徑平均大小比數(shù)為0.5，林分處于中庸狀態(tài)；平均角尺度為0.566，為團狀分布；林分草本層物種較為豐富，但均勻度不及灌木層。本研究旨在為八達嶺林場的遼東櫟-油松混交林可持續(xù)經(jīng)營提供一定的依據(jù)。

混交度；大小比數(shù)；角尺度；物種多樣性

遼東櫟Quercus liaotungensis、油松Pinus tabulaeformis為北京地區(qū)常見樹種，對于北京山區(qū)森林群落的健康穩(wěn)定生長有著重要的意義。針對遼東櫟的林分結構和物種多樣性，前人做了較多的分析[1-3]。但是研究多集中于遼東櫟純林或遼東櫟占優(yōu)勢的林分中，甚少涉及遼東櫟-油松混交林。2004年北京市八達嶺林場二類調(diào)查數(shù)據(jù)顯示，遼東櫟-油松混交林在林場森林面積和蓄積上均占有相當?shù)谋戎?。本研究以八達嶺林場遼東櫟-油松混交林為研究對象，通過分析其空間結構和林分物種多樣性，以期為八達嶺林場該林分的可持續(xù)經(jīng)營提供一定的依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

八達嶺林場位于北京市延慶縣境內(nèi)，地理坐標為 115°55′E ，40°17′N，處于萬里長城居庸關和八達嶺之間。全場基本處于山區(qū)，東北部毗鄰延慶縣，南接昌平縣，西部與河北省懷來縣接壤，總面積達2940 hm2，其中天然次生林為53219 hm2，人工林135 713hm2。林場屬于中山地形區(qū)，西高且陡，東低而緩，山嶺縱橫，溝深谷遠，平均海拔780 m，最高海拔1238 m，最低海拔450 m，相對高差788 m。

本地為大陸性季風氣候，年平均氣溫10.8 ℃。無霜期約160 d，年平均相對濕度56.2%，年均降水量454 mm，約59 %的年降雨量集中在7 、8 月份；年平均風速3.1m/s，最大風速可達25 m/s，夏季秋季之間多行東南風和西北風。研究區(qū)屬山地褐土區(qū)，為震旦紀花崗巖、石灰?guī)r等母質(zhì)上發(fā)育而形成的山地褐土，主要有典型褐土、碳酸鹽褐土和淋溶褐土三種土壤類型。

林場主要的喬木樹種為油松Pinus tabulaeformis、 側 柏Platycladus orientalis、 落 葉松Larix gmelinii、山楊Populus davidiana、樺樹Betulaspp.、山杏Prunus sibirica、刺槐Robinia pseudoacacia， 楊 樹Populusspp.、 櫟 類Quercusspp.、 黃 櫨Cotinus coggygria、 元 寶 楓Acer truncatum等。灌木有酸棗Ziziphus acidojujuba、荊條Vitex negundovar.heterophylla多花胡枝子Lespedeza fl oribunda、大果榆Ulmus macrocarpa、繡線菊Spiraea salicifolia、小葉鼠李Lobular rhamnose、大花溲疏Deutzia grandif l ora、螞蚱腿子Myripnois dioica等，常見的草本植物有白羊草Bothriochloa ischcemum、鐵桿蒿Aster tripolium、斑葉堇菜Viola variegata、茜草Rubia cordifolia、大油芒Spodiopogon sibiricus等。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

在全面踏查的基礎上，選擇2塊標準地，一塊標準地設置為30 m×40 m，面積0.12hm2；另一塊為20 m×30 m，面積0.06 hm2。將標準地分割成10 m×10 m的調(diào)查單元，將每個單元的西南角設定為坐標原點，用皮尺分別測量調(diào)查單元中每株樹木的位置坐標（x，y），x、y分別表示東西和南北方向坐標。記錄標準地土壤、坡向、坡位、海拔、坡度等立地條件因子。調(diào)查時在標準地內(nèi)逐株編號并測量，記錄每株樹木的相對x、y坐標、樹種、胸徑、樹高、枝下高，優(yōu)勢度、層次、東西南北冠幅等因子。

在標準地的中心及四角各設置一個2m×2m的樣方，調(diào)查灌木名稱、株數(shù)、高度、蓋度、地徑及生長狀況等。在2m×2m樣方中，對角再設置2個1m×1m的草本樣方，調(diào)查草本的種類、數(shù)量、蓋度、高度、生長狀況、分布狀況。

2.2 分析方法

本文采用體現(xiàn)樹種空間隔離程度的樹種混交度(M)，反映林木個體大小的大小比數(shù)(U)，描述林木個體在水平地面上分布格局的角尺度(W) 3參數(shù)分析八達嶺林場遼東櫟-油松混交林的空間結構[4-13]。利用Winkelmass1.0軟件分析林分空間結構，數(shù)據(jù)處理所用統(tǒng)計分析軟件主要為EXCEL。根據(jù)標準地面積，進行結構參數(shù)計算時設置緩沖寬度為3m。

多樣性研究采用物種豐富度S、Simpson指數(shù)DS、Shannon-Wiener指數(shù) H、Pielou均勻度指數(shù)JD、JH5個指數(shù)[14-17]。各指數(shù)的計算公式為：

式中：Ni為林分中種i的個體數(shù)，N為全部物種的個體數(shù)。

3 結果與分析

3.1 林分基本概況

遼東櫟-油松混交林基本概況如表1所示。林分由4個樹種組成，由各樹種每公頃斷面積比例可以得到樹種組成式為：5油松4遼東櫟1山杏+椴樹。林分密度為1417株/hm2，各樹種中油松的平均胸徑最大，為14.3cm；平均樹高最高，為10.3m。遼東櫟的株數(shù)比例約占49%，油松株數(shù)比例為29%，但由于遼東櫟的平均胸徑（9.9 cm）遠小于油松的平均胸徑（14.3cm），故混交林中油松的生長略占優(yōu)勢。

3.2 林分混交度

林分混交度及頻率分布如表2所示。由表2可知，全林分平均混交度為0.46，接近中度混交，且分布在零度混交和弱度混交等級上的頻率高達43%，說明樹種混交度很低。林分中株數(shù)最多的遼東櫟平均混交度僅為0.33，并且零度混交為34%，出現(xiàn)單種聚集。油松是林分中斷面積最大的樹種，平均混交度也僅為0.40，零度混交和弱度混之和達到了50%。各樹種平均混交度的大小排序為：山杏＞椴樹＞油松＞遼東櫟。

混交度反映林分種間隔離程度，一般認為混交度越大，林分相對越穩(wěn)定。表2的結果表明，林分的樹種少，混交度過低，不利于林分的健康穩(wěn)定生長。

表1 林分基本概況Table 1Basic situation of stand

表2 林分混交度及頻率分布Table 2Mingling intensity and frequency distribution of stand

3.3 林分大小比數(shù)

分別樹種計算大小比數(shù)的平均值，能夠準確的反映林分內(nèi)各個樹種的優(yōu)勢度。本文采用胸徑大小比數(shù)來計算林分的大小比數(shù)，其數(shù)值及頻率分布如表3所示。

表3 林分大小比數(shù)及頻率分布Table 3Neighborhood comparison and frequency distribution of stand

由表3可知，全林分的平均大小比數(shù)為0.50，即林分中有一半的樹木處于優(yōu)勢地位，并且比值在各等級上出現(xiàn)的幾率相近（約為20%），總體優(yōu)勢度有繼續(xù)上升的潛力。遼東櫟的平均胸徑大小比數(shù)為0.53，處于中庸狀態(tài)。油松的平均大小比數(shù)是0.39，在四個樹種中是最小的，亞優(yōu)勢和優(yōu)勢所占的比例為56%，說明油松大部分能夠占據(jù)有利的生態(tài)位；山杏、椴樹的平均胸徑大小比數(shù)分別為0.59、0.50，說明大部分在競爭中處于劣勢。

3.4 林分角尺度

本文采用的角尺度的標準角是72°，當平均角尺度0.457≤W≤0.517時為隨機分布，W＜0.457時為均勻分布，W＞0.517為團狀分布[18-19]。林分角尺度及頻率分布如表4所示。

表4 標準地角尺度及頻率分布Table 4 Uniform angle index and frequency distribution of stand

由表4可知，林分的平均角尺度為0.566，為團狀分布。分布頻率中隨機分布最多，絕對均勻和均勻分布的頻率之和遠小于不均勻和團狀分布的頻率之和。遼東櫟和油松的平均角尺度分別為0.545、0.530，均小于山杏（0.553）和椴樹（0.636）的平均角尺度，山杏和椴樹分布呈現(xiàn)出明顯的團狀分布。造成遼東櫟和油松平均角尺度稍小的原因是二者混交度較低，結構單元中同一物種出現(xiàn)的幾率較大，占據(jù)相同生態(tài)位使種內(nèi)競爭激烈，減弱了物種聚集效應。

3.5 林分物種多樣性

物種豐富度可度量林分內(nèi)物種的數(shù)量特征，Simpson指數(shù)可量測物種的集中性，反映林分的優(yōu)勢度。相對喬木層而言，灌木層和草本層受人為的影響較小，主要是經(jīng)過自然競爭形成的格局，可充分反映出生境的優(yōu)劣。林分灌木草本物種多樣性如表5所示。

表5 標準地灌木草本物種多樣性Table 5 Shrubs and herbaceous species diversity of stand

由表5可以得知，灌木層、草本層的物種豐富度分別為10、16，Simpson指數(shù)分別為0.774 1、0.816 6，Shannon-Wiener指 數(shù) 分 別 為 1.774 9、1.978 2，說明草本層的物種較為豐富，多樣性較灌木層高。就均勻度而言，灌木層的JD（0.860 1）與草本層的JD（0.870 1）接近，但灌木層的JH（0.770 8）大于草本層的JH（0.7135），說明草本層的各物種個體數(shù)分布不均勻，優(yōu)勢種明顯，其中莎草和酢漿草的分布較為集中。灌木層中，繡線菊和螞蚱腿子的分布較多。

4 結論與討論

（1）林分的平均混交度為0.46，混交度較低，林分結構不穩(wěn)定，在以后的經(jīng)營活動中可適當補植其他樹種，提高林分的空間隔離程度。

（2）林分的胸徑平均大小比數(shù)為0.5，對于在林分中占株數(shù)優(yōu)勢的遼東來說，平均胸徑（9.9 cm）小于林分平均胸徑（10.4 cm），故而導致遼東櫟的胸徑平均大小比數(shù)偏大，一半以上的遼東櫟失去優(yōu)勢地位。為了林分功能更好地發(fā)揮，需要在撫育管理上進一步采取措施，提高遼東櫟的平均胸徑來增加大小比數(shù)。

（3）林分的平均角尺度為0.566，為團狀分布，林分結構處于不穩(wěn)定狀態(tài)。調(diào)整林分林木分布格局時，盡量選擇角尺度值為0. 75和1的個體為潛在調(diào)整對象，促進林分分布向隨機分布格局發(fā)展。

（4）林分草本層物種較為豐富，但均勻度不及灌木層。

本文著眼于八達嶺林場遼東櫟-油松混交林的林分空間結構和物種多樣性的研究，由于標準地偏小、數(shù)量偏少，對于研究成果還需進一步完善。

[1] 伊力塔,韓海榮,豪樹奇,等.靈空山遼東櫟群落特征及其物種多樣性[J].林業(yè)科學,2010,46(9):165-170.

[2] 袁士云,張宋智,劉文楨,等.小隴山遼東櫟次生林的結構特征和物種多樣性[J].林業(yè)科學,2010,46(5):27-33.

[3] 高賢明,陳靈芝.北京山區(qū)遼東櫟(Quercus liaotungensis)群落物種多樣性的研究[J].植物生態(tài)學報,1998,(2):12-14,

[4] 克勞斯·馮多佳[德].森林空間結構量化分析方法[M].惠剛盈,譯.北京:中國科學技術出版社,2003.

[5] 惠剛盈,克勞斯·馮多佳.森林空間結構量化分析方法[M].北京:中國科學技術出版社,2003.

[6] 呂林昭,亢新剛,甘敬.長白山落葉松人工林天然化空間格局變化[J].東北林業(yè)大學學報,2008,36(3):13-15.

[7] 惠剛盈.結構化森林經(jīng)營[M].北京:中國林業(yè)出版社,2007.

[8] 惠剛盈,胡艷波.混交林樹種空間隔離程度表達方式的研究[J].林業(yè)科學研究,2001,14(1):23-27.

[9] 湯孟平,唐守正,雷相東.兩種混交度的比較分析[J].林業(yè)資源管理,2004,4(8):25-27.

[10] 郝云慶,王金錫,王啟和,等.柳杉人工林林分不同變量大小比數(shù)研究[J].應用生態(tài)學報,2006,17(4):751-753.

[11] 安慧君.闊葉紅松林空間結構的研究[D].北京:北京林業(yè)大學,2003.

[12] 賈秀紅,鄭小賢.長白山過伐林區(qū)云冷杉針闊混交林空間結構分析[J].華中農(nóng)業(yè)大學學報,2006,(4):346-440.

[13] 王 威,鄭小賢,梁 雨,等.北京八達嶺林場黃櫨風景林空間結構分析[J].東北林業(yè)大學學報,2008,36(2):25-27.

[14] 馬克平,黃建輝,于順利,等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性的研究[J].生態(tài)學報,1995,15(3):268-277.

[15] 閻海平,譚 笑,孫向陽,等.北京西山人工林群落物種多樣性的研究[J].北京林業(yè)大學學報,2001,23(2):17-19.

[16] 曹 偉,李 巖,王樹良,等.東北闊葉紅松林群落類型劃分及物種多樣性[J].應用生態(tài)學報,2007,18(11):2406- 2411.

[17] 茹文明,張金屯,張 峰,等.歷山森林群落物種多樣性與群落結構研究[J].應用生態(tài)學報,2006,17(4):561-566.

[18] 惠剛盈,K.v.Gadow,胡艷波,等.林木分布格局類型的角尺度均值分析方法[J].生態(tài)學報,2004,24(6):1225-1229.

[19] 惠剛盈,K.v.Gadow,胡艷波.林分空間結構參數(shù)角尺度的標準角選擇[J].林業(yè)科學研究,2004,17(6):687-692.

Study of spatial structure and species diversity of Quercus liaotungensis-Pinus tabulaeformis mixed stand in Badaling forest farm

LUO Mei, ZHENG Xiao-xian
(Key Laboratory for Silviculture and Conservation of Ministry of Education, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)

By choosingQuercus liaotungensis- Pinus tabulaeformismixed stand in Beijing Badaling forest farm as the studied object,selecting the mingling (M), neighborhood comparison (U), neighborhood pattern (W) as the variables, the spatial structure of the stand was studied; by using the methods of species richnessS, Simpson index DS, Shannon-Wiener index H, evenness index JD, JH, the species diversity of the stand was analyzed. The results show that the average mingling of stand was 0.46 , it was lower; the average neighborhood comparison of stand was 0.5, it was at middle level; the average neighborhood pattern of stand was 0.566, it was under group-like distribution; the species of herb layer was richer than the shrub layer, but the evenness was less than the shrub layer. This study aims to provide a basis for the sustainable management ofQuercus liaotungensis-Pinus tabulaeformismixed stand in Badaling forest farm.

mingling; neighborhood comparison; neighborhood pattern; species diversity

S792.189

A

1673-923X(2012)09-0055-04

2012-05-11

林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（20100400203）、高等學校博士點課題（20090014110013）

羅 梅（1987-），女，湖南衡陽人，碩士研究生，主要研究方向為森林可持續(xù)經(jīng)營；E-mail:meimeiyouxiang0719@163.com

鄭小賢（1956-），男，上海人，教授，博士生導師，主要研究方向為森林可持續(xù)經(jīng)營理論與技術；

E-mail:zheng8355@bjfu.edu.cn

[本文編校：吳 毅]