貯藏溫度與時(shí)間對(duì)櫸樹種子活力及抗氧化特性的影響

李鐵華 ，張 偉 ，文仕知 ，申 展 ，朱晉春 ，姚振一

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南 衡陽(yáng) 421005)

貯藏溫度與時(shí)間對(duì)櫸樹種子活力及抗氧化特性的影響

李鐵華1，張 偉1，文仕知1，申 展1，朱晉春2，姚振一1

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南環(huán)境生物職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖南 衡陽(yáng) 421005)

為了更好的探討櫸樹種子貯藏技術(shù)，分別用不同的貯藏溫度(3℃、10 ℃、常溫)和貯藏時(shí)間的櫸樹種子作研究對(duì)象，分別檢測(cè)了櫸樹種子的田間出苗率、超氧陰離子(O2-·)生成量、過(guò)氧化氫(H2O2)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性及過(guò)氧化物酶(POD)活性，結(jié)果表明：冰箱中3℃貯藏的櫸樹種子具有最高的田間出苗率，超氧陰離子(O2-·)生成量、過(guò)氧化氫( H2O2)含量最低，且超氧化物歧化酶(SOD)活性、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性及過(guò)氧化物酶(POD)活性高，能及時(shí)迅速清除超氧陰離子(O2-·)、過(guò)氧化氫 (H2O2)及其它自由基，避免了它們對(duì)種子的傷害，種子的活力得以保持在較高水平，具有較高的田間出苗率，因此冰箱中3℃是櫸樹種子比較好的貯藏溫度。

櫸樹種子；活力；抗氧化特性；貯藏溫度；自由基

櫸樹Zelova schneideriana，屬榆科落葉喬木，分布于黃河流域以南的華中、華南及西南各省區(qū)；一般在海拔800 m以下。櫸樹是國(guó)家Ⅱ級(jí)保護(hù)植物，現(xiàn)存資源非常稀少，急需加強(qiáng)資源保護(hù)和加快繁殖。櫸樹材質(zhì)堅(jiān)硬，心材紫紅色，花紋美觀，是珍貴的硬闊葉用材樹種；另外，櫸樹樹形優(yōu)美，葉色隨季節(jié)發(fā)生變化，近年來(lái)被許多地區(qū)開發(fā)為風(fēng)景園林樹種[1]。

種子活力是一個(gè)考察種子品質(zhì)和未來(lái)苗木生長(zhǎng)潛能綜合狀況的指標(biāo)。在貯藏過(guò)程中，許多植物的種子，其活力都表現(xiàn)出不同程度的下降，植物不同，種子的生理生化特性和生態(tài)學(xué)特性各異，因而種子的耐貯藏特性和活力變化情況表現(xiàn)出較大的差異，貯藏條件不同也將影響種子活力的變化。覃柳燕等發(fā)現(xiàn)，山豆根種子的活力隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸下降，4 ℃更適合貯藏，可貯藏6個(gè)月，室溫貯藏在1個(gè)月之內(nèi)[2]；易官美等研究認(rèn)為，在室內(nèi)盒藏、冰箱冷藏和茶園堆藏的條件下, 茶園堆藏具有較好的效果，茶樹的種子活力能夠較好地保持[3]。就林木種子來(lái)說(shuō)，目前，只研究了少數(shù)幾個(gè)樹種種子的活力，研究的主要方面是關(guān)于林木種子活力的高低與種子質(zhì)量的關(guān)系[4-5]，極少見珍稀樹種種子活力的研究報(bào)道，而對(duì)珍稀樹種種子活力變化及抗氧化特性及其相關(guān)影響因素的研究則更少。櫸樹母樹與種源稀缺，且結(jié)實(shí)有大小年現(xiàn)象，為了改進(jìn)櫸樹種子的貯藏方法，更好地開發(fā)和利用這一珍貴的遺傳資源，研究其種子活力及抗氧化特性變化與貯藏條件的關(guān)系，具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

1 材料與方法

1.1 櫸樹種子

2009年10月在湖南省古丈縣采集了供試驗(yàn)用的櫸樹種子。新鮮櫸樹種子采回后，薄層放置在通風(fēng)蔭涼的地方，讓其自然干燥至含水量13%以下。然后取一部分種子進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)，另一部分種子進(jìn)行貯藏，貯藏時(shí)間分別為0、2、4、6、12和18個(gè)月。試驗(yàn)所用種子的千粒重為16.7 g。

田間試驗(yàn)過(guò)程中受環(huán)境及其它因素的影響比較大，采用8次重復(fù)試驗(yàn)，其它所有試驗(yàn)皆為重復(fù)3次。

1.2 種子貯藏

將自然干燥后的櫸樹種子分別以不同的方式進(jìn)行貯藏：(1)實(shí)驗(yàn)室常溫貯藏；(2)冰箱中10 ℃貯藏；(3)冰箱中3℃貯藏。

1.3 田間試驗(yàn)

分別以不同貯藏溫度和不同貯藏時(shí)間的櫸樹種子，在盆栽土壤中進(jìn)行點(diǎn)播，以盆栽土壤中的出苗率作為田間出苗率。

1.4 超氧陰離子(·)生成量

利用羅廣華[6]和Chaitanya[7]的方法進(jìn)行測(cè)定。

1.5 過(guò)氧化氫(H2O2)含量

利用Brenan[8]和阮英[9]的方法進(jìn)行測(cè)定。

1.6 超氧化物歧化酶(SOD)活性

使用鄒琦[10]的方法進(jìn)行測(cè)定。

1.7 過(guò)氧化氫酶(CAT)活性

使用鄒琦[10]和Candan[11]的方法-紫外吸收法進(jìn)行測(cè)定。

1.8 過(guò)氧化物酶(POD)活性的測(cè)定

使用 Nakano[12]和趙亞華[13]的方法進(jìn)行測(cè)定。

2 結(jié)果與分析

2.1 貯藏溫度和時(shí)間對(duì)田間出苗率的影響

表1表明，貯藏2個(gè)月，3種貯藏溫度對(duì)櫸樹種子田間出苗率均沒(méi)有明顯的影響；超過(guò)2個(gè)月，3種貯藏溫度貯藏的櫸樹種子，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，田間出苗率都逐漸下降，但下降的快慢程度不同；常溫貯藏的櫸樹種子，貯藏2個(gè)月后，田間出苗率就開始快速下降，而在冰箱10 ℃和冰箱3℃貯藏時(shí)，分別在櫸樹種子被貯藏4個(gè)月和6個(gè)月后，田間出苗率開始快速下降，比常溫貯藏的分別推遲2個(gè)月和4個(gè)月。同時(shí)，從表1還可以看出，不同的貯藏溫度貯藏的櫸樹種子，其田間出苗率隨貯藏時(shí)間的下降速度是不相同的，常溫貯藏的下降最快，冰箱10 ℃貯藏的次之，冰箱3℃貯藏的下降最慢，到貯藏的第18個(gè)月，櫸樹種子的田間出苗率分別下降了75.9%、63.2%和35.9%。

表1 貯藏溫度和時(shí)間與櫸樹種子田間出苗率Table 1Effects of storage temperatures and time on germination rate of Zelova schneideriana seeds in field

2.2 貯藏溫度和時(shí)間對(duì)超氧陰離子(·)生成量的影響

圖1貯藏溫度和時(shí)間與種子超氧陰離子生成量的關(guān)系Fig.1Relationship between storage temperature and times and the content of · in seeds of Zelova schneideriana

2.3 貯藏溫度和時(shí)間對(duì)過(guò)氧化氫(H2O2)含量的影響

圖2 顯示，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，櫸樹種子過(guò)氧化氫(H2O2)含量逐漸增加，2個(gè)月后，過(guò)氧化氫(H2O2)含量上升速度加快，其中常溫貯藏的增加最快，冰箱10 ℃貯藏次之，冰箱3℃貯藏增加最慢。貯藏6個(gè)月后，不同溫度貯藏的櫸樹種子的過(guò)氧化氫(H2O2)含量存在顯著差異(P＜0.05)，貯藏18個(gè)月后，常溫貯藏的櫸樹種子的H2O2含量達(dá)到47.6 μmol/g，而冰箱3℃貯藏的櫸樹種子的H2O2含量為22.5 μmol/g，前者為后者的2.1倍。

圖2種子中過(guò)氧化氫(H2O2)含量隨貯藏時(shí)間的變化關(guān)系Fig.2Changing relationship between storage times andthe content of H2O2 in Zelova schneideriana seeds

2.4 貯藏溫度和時(shí)間對(duì)超氧化物歧化酶(SOD)活性的影響

圖3 顯示的是使用不同的貯藏溫度，櫸樹種子超氧化物歧化酶(SOD)活性隨著貯藏時(shí)間延長(zhǎng)的變化情況，在最初2個(gè)月的貯藏中，櫸樹種子的SOD活性變化不大，僅略有升高，2個(gè)月后開始大幅上升，常溫貯藏和冰箱10 ℃貯藏的櫸樹種子的SOD活性都在貯藏的第4個(gè)月達(dá)到最高，分別為68.4和77.9 U/mg protein；冰箱3℃貯藏的櫸樹種子的SOD活性在貯藏的第6個(gè)月達(dá)到最高，103.7 U/mg protein，冰箱3℃貯藏的櫸樹種子的SOD活性最高，高活力持續(xù)的時(shí)間最長(zhǎng)。隨后所有種子的SOD活性都開始下降。

圖3 貯藏溫度和時(shí)間與種子超氧化物歧化酶(SOD)活性的關(guān)系Fig.3Relationship between storage temperature and times and the activity of SOD in Zelova schneideriana

2.5 貯藏溫度和時(shí)間對(duì)過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的影響

從圖4可以看出，3種貯藏溫度貯藏的櫸樹種子的過(guò)氧化氫酶活性都隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸增加，常溫和冰箱10 ℃在貯藏的第4個(gè)月、冰箱3℃在貯藏的第6個(gè)月，其過(guò)氧化氫酶活性分別達(dá)到最高，隨后開始下降；從0～4個(gè)月，冰箱3℃和10 ℃貯藏的櫸樹種子的過(guò)氧化氫酶活性幾乎相同，4～6個(gè)月后，冰箱3℃貯藏的櫸樹種子的過(guò)氧化氫酶活性繼續(xù)上升且在第6個(gè)月最高，達(dá)到16.5 U/mg protein。

圖4 貯藏溫度和時(shí)間與種子過(guò)氧化氫酶(CAT)活性的關(guān)系Fig. 4 Relationship between storage temperatures and time and the activity of CAT in Zelova schneideriana seeds

2.6 貯藏溫度和時(shí)間對(duì)過(guò)氧化物酶(POD)活性的影響

圖5 顯示，在0～4個(gè)月，隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，櫸樹種子的過(guò)氧化物酶(POD)活性逐漸升高，在貯藏的第4個(gè)月，過(guò)氧化物酶的活性達(dá)到最高，這時(shí)，冰箱3℃貯藏的櫸樹種子的過(guò)氧化物酶活性為15.62U/mg protein、冰箱10 ℃貯藏的為12.42U/mg protein、常溫貯藏的為10.37 U/mg protein，隨后都開始下降。從貯藏的第2個(gè)月起，冰箱3℃貯藏的櫸樹種子的過(guò)氧化物酶活性一直最高，冰箱10 ℃貯藏的次之，常溫貯藏的最低。

圖5 貯藏溫度和時(shí)間與種子過(guò)氧化物酶(POD)活性的關(guān)系Fig. 5 Relationship between storage temperature and times and the activity of POD in Zelova schneideriana

3 討 論

種子的田間出苗率反映的是種子的抗逆能力，是種子活力水平的具體表現(xiàn)。一般認(rèn)為，種子發(fā)芽勢(shì)大的，其活力較高，田間出苗率也高，李培旺等研究了光皮樹等3個(gè)油料樹種，認(rèn)為種子發(fā)芽勢(shì)與種子的活力指數(shù)相關(guān)密切，發(fā)芽勢(shì)高的，其活力指數(shù)也高[14]。表1顯示，常溫貯藏的櫸樹種子的田間出苗率下降快，表明活力水平下降快；冰箱3℃貯藏的櫸樹種子的田間出苗率下降慢，活力水平高；而冰箱10 ℃貯藏的櫸樹種子的活力水平介于兩者之間。

生物體內(nèi)出現(xiàn)的自由基大多是·OH及其活性衍生物與超氧陰離子·，在生物體處于正常的情況下，自由基的產(chǎn)生與淬滅處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，使自由基處于較低的水平，這種平衡一旦被打破和破壞，自由基就會(huì)逐漸積累，當(dāng)積累的量達(dá)到一定程度，就會(huì)對(duì)細(xì)胞和組織產(chǎn)生傷害，從而加快生物體衰老的速度和進(jìn)程[15]。李顏與王倩研究了人工老化后的大蔥種子，老化后低活力種子的自由基含量迅速增加，老化1天自由基含量增加了70%，而老化6天增加高達(dá)191%[16]。本研究中（見圖1），到貯藏的第18個(gè)月，常溫貯藏的櫸樹種子的超氧陰離子(生成量遠(yuǎn)高于冰箱 3℃貯藏的，前者是后者的2.9倍，導(dǎo)致了常溫貯藏的櫸樹種子受到傷害而迅速衰老，活力下降。

植物在衰老過(guò)程中，由于體內(nèi)活性氧代謝平衡被破壞而使H2O2發(fā)生累積。H2O2是一種強(qiáng)氧化劑，可以使細(xì)胞內(nèi)的核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子直接或間接地被氧化，也能使細(xì)胞膜及細(xì)胞器的膜系統(tǒng)遭受損害，從而導(dǎo)致和加速了組織與細(xì)胞的衰老、解體。本研究中，從櫸樹種子中H2O2的含量來(lái)看（見圖2），貯藏18個(gè)月后，常溫貯藏的櫸樹種子的 H2O2含量 (47.6 μmol·g-1)是冰箱3℃貯藏的 (22.5 μmol·g-1)2.1倍。冰箱 3℃貯藏的比常溫貯藏的低得多，種子本身受到H2O2的傷害相對(duì)較輕，種子活力高。

許多研究認(rèn)為，SOD是應(yīng)對(duì)氧自由基傷害的第一道防線，也是植物抗氧化作用的關(guān)鍵酶類。SOD的主要作用是在生物體內(nèi)催化·形成H2O2。SOD的活性變化應(yīng)從兩個(gè)方面來(lái)分析，一方面，生物體本身的衰老與外界的生理脅迫常導(dǎo)致體內(nèi)大量產(chǎn)生·，·是SOD作用的底物，·的大量產(chǎn)生和積累會(huì)刺激和誘導(dǎo)SOD的合成并且會(huì)提高其活性，SOD活性的提高，能及時(shí)和高效地清除，使植物抗衰老和忍受不良環(huán)境的能力得到提高[17]；另一方面，當(dāng)生物體衰老達(dá)到一定的程度，其SOD等酶的活性也開始下降[18]，而SOD等酶的活性下降，標(biāo)志著生物體衰老已進(jìn)行到一定的程度。在抗氧化系統(tǒng)中，SOD是與CAT協(xié)同作用的，SOD催化清除·所形成的產(chǎn)物H2O2正是CAT催化作用的底物[19]。綜合分析本研究的圖3和圖4可以看出，在貯藏的初始階段，SOD和CAT的活性都開始上升，且SOD與CAT的活性強(qiáng)度在變化趨勢(shì)上具有一定的一致性，表明了在貯藏的櫸樹種子中，SOD與CAT具有協(xié)同作用。在本研究中，常溫貯藏和冰箱10 ℃貯藏櫸樹種子在貯藏的第4個(gè)月開始，SOD與CAT的活性都快速下降，因而催化·和 H2O2分解的能力下降，導(dǎo)致了這兩種物質(zhì)的大量增加和積累，造成了對(duì)種子的傷害，導(dǎo)致了種子活力下降；而冰箱3℃貯藏櫸樹種子的SOD與CAT的活性相對(duì)較高，且高活力持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)，延緩了和 H2O2的增加和積累，減輕了它們的傷害，種子活力高。

POD活性大小，影響乙烯和木質(zhì)素的合成，與植物清除氧自由基的能力有關(guān)，也與植物生長(zhǎng)和衰老過(guò)程有關(guān)[20-21]。植物體內(nèi)POD活性低，清除氧自由基的能力弱，反之，則清除氧自由基的能力相對(duì)較強(qiáng)。梁海榮等報(bào)道，隨著小麥種子活力的下降,它的過(guò)氧化物酶( POD) 、過(guò)氧化氫酶（CAT） 等酶類的活性也隨之下降[22]；朱世楊等人研究發(fā)現(xiàn)，老化的花椰菜種子經(jīng)GA3處理后活力得到提高，其過(guò)氧化物酶( POD)活性也得到相應(yīng)的提高[23]。本研究表明(圖5)，3種不同貯藏溫度下，冰箱3℃貯藏的櫸樹種子的POD活性高，清除氧自由基的能力強(qiáng)，迅速而及時(shí)地清除了氧自由基，種子少受氧自由基的傷害，種子活力下降慢，活力相對(duì)較高。

4 結(jié) 論

(1)隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，櫸樹種子的田間出苗率逐漸下降，常溫貯藏的下降最快、冰箱10℃貯藏的次之、冰箱3℃貯藏的下降最慢，說(shuō)明冰箱3℃貯藏的櫸樹種子的活力得到較好的保存，種子活力高。

(2)隨著貯藏時(shí)間的延長(zhǎng)，常溫貯藏的櫸樹種子的超氧陰離子(·)生成量和過(guò)氧化氫 (H2O2)含量都較高，給種子本身造成了傷害，使種子活力下降，種子活力低；而冰箱3℃貯藏的櫸樹種子的超氧陰離子(·)生成量和過(guò)氧化氫(H2O2)含量都較低，給種子本身造成的傷害輕，種子活力下降慢，種子活力高。

(3)冰箱3℃貯藏的櫸樹種子的超氧化物歧化酶(SOD)活性、過(guò)氧化氫酶(CAT)活性及過(guò)氧化物酶(POD)活性都較高且高活性持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng)，及時(shí)迅速清除了超氧陰離子(O2-·)、過(guò)氧化氫(H2O2)及其它自由基，避免了它們對(duì)種子的傷害，種子的活力得以保持，種子的活力高。

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Effects of storage temperature and time on antioxidant properties and vigor change of Zelkova schneideriana seed

LI Tie-hua1, ZHANG Wei1, WEN Shi-zhi1, SHEN Zhan1, ZHU Jin-chun2, YAO Zhen-yi1
(1.Central South University of Forestry &Technology, Changsha 410004, Hunan, China;2. Hunan Polytechnic of Environment and Biology, Hengyang 421005, Hunan, China)

In order to fi nd better method for preserving seeds ofZelova schneideriana, the seeds ofZelova schneiderianapresenved with different temperatures and different time, were used as test material. The germination rate in fi eld, the content of· and H2O2and the time activites of SOD and CAT and POD of the seeds ofZelova schneiderianawere evaluated. The results indicated that the seeds ofZelova schneiderianawhich were stored in refrigerator at 3℃ had the highest fi eld seedling emergence rates, the activites of SOD and CAT and POD, and had the lowest contents of· and H2O2; on other hand, the· and H2O2and other free radical can be eliminated quickly because of high activites of SOD and CAT and POD. So the injury to these seeds was decreased, and the vigor of the seeds ofZelova schneiderianawas kept on a high level.

Zelova schneiderianaseed; vigor; antioxidant properties; storage temperature, free radical

S718.43

A

1673-923X(2012)09-0001-05

2012-06-21

國(guó)家林業(yè)公益性行業(yè)專項(xiàng)基金項(xiàng)目（201004066）；中南林業(yè)科技大學(xué)人才引進(jìn)資助項(xiàng)目(07Y013)

李鐵華（1964-），男，湖南衡東人，教授，博士，主要從事林木種苗生理生態(tài)及森林培育方面的研究；

E-mail：tiehuali2000@yahoo.com.cn

[本文編校:吳 毅]