第1、2代馬尾松人工林林下植被的多樣性比較

何佩云,丁貴杰, 諶紅輝

(1.貴州大學(xué) 造林生態(tài)研究所, 貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550001；3. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 廣西 憑祥 532600)

第1、2代馬尾松人工林林下植被的多樣性比較

何佩云1，2,丁貴杰1, 諶紅輝3

(1.貴州大學(xué) 造林生態(tài)研究所, 貴州 貴陽(yáng) 550025；2.貴州師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550001；3. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心, 廣西 憑祥 532600)

通過(guò)配對(duì)樣地法，以不同栽植代數(shù)(1、2 代)、不同發(fā)育階段(8、9、15、18、20a)的馬尾松人工林為對(duì)象，對(duì)1、2代馬尾松人工林林下植被多樣性進(jìn)行比較分析。結(jié)果表明：連栽后，1、2代林下灌木層植被物種豐富度在不同林齡階段不同，在幼齡期和中齡前期2代較1代略高，中齡后期2代較1代低；同代林分物種豐富度變化存在一定差異，1代表現(xiàn)出隨林齡增加而逐漸增加，而2代隨林齡增加有所下降。草本層植被物種豐富度在幼齡期和中齡期，2代均高于1代；同代林分物種豐富度變化趨于一致：均表現(xiàn)出隨林齡增加而逐漸增加的趨勢(shì)，至中齡前期達(dá)到物種較豐富期，到中齡后期趨于下降。對(duì)多樣性的影響，連栽后，灌木層和草本層辛普森多樣性指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)2代均高于1代，且幼齡林灌木層中的香農(nóng)-威納指數(shù)在1、2代間的差異達(dá)顯著水平。從結(jié)構(gòu)上看，1、2代辛普森多樣性指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)在幼齡林和中齡林，均表現(xiàn)出灌木層多樣性指數(shù)高于草本層。

馬尾松；連栽；林下植被；多樣性指數(shù)

林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在促進(jìn)人工林養(yǎng)分循環(huán)和維護(hù)林地土壤質(zhì)量中起著不可忽視的作用，對(duì)維護(hù)整個(gè)系統(tǒng)的物種多樣性也十分重要[1-3]。隨著世界范圍內(nèi)人工林面積地不斷擴(kuò)大，同時(shí)由于人類(lèi)不合理的經(jīng)營(yíng)，致使世界范圍內(nèi)人工林地力衰退現(xiàn)象十分嚴(yán)重，我國(guó)主要造林樹(shù)種杉木、落葉松、桉樹(shù)等存在著較明顯的地力衰退[4-6]。馬尾松是我國(guó)松屬樹(shù)種中分布最廣的鄉(xiāng)土工業(yè)用材樹(shù)種(N21°41′～33°56′;E102°10′～123°14′)，廣泛分布于全國(guó)17個(gè)省(區(qū))，它具有適生能力強(qiáng)、速生、豐產(chǎn)、用途廣泛等優(yōu)點(diǎn)，而成為南方最主要用材樹(shù)種之一[7]，因此，一些學(xué)者紛紛開(kāi)展了這方面的研究[8-12]。但馬尾松能否連栽？以及連栽后是否對(duì)其林下植被多樣性產(chǎn)生影響等已成為學(xué)術(shù)和生產(chǎn)上十分關(guān)注的研究?jī)?nèi)容和問(wèn)題。針對(duì)這些問(wèn)題，本研究采用以空間代時(shí)間和配對(duì)樣地法，通過(guò)在貴州省和廣西自治區(qū)馬尾松主產(chǎn)縣選取配對(duì)樣地，以1、2代馬尾松幼齡林、中齡林為主要研究對(duì)象，對(duì)1、2代馬尾松人工林林下灌木層、草本層植被多樣性進(jìn)行調(diào)查研究，以探討連栽馬尾松人工林林下植被多樣性的變化趨勢(shì)及規(guī)律，為今后馬尾松人工林的經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。

1 研究樣地概況

研究樣地位于廣西憑祥市熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心伏波實(shí)驗(yàn)場(chǎng)、廣西壯族自治區(qū)忻城縣歐洞林場(chǎng)以及貴州龍里林場(chǎng)。伏波調(diào)查樣地位于106°43′E，22°06′N(xiāo)，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫19.9 ℃，年降水量1 400 mm；海拔500～600 m，低山地貌，土壤為花崗巖發(fā)育形成的紅壤，土層厚在 1 m以上。歐洞林場(chǎng)位于廣西忻城縣北端，地處 108° 42′～ 108° 49′E，24° 14′～24°19′N(xiāo)，屬南亞熱帶氣候區(qū)，年平均氣溫19.3℃，年均降水量1 445.2 mm；整個(gè)場(chǎng)區(qū)多屬低山丘陵地貌，樣地所在處海拔310～500 m；；土壤主要是石英砂巖發(fā)育形成的紅壤，土層較薄。貴州龍里林場(chǎng)地處106°53′E，26°28′N(xiāo)，氣候?yàn)橹衼啛釒睾蜐駶?rùn)類(lèi)型，年平均氣溫14.8 ℃，年降水量1 089.3 mm，年均相對(duì)濕度79%；試驗(yàn)地海拔高度在1 213～1 330 m，地貌為低山，土壤是石英砂巖發(fā)育形成的黃壤。

2. 研究方法

2.1 標(biāo)準(zhǔn)地的選設(shè)

試驗(yàn)采用配對(duì)樣地法(嚴(yán)格要求所配樣地的立地類(lèi)型相同、立地質(zhì)量相近)，選擇不同栽植代數(shù)(1、2代)、不同發(fā)育階段(8、9、15、18、20 a)的馬尾松人工林為研究對(duì)象，共選取9組配對(duì)樣地，分別用A1、A2、B1、B2……、I1、I2表示，其中8、9年林分屬幼齡林，15、18、19、20年林分屬中齡林，在林相基本一致的林分內(nèi)，選擇代表性強(qiáng)的地段設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地，共設(shè)標(biāo)準(zhǔn)樣地9組，標(biāo)準(zhǔn)樣地面積為600 m2。其配對(duì)樣地基本概況見(jiàn)表1。

2.2 樣地調(diào)查方法

實(shí)驗(yàn)采用樣方調(diào)查法，在每塊標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)劃分3個(gè)4 m×4 m的小樣方調(diào)查灌木層，然后沿對(duì)角線方向設(shè)3個(gè)1 m×1 m的小樣方，對(duì)草本層進(jìn)行調(diào)查。調(diào)查項(xiàng)目為植物種類(lèi)、株數(shù)、蓋度及生長(zhǎng)狀況等。調(diào)查資料統(tǒng)計(jì)分析各配對(duì)樣地灌木層、草本層的物種多樣性水平，各標(biāo)準(zhǔn)地灌木層、草本層的豐富度為3個(gè)樣方的平均值。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析

采用EXCEL和SPSS13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和one-way ANOVA分析。物種豐富度S采用物種數(shù)來(lái)表征，多樣性指數(shù)采用(1)式和(2)式計(jì)算：

辛普森(Simpson)指數(shù)：

式(1)中：D是辛普森指數(shù)，S是物種的總數(shù)，Pi是樣本中屬于i種所占的比例數(shù)。

香農(nóng)-威納(Shannon-Weiner)指數(shù)：

式(2)中：H是香農(nóng)-威納指數(shù)值，S為物種數(shù)目，Pi為屬于種i的個(gè)體在全部個(gè)體中的比例[13]。

3 結(jié)果與分析

3.1 第1、2代林下灌木層豐富度的比較

群落物種的數(shù)目可用物種豐富度表示，馬尾松連栽對(duì)林下灌木層植被豐富度產(chǎn)生一定影響，由表2可看出，1、2代相比，幼齡期和中齡前期林下灌木層植被豐富度2代較1代略高，而中齡后期2代較1代低。幼齡期，1代林下灌木層平均物種豐富度為7種，而2代林下植被物種豐富度有所上升，為11種，到中齡前期，1代林下灌木層平均物種豐富度為10種，而2代上升為12種，到中齡后期，1代林下灌木層平均物種豐富度仍為10種，而2代植被物種豐富度略有下降，為8種?？梢?jiàn)，1、2代林下灌木層植被豐富度在不同林齡階段有所不同。同時(shí)由表2可看出，灌木層中，1、2代林分植被物種豐富度均表現(xiàn)出：在15年以前，隨林齡增加而逐漸增加的趨勢(shì)，至15年前后達(dá)到物種最豐富期，1、2代林平均達(dá)10種，15年以后略有減少，但逐漸趨于穩(wěn)定。

表1 配對(duì)樣地概況?Table 1 General situation of paired plots

由表2也可看出，同代林分灌木層植被物種豐富度變化也存在一定差異。其中1代林植被物種豐富度表現(xiàn)出隨林齡增加而逐漸增加的趨勢(shì)，1代林在幼齡林時(shí)植被物種豐富度為7種，至中齡前期和后期均為10種，趨于穩(wěn)定；而2代林隨林齡增加植被物種豐富度有所下降，在幼齡期平均物種豐富度達(dá)11種，到中齡前期達(dá)到物種最豐富期，為12種，至中齡后期下降為8種，這可能是因?yàn)殡S著2代林分的逐漸生長(zhǎng)，到中齡后期，林分高度郁閉，林內(nèi)透光率差，林下灌木植被物種豐富度則呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)，這也說(shuō)明馬尾松林下灌木植被物種豐富度與林分的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)，掌握這種變化規(guī)律有助于馬尾松林下植被的綜合管理和生物多樣性的恢復(fù)保護(hù)。

3.2 第1、2代林下草本層豐富度的比較

馬尾松連栽對(duì)其林下草本層植被物種豐富度也有一定影響，從表3可看出，無(wú)論是幼齡林還是中齡林，2代林下草本層植被物種豐富度均較1代高。其中幼齡林，1代林下草本層平均物種豐富度為7種，2代為10種；中齡前期，1、2代林下草本層平均物種豐富度均有所上升，分別為9種和11種；至中齡后期，1、2代林下草本層平均物種豐富度均有所下降，分別為6種和7種。

由表3也可看出，1代林下草本層平均物種豐富度在幼齡期、中齡前期和中齡后期分別為7種、9種和6種，而2代林分別為10種、11種和7種?？梢?jiàn)，1、2代林分草本層植被物種豐富度在不同林齡階段不同，至中齡林(15年)時(shí)，1、2代林分達(dá)到物種較豐富期，此后逐漸趨于穩(wěn)定，但數(shù)量略有下降(平均6～7種)，而且1、2代林下物種豐富度變化趨于一致，表現(xiàn)出隨林齡的增加豐富度呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。這是因?yàn)殡S著林齡的增加，林分逐漸郁閉，尤其至中齡后期，林分高度郁閉，許多陽(yáng)性植物被耐陰植物所取代，從而導(dǎo)致在中齡后期植被物種豐富度變化較為劇烈，呈明顯下降趨勢(shì)，此時(shí)林分郁閉度趨于穩(wěn)定，所以林下植被物種豐富度也趨于穩(wěn)定。

表2 第1、2代林下灌木層植被豐富度比較Table 2 Abundance comparison of undergrowth shrub vegetation in the 1st and 2nd generations

3.3 第1、2代林下灌木、草本層植被多樣性的比較

物種多樣性指數(shù)是群落發(fā)展過(guò)程中的一個(gè)重要指標(biāo)，是反映物種豐富度和均勻度的綜合指標(biāo)之一，受很多生態(tài)學(xué)家的重視[14]。在多樣性指數(shù)中，辛普森多樣性指數(shù)(Simpson's diversity indeх)

被認(rèn)為是反映群落優(yōu)勢(shì)度較好的指標(biāo)，香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Weiner indeх)為變化度指數(shù)，是一種較好反映個(gè)體密度生境差異、群落類(lèi)型演替階段的指數(shù)，它是物種豐富度和均勻度的函數(shù)，豐富度越高，個(gè)體分布越均勻，其值也越大[13]。

表3 第1、2代林下草本層植被豐富度比較Table 3 Abundance comparison of undergrowth herbs vegetation in the 1st and 2nd generations

從表4可得出：灌木層中，1、2代林分的辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)都表現(xiàn)出不同程度的變化，其中對(duì)幼齡林，1、2代辛普森多樣性指數(shù)分別為0.740和0.876，香農(nóng)-威納指數(shù)分別為2.330和3.248，辛普森多樣性指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)2代較1代分別上升18.38%和39.40%，且香農(nóng)-威納指數(shù)在1、2代間的差異達(dá)顯著水平。對(duì)中齡林，1、2代辛普森多樣性指數(shù)分別為0.841和0.849，香農(nóng)-威納指數(shù)分別為2.950和2.993，辛普森多樣性指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)2代較1代分別上升0.95%和1.46%，但差異均不顯著。在研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn)，辛普森多樣性指數(shù)，1代林最大值達(dá)0.886，最小值為0.560，2代林最大值達(dá)0.907，最小值為0.734；而香農(nóng)-威納指數(shù)，1代林最大值達(dá)3.301，最小值為1.371，2代林最大值達(dá)3.543，最小值為2.181，由此可見(jiàn)2代林多樣性指數(shù)無(wú)論是最大值，還是最小值均高于1代，這表明2代物種多樣性高于1代。

草本層中，1、2代林分辛普森指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)的變化趨勢(shì)與灌木層一致，總體看，草本層辛普森多樣性指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)2代也均高于1代，其中對(duì)幼齡林，1、2代辛普森多樣性指數(shù)分別為0.740和0.793，香農(nóng)-威納指數(shù)分別為2.267和2.673，辛普森多樣性指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)2代較1代分別上升7.16%和17.91%；對(duì)中齡林，1、2代辛普森多樣性指數(shù)分別為0.598和0.707，香農(nóng)-威納指數(shù)分別為1.921和2.284，2代較1代分別上升18.23%和18.90%，但差異均不顯著。

表4 1、2代林下灌木、草本層植被多樣性比較?Table 4 Diversity comparison of undergrowth shrubs and herbs vegetation in the 1st and 2nd generations

4 小結(jié)與討論

(1)連栽對(duì)林下灌木層植被豐富度產(chǎn)生一定影響，總體看，幼齡林和中齡前期林下灌木層植被豐富度2代較1代略高，到中齡后期2代較1代低；灌木層中，1、2代林分植被物種豐富度均表現(xiàn)出：在15年以前，隨林齡增加而逐漸增加的趨勢(shì)，至15年前后達(dá)到物種最豐富期，15年以后略有減少，但逐漸趨于穩(wěn)定。同代林分灌木層植被物種豐富度變化存在一定差異，1代林植被物種豐富度表現(xiàn)出隨林齡增加而逐漸增加的趨勢(shì)，而2代林隨林齡增加植被物種豐富度有所下降。

(2)連栽對(duì)林下草本層植被物種豐富度也有一定影響，無(wú)論是幼齡林還是中齡林，2代林下草本層植被物種豐富度較1代高；同代林分草本層植被物種豐富度變化趨于一致：1、2代林下植被物種豐富度均表現(xiàn)出隨林齡增加而逐漸增加的趨勢(shì)，至中齡前期達(dá)到物種較豐富期，到中齡后期，植被物種豐富度卻有所下降，并逐漸趨于穩(wěn)定。

(3) 連栽對(duì)多樣性的影響：其灌木、草本層，1、2代林分辛普森多樣性指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)都表現(xiàn)出不同程度的變化，但趨勢(shì)一致，總體看，無(wú)論是灌木層，還是草本層，辛普森多樣性指數(shù)和香農(nóng)-威納指數(shù)2代均高于1代，且幼齡林灌木層中的香農(nóng)-威納指數(shù)在1、2代間的差異達(dá)顯著水平。從結(jié)構(gòu)上看，無(wú)論是1代還是2代，是幼齡林還是中齡林，是辛普森多樣性指數(shù)還是香農(nóng)-威納指數(shù)，均表現(xiàn)出灌木層多樣性高于草本層，說(shuō)明灌木層的物種較草本層豐富。

從本次調(diào)查研究的結(jié)果看，連栽對(duì)馬尾松林下植被多樣性的影響較小，林下植被多樣性并未出現(xiàn)下降現(xiàn)象，這對(duì)維護(hù)林地土壤肥力具有非常重要的作用。而發(fā)展和豐富林下植被是維護(hù)和提高人工林土壤肥力的一項(xiàng)重要技術(shù)措施，林下植被是人工林生態(tài)系統(tǒng)中重要的組成部分，在促進(jìn)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、提高林地肥力等方面起到巨大的作用[15-16]。另外，林下植被還有攔截和過(guò)濾地表徑流，減少林地水土流失的作用[17]。因此，在經(jīng)營(yíng)管理馬尾松人工林的過(guò)程中，應(yīng)盡量降低干擾程度，保護(hù)并促進(jìn)林下植被發(fā)展，調(diào)整和改善人工林的群落結(jié)構(gòu)，形成布局合理、喬灌草相結(jié)合的群落結(jié)構(gòu)。合理的群落結(jié)構(gòu)可有效改善營(yíng)養(yǎng)元素生物小循環(huán)，改善土壤理化性質(zhì)和生化特性，增強(qiáng)系統(tǒng)的自肥能力和地力穩(wěn)定性，從而維護(hù)和提高馬尾松人工林的土壤肥力。

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Diversity comparison of undergrowth vegetation in 1stand 2ndgenerations masson pine plantations

HE Pei-yun1,2, DING Gui-jie1, CHEN Hong-hui3
(1. Institute of Silviculture and Ecology, Guizhou University, Guiyang 550025, Guizhou , China；2.College of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, Guizhou, China；3.Eхperimental Centre of Tropical Forestry, CAF, Pingхiang 532600, Gangхi, China)

Through the pair plots method，with different generations (1stand 2nd) and ages (8, 9,15,18,20 years) of masson pine plantations, the diversity comparison of undergrowth vegetation were conduced. The results are as follows: After successive planting, the abundance of the shrub layer were different as tree ages changed in the 1stand 2ndgeneration, the tree heights of the 2ndgeneration were higher than the 1stin young and earlier mid-age, that of the 2ndgeneration were lower in later mid-age than the 1st. There was a difference in the abundance of the shrub layer in the same generation, the abundance of the 1stgeneration increased as the age of forest increased gradually, but the 2ndgeneration dropped. The species abundance of the herb layer in the 2ndgeneration was higher than that of the 1stin young and mid-age, in the same generation；the species abundance change of the herb layer tended to be consistent，that is，displayed the tendency which increased along with the age of forest increased gradually, it reached the rich species at the earlier mid-age, and it tends the drop at later mid-age. The effects on plant species diversity after successive planting, the Simpson multiple and Shannon-Wiener indeх of the 2ndgenerations were higher than that of the 1stgeneration in the shrub and herb layer, all displayed the tendency which increased along with the age of forest increased gradually, and the difference of Shannon-Wiener indeх of the shrub layer in the young forest between the 1stand 2ndgeneration were up to significant level. Structurally speaking, the Simpson multiple and Shannon-Wiener indeх of the 1stand 2ndgeneration in the young and mid-age forest displayed that the shrub multiple level was higher than that of the herb layer.

Pinus massoniana; successive rotation; undergrowth vegetation; diversity indeх

2011-09-12

國(guó)家“十一五”科技支撐課題“馬尾松大徑材與高產(chǎn)脂林培育關(guān)鍵技術(shù)研究與示范”(編號(hào)：2006BAD24B0301)；國(guó)家科技成果轉(zhuǎn)化課題“馬尾松工業(yè)用材林良種選用及高產(chǎn)高效栽培技術(shù)中試與示范”(編號(hào)：2007GB2F200286)；貴州省科學(xué)技術(shù)基金“1、2代馬尾松人工林穩(wěn)定性及地力維護(hù)研究”(黔科合J字[2009]2084號(hào))

何佩云(1975-),女,博士, 副教授, 主要從事植物生理生態(tài)方面的教學(xué)與研究； E-mail:peiyunh@163.com

丁貴杰,男,教授,博士生導(dǎo)師, 主要從事森林培育和人工林穩(wěn)定性研究； E-mail: guijiedingzhi@163.com

S 718

A

1673-923X(2012)02-0070-05

[本文編校:邱德勇]