金原篦羽葉Ctenis kaneharai Yokoyama最完整葉部化石的發(fā)現(xiàn)

鄭少林 ，李海君 ，蔣子堃 ，張 武 ，劉忠誠

（1.沈陽地質礦產研究所，遼寧沈陽110034；2.沈陽師范大學古生物研究所，遼寧沈陽110034；3.朝陽濟贊堂化石館，遼寧朝陽122000；4.中國科學院南京地質古生物研究所，江蘇南京210008）

金原篦羽葉Ctenis kaneharai Yokoyama最完整葉部化石的發(fā)現(xiàn)

鄭少林1，2，李海君3，蔣子堃4，張 武1，劉忠誠1

（1.沈陽地質礦產研究所，遼寧沈陽110034；2.沈陽師范大學古生物研究所，遼寧沈陽110034；3.朝陽濟贊堂化石館，遼寧朝陽122000；4.中國科學院南京地質古生物研究所，江蘇南京210008）

概要報道產于遼西北票市常河營鄉(xiāng)長垅地溝村東山中侏羅統(tǒng)海房溝組中一種大型蘇鐵類葉部化石——金原篦羽葉Ctenis kaneharai Yokoyama.這種化石最早被報道于遼寧東部鳳城縣賽馬集碾子溝中侏羅統(tǒng)大堡組，后來在日本和英國也被發(fā)現(xiàn).但是，以往發(fā)表的該種所有材料都是些植物葉部斷片標本，對它的全貌并不了解.在本文中報道的該種標本，不僅數(shù)量多而且保存得特別完整.可以說，這是迄今在我國遼西中侏羅世燕遼植物群中大型蘇鐵類保存最完整葉部化石的又一次重要發(fā)現(xiàn).它為正確了解我國燕遼植物群的性質，蘇鐵類的整體形態(tài)特征和古氣候狀況分析，提供了更為可靠的化石依據(jù).

中侏羅世；海房溝組；蘇鐵類；金原篦羽葉；遼西

0 前言

蘇鐵類是裸子植物中一個古老的重要類群，起源于晚古生代的二疊紀，它們的祖先可以追朔到晚石炭世的種子蕨類［1-5］.蘇鐵類在中生代的侏羅紀最為繁盛，新生代以后逐漸衰退，今天僅殘存有11 個屬［6］，分布于熱帶和亞熱帶的少數(shù)地區(qū)［7］.這個類群植物在中生代期間分布很廣，幾乎遍布全球.在中國冀北和遼西的中侏羅世期間，繁衍了一個豐富多彩的燕遼植物群.其中蘇鐵類植物占有優(yōu)勢地位［8-9］，包括種類繁多的葉部印痕，繁殖器官和滲礦化的莖干化石［10］.蘇鐵類中尤以篦羽葉（Ctenis）和假篦羽葉（Pseudoctenis）兩屬最為繁盛.它們不僅豐度高，種一級的分異度也很高，而且保存好.例如前者已發(fā)現(xiàn)有8個種，即Ctenis ananastomosans,C.chinensis,C.delicatus,C.leeiana,C.lingyuanensis,C.niuyingziensis,C.pontica,C.sulcicaulis.而后者已有 3個種：Pseudoctenis brevipennis,P.eathiensis,P.oleos.

特別是當前報道的金原篦羽葉（Ctenis kaneharai Yokoyama），可以說它是迄今在這個屬中保存最為完整的蘇鐵類的葉部化石.這種化石，最早被發(fā)現(xiàn)于中國遼寧東部鳳城縣賽馬集碾子溝附近的中侏羅統(tǒng)大堡組［12-13］.后來在日本［14-16］及英國［17-18］也有發(fā)現(xiàn).但是以往報道的該種所有標本都是些破碎的羽葉或羽片的斷片，整體形態(tài)不明.當前于北票長河營鄉(xiāng)長垅地溝（圖1）中侏羅統(tǒng)海房溝組中發(fā)現(xiàn)的這批形態(tài)完整標本，由于羽葉各部分的形態(tài)和脈序特征保存都非常清楚，不僅可以解決屬種的確切鑒定和對比問題，而且對植物整體復原、生態(tài)環(huán)境和古氣候的分析都有重要意義.

1 化石描述

蘇鐵目Cycadales

篦羽葉屬GenusCtenisLindleyetHutton,1834

金原篦羽葉 Ctenis kaneharai Yokoyama（圖 2、3）

1906.Ctenis kaneharai Yokoyama,頁 29；圖版 9，圖 1，1a.

1933.Ctenis kaneharai Yokoyama,Yabe et ?ishi,頁 226（32）.

1963.Ctenis kaneharai Yokoyama,斯行健、李星學等，頁 191；圖版55，圖 4；圖版 57，圖 2.

修訂特征：（主要根據(jù)本文的標本）大型羽葉，呈倒披針形，典型的長可達1.5m，中上部最寬處為30～40 cm；羽軸強壯，在葉的中部寬可達1 cm，向上緩緩變窄，向下微微變粗，表面具縱紋，并過渡成一個短柄.羽片著生于羽軸的兩側，每側可多達35～40枚，羽片的形態(tài)和大小隨著生位置的不同而變化：在羽葉最下部的羽片最小，多呈長三角形，長僅有1～2 cm，向上逐漸擴大，與軸近于直角相交；在葉的中上部區(qū)，羽片最長，一般可達 15～20 cm，與軸著生角約 70～80°，羽片上側基部絕大多數(shù)微微收縮，下側基部變化較大，時而向下延，時而平直，或偶爾微微收縮，羽片基部最寬2～3 cm，中部兩側近于平行，向上變窄，頂端鈍尖或鈍圓；羽葉頂端多呈“V”字形葉缺.葉脈很多，近于平行，每厘米含脈10～12條，分叉脈互相聯(lián)結成伸長的網(wǎng)格.角質層未保存，表皮細胞構造不明.

描述：本文中研究的標本是側向壓縮的羽葉印痕（標本號：JZTM0001），大約有8枚保存完整的羽葉呈扇形展布在一塊粉砂巖的層面上.這些羽葉的葉柄向下聚攏，暗示它們是生長在同一個粗壯莖干的頂端上（圖2）.典型的羽葉呈倒披針形，葉長可達1.5m以上，最寬處位于羽葉的中上部，寬達40 cm以上，向上收縮較急，頂端鈍圓；向下緩緩收縮，基部呈現(xiàn)窄楔形.羽軸強壯，向下過渡為一個堅強的葉柄（寬約15 mm），向上逐漸變窄，羽葉中部的軸寬約10 mm，表面具不規(guī)則的縱紋或褶紋.典型的羽葉每側有35～40枚側生羽片，羽片多數(shù)互生，著生在軸的側面.每個羽片的形態(tài)和大小隨著生位置的不同而有變化.在羽葉中上部羽片最長可達20～25 cm，羽片上側基部微微收縮，下側基部下延或平直（圖3B），偶爾也顯示收縮之狀，最寬可達3～3.5 cm（圖3D）；羽片的中部，兩側近于平行，向頂端逐漸收縮，呈現(xiàn)鈍尖或亞尖;向羽葉的下部和上部，羽片依次變小.在羽葉基部的羽片，體積呈現(xiàn)最小的舌形或長三角形，并與羽軸呈直角相交.向上每個羽片以70～80°角著生于軸的兩側，羽葉的頂端由兩個羽片構成，形成一個“V”字形.葉脈很多，在羽片基部，脈較粗而明顯（圖3C、D），羽片基部上下兩側的脈以銳角伸出后很快就向外彎曲，大體上與葉緣平行、分叉，但向羽片頂端變細，并與葉緣相交.中間的葉脈直，向裂片的頂端延伸，彼此近于平行，但接近邊緣的脈隨著裂片的逐漸變窄而與邊緣相交，只有少數(shù)葉脈達到羽片的頂端.葉脈之間聯(lián)結成伸長的1～3 mm長的脈網(wǎng)（圖3A、C）.在羽片中部，每厘米含脈大約10～15條.

上述標本保存于朝陽濟贊堂化石博物館.

2 討論

在當前的材料中，羽葉標本很豐富，盡管角質層沒有保存，但羽葉及羽片的形態(tài)和脈序特征都很清楚.而且它們與中國該種的典型標本（斯行健，李星學等，1963，頁 191；圖版 57，圖 2；圖版 55，圖 4）［13］以及英國約克郡中侏羅世植物群中的該種標本（Harris，1964，頁 113；插圖 48）［18］大體上是可比較的.不過，在這些標本之間，也存在某些差異.譬如在本文圖2所示的標本中，每個羽葉和羽片的形態(tài)和大小都有一些區(qū)別，最長的羽葉長可達1.6m，而最短的羽葉僅有50～80 cm.在羽片的大小及基部形態(tài)方面也存在著較大的變化.例如，羽片上側基部收縮的特征比較普遍而穩(wěn)定，但下側基部形態(tài)變化強烈，多數(shù)基部或多或少地下延，但也有不少呈微微收縮之狀，也有個別的既不下延也不收縮，而是平直地與軸著生.羽片的脈序也有變化，例如葉脈近于平行、分叉、結網(wǎng)是基本的、普遍的，但它們主要是隨著羽片形態(tài)的變化而變化，如下側基部的葉脈多半與邊緣平行，伴隨基部下延而向下彎曲.可以看到，在兩個極端的差別之間存在一系列的過渡形態(tài)和特征.所以我們認為，所有這些區(qū)別均可視為一個種內的變化.同樣，上述這些區(qū)別和變化也反映在該種的典型標本［11-12］和日本［13-15］、英國［16-17］的該種標本之中.甚至在典型標本中有些特征也有區(qū)別，例如，在羽軸右側的兩個羽片下側基部被描述為是收縮的，而羽軸左側羽片的下側基部則明顯是下延的.這些情況，迫使我們暫時把當前這些標本置于金原篦羽葉（Ctenis kaneharai）名下，它們與英國約克郡保存有角質層構造的那些標本是否確屬同種，尚待發(fā)現(xiàn)有角質層標本的進一步驗證.

3 比較

當前被描述的遼西中侏羅統(tǒng)海房溝組的標本在它們的羽片收縮的基部方面同產于遼東中侏羅統(tǒng)大堡組Ctenis kaneharai Yokoyama的全型（holotype）標本以及產于英國約克郡的該種標本是一致的.但英國標本的羽片顯然沒有前兩者的寬.而產于日本上侏羅統(tǒng)的該種標本（?ishi，1940，頁 296；圖版 24，圖 1）［15］在羽葉和羽片的大小方面更像約克郡的標本，而羽軸比中國的模式標本略細，葉片較窄，葉脈較稀.Kimura［16］把產于日本下白堊統(tǒng)的兩塊標本也歸入本種，但Harris（1964）認為，這兩塊標本與約克郡的標本不同.雖然在羽片基部和脈序方面一致，但羽片在羽葉頂端的著生方式是不同的，由50°角很快變成15～20°角.

4 古生態(tài)與古氣候

本文報道的金原篦羽葉，它的典型羽葉長可達1.8m，最寬處約50 cm，多枚羽葉葉柄簇生，暗示它們是生長在一個茁壯的蘇鐵類莖干頂端.這個推測是有根據(jù)的.不久前，我們在北票地區(qū)燕遼植物群中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)有滲礦化的蘇鐵類莖干化石——遼寧李氏木（Lioxylon liaoningense）［19-20］，在莖干外表面上保存有葉柄基痕，它的寬度剛好與牛營子篦羽葉（Ctenic niuyingziensis）［8］羽軸基部的寬度相一致，表明了它與篦羽葉屬可能有密切關系.不久前，我們又發(fā)現(xiàn)了另一個蘇鐵莖干，它屬于向心、多木型蘇鐵類莖干化石（將另文發(fā)表），其直徑60～70 cm.可想而知，這樣一個粗大的樹干，長出1～2m高的樹葉，是何等壯觀.這些情況證明，遼寧西部地區(qū)在中侏羅世期間，初期繼早侏羅世的溫暖潮濕的成煤環(huán)境，形成局部可采的煤層，不久后，氣候逐漸轉向干熱，成煤的環(huán)境遭到破壞，但那些喜熱的蘇鐵類和本內蘇鐵類逐漸繁盛起來.它們在河、湖兩岸排水條件較好的坡地上得到良好的生長環(huán)境，形成遼西中侏羅世燕遼植物群中的優(yōu)勢類群.

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DISCOVERY OF THE MOST COMPLETE FOSSIL LEAVES OF Ctenis kaneharai Yokoyama

ZHENG Shao-lin1,2,LI Hai-jun3,JIANG Zi-kun4,ZHANG Wu2,LIU Zhong-cheng1

（1.Shenyang Institute of Geology and Mineral Resources,CGS,Shenyang 110034,China;2.Institute of Paleontology,Shenyang Normal University,Shenyang 110034,China;3.Chaoyang Jizantang Fossil Museum,Chaoyang 122000,Liaoning Province,China;4.Nanjing Institute of Geology and Paleontology,CAS,Nanjing 210008,China）

Some recently discovered fossil leaves of cycad （Ctenis kaneharai Yokoyama）from the Middle Jurassic Haifanggou Formation in Changlongdigou,Beipiao,Western Liaoning Province are summarily reported.This species of fossil plant was firstly described by Japanese researcher Yokoyama from the Middle Jurassic Dabao Formation of Nianzigou,Fengcheng,Eastern Liaoning.Later on,it was also found in Japan and England.However,all the previously reported specimens are some fragments of the fossil plant,so that people could not know the complete picture of the plant.The specimens reported in this paper are not only plenty in number,but also conserved intact.Undoubtedly,these fossil plants are the best conserved so far for this genus in the Middle Jurassic Yanliao Flora.The present discovery of these specimens is significantly important for the paleoecology,paleoclimatology and other researches on the Yanliao Flora in China.

Middle Jurassic;Haifanggou Formation;Ctenic kaneharai;Western Liaoning Province

1671-1947（2012）01-0093-05

P534.52；Q914.2；Q914.87

A

2011－11－04.編輯：張哲.

鄭少林（1934—），男，沈陽地質礦產研究所研究員，吉林大學古生物學和地層學研究中心客座教授，從事古植物學及生物地層學研究，通信地址沈陽市黃河北大街1號，E-mail//zhengshaolin@126.com