洞庭湖濕地土壤種子庫特征及其與地表植被的相關(guān)性*

侯志勇，陳心勝，謝永宏，李 旭

(中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)觀測研究站，長沙410125)

洞庭湖濕地土壤種子庫特征及其與地表植被的相關(guān)性*

侯志勇，陳心勝，謝永宏＊＊，李 旭

(中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，洞庭湖濕地生態(tài)觀測研究站，長沙410125)

本文研究洞庭湖三種分布于不同水位的主要群落(荻、苔草、虉草)土壤種子庫大小組成、垂直分布特征及其地表植被的相關(guān)性.結(jié)果表明:荻群落土壤種子庫密度最高，為44656粒/m2，苔草群落的最低，為15146粒/m2，虉草群落的居中，為31725粒/m2.種子主要分布于土壤表層(0～5 cm)，且隨土壤剖面深度的增加而迅速遞減.三種群落濕地種子庫由53種植物組成，分屬18科39屬，其中多年生物種20種，一或二年生物種33種.在荻、苔草和虉草三種群落中，種子庫的多年生物種分別占29.9%、35.2%和38.0%，物種多樣性指數(shù)分別為0.76、0.70和0.72;地表植被物種多樣性指數(shù)分別為0.53、0.17和0.45，土壤種子庫與相應(yīng)地表植被相似性系數(shù)分別為0.40、0.28和0.52.可見，在洞庭湖這一通江湖泊濕地，多年生地表植被所產(chǎn)生的種子對土壤種子庫大小貢獻相對有限，種子庫可能主要通過其它途徑(如水的流動作用)輸入.

土壤種子庫;地表植被;洞庭湖;相關(guān)性

地表植被是土壤種子庫主要來源，其生長發(fā)育狀況及繁殖能力直接影響著土壤種子庫的組成、大小及其季節(jié)動態(tài).同時，土壤種子庫作為種源儲備庫和植物群落的重要組成部分，通過種子萌發(fā)形成實生苗參與地表植被的自然更新，直接影響著地上植物群落的組成與結(jié)構(gòu);尤其當(dāng)植物群落遭受災(zāi)難性破壞時，種子庫能起到緩沖作用而減少種群滅絕的幾率［1-3］.濕地植物的繁殖、發(fā)育與更新常常受水位的制約，而種子庫是濕地植被結(jié)構(gòu)、植物多樣性與植物有性繁殖能力以及對局部環(huán)境與水位變化適應(yīng)的綜合反映，揭示濕地土壤種子庫的數(shù)量特征、種類組成、空間分布格局以及與地上植被的關(guān)系等是認識濕地植被繁殖與依靠種子自然更新的重要途徑.當(dāng)前，國內(nèi)外許多學(xué)者針對沼澤［4-5］、淺水湖泊［6］、湖岸［7］和河流［8］等類型的淡水濕地種子庫開展研究，而以通江湖泊為對象的研究很少.與上述濕地類型相比，通江湖泊在保護湖泊的自然屬性、生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、減緩湖泊的萎縮以及提高湖泊防蓄洪能力等方面起著非常重要的作用.

洞庭湖為我國第二大淡水湖，是長江中游僅存的兩個典型通江湖泊之一，其水位季節(jié)性變化明顯，漲水為湖，落水為洲，承擔(dān)著行洪調(diào)蓄、生態(tài)保育的重要功能，在濕地生物多樣性保護中發(fā)揮了極其重要的作用.自1990s以來，洞庭湖開始大規(guī)模種植楊樹，洲灘原貌被肆意改變，原有群落生態(tài)系統(tǒng)遭到嚴(yán)重破壞，調(diào)查對比發(fā)現(xiàn)在南洞庭和西洞庭原有苔草群落正大面積消失，生物多樣性遭受嚴(yán)重破壞.本文以洞庭湖濕地的三種主要植被類型為對象，開展?jié)竦刂脖煌寥婪N子庫調(diào)查研究，探討洞庭湖濕地土壤種子庫的基本特征及與相應(yīng)地表植被群落組成的關(guān)系，以期為濕地植被保護、恢復(fù)和持續(xù)管理提供科學(xué)依據(jù).

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

洞庭湖(28°30'～29°31'N，111°40'～113°10'E)位于湖南省東北部，長江中游荊江段南岸，為長江中下游地區(qū)最為典型的通江湖泊，承擔(dān)著長江和湖南“四水”(湘、資、沅、澧)調(diào)蓄的重要任務(wù)，素有“長江之腎”的美譽.洞庭湖區(qū)為沖積平原，平均海拔低于40 m，面積18780 km2，天然湖泊面積2625 km2.湖區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)性氣候，春夏冷暖氣流交替頻繁，夏秋晴熱少雨，秋寒偏旱.多年平均氣溫16.5～17.0℃，1月平均氣溫3.8～4.7℃，7月平均氣溫29℃左右，年平均降水量1250～1450 mm，無霜期260～280 d，年平均濕度80%.同時，受水位周期性波動的影響，形成了開闊水面、沼澤、淺灘和低岸等復(fù)雜的地形地貌.濕地生態(tài)條件的區(qū)域差異性和生態(tài)過程的多變性，為洞庭湖發(fā)育多樣的濕地植被類型提供了良好的條件.

洞庭湖濕地主要植被類型為水生植被、草甸、沼澤植被和常綠闊葉林植被;在空間格局上呈現(xiàn)明顯的帶狀分布，由水及陸總趨勢為:沉水植物群落→虉草群落→辣蓼+苔草群落→苔草群落→雞婆柳→荻+蘆葦群落→美洲黑楊或旱柳群落.濕地植物群落的物種組成以多年生草本植物為主，其中最具代表性的為虉草(Phalaris arundinacea)、苔草(Carex sp.)、荻(Miscanthus sacchariflorus)等［9］.

表1 樣地地理位置Tab.1 Geographical location of sampling plots

1.2 研究方法

1.2.1 土壤種子庫取樣 本文以分布于不同水位梯度的虉草、苔草、荻三種濕地植被群落作為研究對象，荻群落分布最高，苔草群落次之，虉草群落最低［9］.2007年10月當(dāng)洪水完成對濕地種子庫的再次輸入后各群落類型分別按相同水位梯度選取3個微地形一致的區(qū)域作為樣區(qū)(表1).在每個樣區(qū)內(nèi)按直線每隔50 m設(shè)一個1 m×1 m的小樣方，共計15個，記錄GPS位點.考慮到濕地土壤種子庫數(shù)量隨著土壤深度的遞增而減少，當(dāng)深度達8～12 cm時甚至減少到0［10-11］，采用網(wǎng)格法在每個小樣方內(nèi)用土壤種子庫取樣器(21 cm2)采集20個土芯，然后分3層(0～2 cm、2～5 cm、5～10 cm)將同層混合裝入保鮮袋，封好袋口，及時帶回實驗室備用.所得樣品共計405份.

1.2.2 萌發(fā)試驗 將相同樣區(qū)的同層土樣混勻后于室內(nèi)自然風(fēng)干，破碎后用孔徑為0.2 mm的網(wǎng)篩篩洗［12］.然后將土樣平鋪于裝有3 cm沙子(經(jīng)120℃烘箱處理24 h，確保無存活種子存在)的萌發(fā)盒(25 cm×20 cm×5 cm)中，土樣厚度為1 cm，重復(fù)5次，放置于恒溫恒濕人工氣候室(溫度25℃，濕度60%)內(nèi)萌發(fā).萌發(fā)過程中每天加水2次以保持土樣濕潤.實驗開始6 d后種子開始萌發(fā)，萌發(fā)的物種種類及數(shù)量每星期記錄1次.幼苗一經(jīng)鑒定即移走，暫不能鑒定的幼苗移栽于培養(yǎng)箱中培養(yǎng)至可鑒定為止.2008年7月底不再有新的種子萌發(fā)，繼續(xù)觀察1個月后結(jié)束實驗，歷時135 d.

1.2.3 地表植被調(diào)查 2008年5月初，按種子庫取樣GPS位點進行植被調(diào)查，即在各個種子庫采樣區(qū)按原采樣帶每隔10 m設(shè)置1 m×1 m小樣方一個，共計15個，記錄植被蓋度、高度、物種數(shù)及每個物種的種子數(shù)等群落特征.

1.2.4 數(shù)據(jù)分析 種子庫密度:將萌發(fā)試驗的統(tǒng)計結(jié)果按參試篩取土樣占原篩取土樣的比例及取樣面積大小換算為1 m2的種子數(shù)量;種子庫中植物生活型:參照《植物群落學(xué)》所采用的生活型系統(tǒng)［13］，將記錄到的植物種分為多年生草本植物、一或二年生草本植物兩種類型，分別計算每一類型植物占植物種總數(shù)的百分比.

種子庫與地表植被的相似性系數(shù)采用Sorensen系數(shù)(SC)計算［15］:SC=2ω/(a+b)，式中，a為土壤種子庫中物種數(shù)，b為地表植被物種數(shù)，ω為種子庫和地表植被共有物種數(shù).

種子庫物種百分比:計算種子庫中每一種植物種子數(shù)占所有物種種子總數(shù)的百分比.

1.3 統(tǒng)計處理

數(shù)據(jù)處理采用統(tǒng)計軟件包SPSS 10.0和Excel 2003進行.土壤種子庫三種群落類型及土壤層次間密度差異利用單因素方差分析進行比較，多重比較采用Duncan檢驗，顯著度水平為0.05.

2 結(jié)果及分析

2.1 地表植被構(gòu)成

荻群落由12科16種植物構(gòu)成，平均密度為24株/m2，平均株高為3.48 m，主要伴生種有附地菜(Trigonotis peduncularis)、豬殃殃(Galium aparine)、水蘇(Stachys japonica)、雞矢藤(Paederia scandens)、蘆葦(Phragmites australis);虉草群落由9科14種植物構(gòu)成，平均密度為241株/m2，平均株高為0.93 m，主要伴生種有通泉草(Mazus japonicus)、野胡蘿卜(Daucus carota)、菵草(Beckmannia syzigachne)、酸模(Rumex acetosa)、中華小苦荬(Ixeridium chinense);苔草群落由7科8種植物構(gòu)成，平均密度為1375株/m2，平均株高為0.71 m，主要伴生種有苔草(Carex sp.)、委陵菜(Potentilla chinensis)、紫云英(Astragalus sinicus)、細柄衛(wèi)矛(Euonymus euscaphis)、中華小苦荬.群落間植被形態(tài)差異顯著，荻群落的建群種個體最大，群落密度最小;虉草群落的建群種次之，苔草群落的建群種個體最小，群落密度最大.

2.2 種子庫種子大小及分布

洞庭湖不同植被類型濕地種子庫密度差異顯著(P＜0.05)，荻群落的種子庫平均密度最大，為44656粒/m2;虉草群落次之，為31725粒/m2;最小的為苔草群落，為15146粒/m2(表2).種子占總種子數(shù)的比例在不同土壤剖面為:荻、苔草、虉草群落0～2 cm分別為63%、51%、56%;2～5 cm分別為27%、35%、25%;5～10 cm分別為10%、14%、19%，結(jié)果表明種子占種子庫的比例隨土壤剖面深度的增加而驟減，同時種子主要分布于0～5 cm土壤中.

2.3 種子庫植物種類及生活型

三種植被類型種子庫中，共統(tǒng)計到49種植物，分屬17科，以禾本科植物最多(12種)，玄參科(7種)、十字花科(6種)次之，其它如紫草科、藜科、茜草科、豆科等各為1種(表2).荻群落中共計29個物種，分屬12科，以禾本科最多(7種)，菊科次之(6種);種子密度最大的植物種為碎米芥，其次為附地菜.苔草群落土壤種子庫中共19個物種，分屬8科，以禾本科最多(5種)，菊科和玄參科次之(3種);種子庫密度最大的植物種為蚊母草，其次為碎米芥.虉草群落種子庫含23種植物，分屬7科，以禾本科最多(7種)，十字花科和莎草科次之(3種);種子密度最大的植物為蚊母草，其次為看麥娘(Alopecurus aequalis).可見，種子庫以禾本科植物占優(yōu)勢，但不同植被類型的優(yōu)勢物種存在差異.

生活型結(jié)果分析表明，三種植被類型種子庫中多年生物種共計20種，占植物種類的37.7%;一或二年生物種33種，占62.3%.在荻群落、苔草群落、虉草群落土壤種子庫中，一或二年生草本植物種子占總種子數(shù)的比例分別為70.1%、64.8%和62%，而多年生草本植物分別僅為29.9%、35.2%和38%.可見，土壤種子庫以一或二年生植物為主.

表2 不同植被類型土壤種子庫主要物種及種子密度(粒/m2)*Tab.2 Major plant species and seed densities of seed banks of different vegetations

2.4 地表植被與種子庫的關(guān)系

將不同植被類型地表植被蓋度較大的前5種植物的分蓋度與總蓋度的比例與土壤種子庫相應(yīng)物種種子占所有物種種子總數(shù)的比例對照發(fā)現(xiàn):在荻群落中統(tǒng)計到16種植物，作為建群種的附地菜、豬殃殃在土壤中分別占26%和2%的種子，其它物種如蘆葦、雞矢藤、水蘇等在種子庫中未統(tǒng)計到(圖1a);在苔草群落中統(tǒng)計到8種，作為建群種的苔草、委陵菜、紫云英在土壤種子庫中都出現(xiàn)，其它兩個物種細柄衛(wèi)矛、中華小苦荬在種子庫中未發(fā)現(xiàn)(圖1b);在虉草群落中統(tǒng)計到14種，主要建群種植物虉草、紫云英、野胡蘿卜在土壤種子庫中出現(xiàn)，其它2個物種通泉草、菵草在種子庫中沒有發(fā)現(xiàn)(圖1c).

種子庫和地表植被的物種多樣性指數(shù)在荻群落中分別為0.76和0.53，物種相似性系數(shù)為0.40;苔草群落中分別為0.70和0.17，物種相似性系數(shù)為0.28;虉草群落中分別為0.72和0.45，物種相似性系數(shù)為0.52，種子庫的物種多樣性普遍高于地表植被，地表植被與種子庫物種相似性系數(shù)除虉草群落的相對較高外，其它兩種植被類型較低.

圖1 不同植被類型土壤種子庫與地表植被優(yōu)勢物種百分比的比較(Ms:荻;Ee:細柄衛(wèi)矛;Sj:水蘇;Tp:附地菜;Ga:豬殃殃;Cs:苔草;Pc:委陵菜;As:紫云英;Pa:虉草;Dc:野胡蘿卜;Mj:通泉草;Lc:中華小苦荬;Bc:菵草)Fig.1 Comparisons between composition of dominant species in seed banks and aboveground vegetations

3 討論

3.1 不同植被類型的種子庫大小

研究結(jié)果表明洞庭湖濕地分布于不同水位下的植被群落土壤種子庫大小呈明顯的“V”型結(jié)構(gòu)，分布于高水位區(qū)的荻群落種子庫密度最高，低水位區(qū)的虉草群落次之，中水位區(qū)的苔草群落最低，說明水位和植被類型對種子庫大小的形成具有重要作用.

土壤種子庫密度可能與所處地理位置水文因子的變化有著密切關(guān)系.有研究表明，弱的水文波動有利于種子的沉淀［16-18］，且水位變化高頻區(qū)的濕地種子庫物種豐富度高于低頻區(qū)，物種組成更復(fù)雜［19］，表明水文波動頻率是影響土壤種子庫大小和組成的重要因素之一.此外，退耕濕地土壤種子庫大小與水文因子作用時間強度有密切的關(guān)系［20］.洞庭湖水位季節(jié)性波動明顯，湖水始漲于4月，7－8月最高，11月至翌年5月為枯水期.低水位區(qū)每年受水文變化影響期最長，中水位區(qū)次之，高水位區(qū)最短.且受洪水(6－9月)前雨水沖刷影響，高、中水位區(qū)的種子將隨雨水的流動而沉積于低水位區(qū).可見，水文因子對低水位區(qū)作用最大，有利于種子的沉積.

植物群落形態(tài)和物種組成也可能是主導(dǎo)土壤種子庫大小的因子之一.荻、苔草、虉草3種群落植被形態(tài)和物種組成差異顯著，荻群落的生物多樣性和豐富度最高，建群種個體最大，群落密度最小;虉草群落次之，苔草群落的生物多樣性、豐富度、個體最小，群落密度最大.Nishihiro等研究發(fā)現(xiàn)濕地沉積物中攜帶大量的種子［17］.洪水中苔草易倒伏，在地表形成一個不利于沉積物堆積的光滑葉層，而荻和虉草個體大且密度相對較小，在洪水中能挺立不倒伏相對更有利于沉積物形成.因此，荻、虉草群落的植被形態(tài)有利于在洪水期間促進種子輸入土壤種子庫，這可能是導(dǎo)致荻和虉草群落土壤種子庫比苔草群落大的原因之一.群落的物種多樣性和豐富度明顯高于苔草群落，群落中一或二年生物種數(shù)也明顯高于苔草群落，這些濕地植物為避免洪水的直接傷害通常會改變生命周期的長短來適應(yīng)環(huán)境的變化［21］，如野胡蘿卜、泥湖菜、風(fēng)花菜等都能在洪水前(5月中旬)完成生活史，種子進入土壤種子庫.因此，荻群落豐富的一或二年生植物種子構(gòu)成了土壤種子庫的主要來源，這可能也是荻群落比苔草群落密度大的原因之一.可見，洞庭湖濕地種子庫的大小和組成是水文因子、植被形態(tài)及群落物種組成共同作用的結(jié)果.

3.2 種子庫與地表植被的相似性

關(guān)于種子庫與地表植被物種組成的關(guān)系，有兩種相反的結(jié)論:一些研究表明不同植被類型斑塊中的種子庫能很好地反映地上植被的物種組成［22］;另一些研究則表明兩者差異較大［23-24］，土壤種子庫不能很好地反映出地表植被的物種組成，本研究結(jié)果支持這一結(jié)論.

造成種子庫與地表植被物種組成差異的原因是多方面的.第一，實驗或野外生境條件難以滿足所有物種種子萌發(fā)的適宜條件，從而低估了種子庫的物種組成或種子不能萌發(fā)而不能參與植被組成或更新.Dessaint等指出，許多濕地物種萌發(fā)前需要經(jīng)歷休眠階段［25］，所以在種子庫萌發(fā)前進行低溫處理將利于種子萌發(fā).Sarah研究發(fā)現(xiàn)種子庫的萌發(fā)和水位有密切關(guān)系，水淹條件下種子庫萌發(fā)物種數(shù)比濕潤條件下要少很多［26］.Leck等研究表明，一些濕地物種的萌發(fā)需要滿足特定的條件［27］.Cresswell等發(fā)現(xiàn)，許多濕地物種需要直接暴露于陽光下才能萌發(fā)［28］，植被對陽光的遮擋影響了野外條件下的種子萌發(fā).本研究的三種植被中苔草群落密度非常大，最高蓋度達100%.這使得地表面的光照強度非常微弱.在洪水后其地上部分倒伏，在地表面形成一層凋落物.這種小生境條件不利于其它物種的生長和種子萌發(fā)，導(dǎo)致群落種子庫中的一些物種無法參與植被組成或更新.第二，本研究三種植物群落的建群種均為多年生植物，這些多年生植物主要通過無性繁殖產(chǎn)生后代來維持和更新種群，同時這些多年生植物雖能產(chǎn)生種子但能有效進入土壤種子庫及能萌發(fā)的種子數(shù)量有限.在洞庭湖濕地苔草5月剛完成生活史就進入洪水期，由于種子輕盈，水流淹沒處苔草種子會在水面形成漂浮層，隨洪水流失;荻及蘆葦作為一種重要的經(jīng)濟植物其花果期為9－11月，11月開始被收割，許多種子尚未成熟或未傳播就被收獲，大量的種子不能進入土壤種子庫，同時有研究表明蘆葦種子萌發(fā)適宜溫度為20～35℃，其他溫度不萌發(fā)，萌發(fā)溫度范圍較窄［29］，對種子庫貢獻有限.可見，種子庫主要是通過一或二年生植物或通過種子擴散等外源性輸入為主，致使種子庫的組成不能反映植被的組成.最后，濕地特殊的環(huán)境，如洪水周期的不確定性，有助于種子的長距離傳播.

從本研究可以看出，雖然種子庫中物種種類、數(shù)量和Simpson多樣性指數(shù)均高于地表植被，但有些存在于地表植被中的物種在種子庫中不存在，且不同植被類型中種子庫的物種組成差異很大，在采用濕地種子庫移植恢復(fù)受損濕地植被時，從物種多樣性角度來說，不僅要考慮移植地表植被的種子庫，也應(yīng)考慮植被類型的差異性.

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Characteristics of soil seed bank and its relationship with aboveground vegetation in Lake Dongting

HOU Zhiyong，CHEN Xinsheng，XIE Yonghong＆LI Xu
(Lake Dongting Station for Wetland Ecosystem Observation and Research，Key Laboratory for Agro-ecological Processes in Subtropical Region，Institute of Subtropical Agriculture，Chinese Academy of Sciences，Changsha 410125，P.R.China)

The size，composition，vertical distribution and species diversity of seed bank as well as its relationship with aboveground vegetation were studied in three dominant plant communities(Miscanthus sacchariflorus，Carex sp.，and Phalaris arundinacea)distributing with different water levels in Lake Dongting.The density of seed bank was highest in M.sacchariflorus(44656 seeds/m2)，followed by P.arundinacea(31725 seeds/m2)and lowest in Carex sp.(15146 seeds/m2).Seeds in the seed bank distributed mainly within 0～5 cm soil layer and decreased rapidly along with the soil depth.The seed banks of the three communities were composed of 53 species belonging to 18 families，39 genera.Among them，20 species were perennial while 33 were annual or biannual.The proportions of perennial species were 29.9%，35.2%and 38.0%in the soil seed bank of M.sacchariflorus，C.sp.and P.arundinacea communities，respectively.The diversity indexes of seed bank and aboveground vegetation were 0.76 and 0.53 in M.sacchariflorus，0.70 and 0.17 in C.sp.，0.72 and 0.45 in P.arundinacea，respectively.The similarity indexes between seed bank and aboveground vegetation were 0.28 in C.sp.，0.40 in M.sacchariflorus and 0.52 in P.arundinacea，respectively.The diversity index of seed bank was higher than that of aboveground vegetation and the similarity was relatively low.Therefore，perennial aboveground vegetation has limited contribution to the soil seed bank in large Yangtze-connected lake wetlands，where seeds might be mainly imported into seed bank through other pathways，such as water flow.

Soil seed bank;aboveground vegetation;Lake Dongting;similarity

＊ 國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃“973”項目(2012CB417005)、中國科學(xué)院知識創(chuàng)新工程重要方向性項目(KZCX2-YW-435)和國家自然科學(xué)基金項目(30770362)聯(lián)合資助.2011－06－02收稿;2011－10－17收修改稿.侯志勇，男，1982年生，碩士，實習(xí)研究員;E-mail:hzy2005@126.com.

＊＊ 通信作者;E-mail:yonghongxie@163.com.