貢嘎山自然保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系研究

伍 杰，尹學(xué)明，劉兆發(fā)，阮建英

(1.甘孜州林業(yè)科學(xué)研究所，四川康定 626001;2.四川省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，四川成都 610081)

貢嘎山位于青藏高原東南緣橫斷山系的北段，山勢巍峨雄偉，主峰海拔7 556 m。1996年3月經(jīng)甘孜州人民政府批準(zhǔn)貢嘎山地區(qū)為州級自然保護(hù)區(qū)，同年5月升為省級自然保護(hù)區(qū)，1997年經(jīng)國務(wù)院批準(zhǔn)建立國家級自然保護(hù)區(qū)，地理位置上介于東經(jīng)102゜29'～102゜10'，北緯29゜01'～29゜02'之間，總面積為409 143.5 hm2。

1 貢嘎山自然保護(hù)區(qū)自然概況

貢嘎山自然保護(hù)區(qū)位于青藏高原東南緣與四川盆地的過渡地帶，呈南北走向。群峰擁簇中的貢嘎山主峰終年冰雪覆蓋，四周6 000 m以上高峰達(dá)45座，海拔5 000 m以上極高山區(qū)占貢嘎山地區(qū)面積的1/6，構(gòu)成了橫斷山脈著名的極高山區(qū)。貢嘎山主脊線將這一地區(qū)分成了在地質(zhì)構(gòu)造和地貌形態(tài)都有顯著差異的東西坡。東坡因更接近兩大板塊交接帶，加之大渡河急流的下切作用，形成了嶺谷高差巨大而陡峭的地貌，從主峰至磨西河口直線距離僅30 km，相對高差竟達(dá)6 466 m。西坡亦屬青藏高原的一部分，地殼抬升遠(yuǎn)勝于東坡，基面海拔高，河流下切作用已較東坡弱，除部分高山峽谷外，多呈殘山延綿的高原地貌，相對高差多在1 000 m左右。

保護(hù)區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，由于青藏高原的隆起，影響并改變了環(huán)流形勢，形成了東西坡氣候顯著差異的特點(diǎn)。東坡氣溫年較差大、日較差小，全年多云霧，日照少、雨量豐沛、濕度大、風(fēng)小且多為東南風(fēng)。西坡氣溫年較差小，日較差大，日照充足，云霧少，雨量與濕度均較東坡少而干燥，但西坡在同一等高線上，年均溫較東坡高。

2 貢嘎山自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系組成

2.1 植物種類組成

經(jīng)初步調(diào)查，貢嘎山自然保護(hù)區(qū)共有高等植物151科688屬2 472種。其中:苔蘚植物有8科12屬26種，蕨類植物有23科45屬123種，裸子植物有4科10屬33種，被子植物有116科621屬2 290種。甘孜州高等植物有 239科1 132屬5 389種［1］。其中:苔蘚植物有43科95屬170種，蕨類植物有30科61屬264種，裸子植物有10科22屬66種，被子植物有156科954屬4 889種。貢嘎山自然保護(hù)區(qū)高等植物的科、屬、種分別占甘孜州的 63.2%、60.8%、42.0%;占四川的61.5%、41.5%、24.8%。

從保護(hù)區(qū)植物類群來看，裸子植物最少，僅有松科(Pinaceae)5屬20種，杉科(Taxodiaceae)1屬2種，柏科(Cupressaceae)2屬8種，紅豆杉科(Taxaceae)1屬3種;苔蘚植物次之，包括苔綱(Hepaticae)1科2屬8種、蘚綱(Musci)7科10屬18種;蕨類植物較多，主要包括蹄蓋蕨科(Athyriaceae)8屬23種，鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)3屬22種，水龍骨科(Polypodiaceae)6屬22種，中國蕨科(Sinopteridaceae)4屬13種;被子植物優(yōu)勢明顯，科數(shù)占區(qū)內(nèi)的77%，屬數(shù)占區(qū)內(nèi)的90%，種數(shù)占區(qū)內(nèi)的93%。世界性大科菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、薔薇科(Rosaceae)、蘭科(Orchidaceae)及百合科(Liliaceae)是本區(qū)種較多的科;分布較多的屬是杜鵑花屬(Rhododendron)、馬先蒿屬(Pedicularis)、報春花屬(Primula)、龍膽屬(Gentiana)、風(fēng)毛菊屬(Saussurea)等。

2.2 植物區(qū)系成分分析

從地理學(xué)的觀點(diǎn)，屬是最重要和最能說明問題的，因?yàn)閷俚拇笮≡诜诸悓W(xué)和地理學(xué)上都是適當(dāng)?shù)?，不如科那么大，大多?shù)屬是真正的自然群，這一點(diǎn)對于植物的空間分布和演化的關(guān)系最為重要。屬的分布區(qū)是其組成種的分布區(qū)的總和，它們的地理分布型可以表現(xiàn)出該屬植物的演化擴(kuò)展過程和區(qū)域差異，這也正是以“屬”作為劃分植物區(qū)系分布類型的依據(jù)［2］。

貢嘎山自然保護(hù)區(qū)種子植物有120科631屬2 323種。根據(jù)吳征鎰等對種子植物屬的分布區(qū)類型劃分［3］，該保護(hù)區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型詳見表1。

由表1可知，貢嘎山自然保護(hù)區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型以北溫帶分布、東亞分布和泛熱帶分布為主，分別有175屬、113屬和75屬，分別占該區(qū)總屬數(shù)的27.7%、17.9%和11.9%。分布類型較多的有世界廣布和舊世界溫帶分布類型，分別有51屬和48屬，分別占該區(qū)總屬數(shù)的8.1%和7.6%，其余分布類型較少，所占比例均不超過6%。

貢嘎山自然保護(hù)區(qū)種子植物與全國種子植物屬的分布區(qū)類型比較［4］，貢嘎山自然保護(hù)區(qū)高于全國比例的有6個分布類型，低于全國比例的有9個分布類型。該區(qū)屬的北溫帶分布類型高于全國17.8%，說明保護(hù)區(qū)種子植物的地理分布區(qū)類型具有以溫帶分布植物為主的特性，屬于我國植物區(qū)系的溫帶成分;同時表明該區(qū)植物種類豐富，在植被垂直分布上，除干旱河谷灌叢帶和常綠闊葉林帶受人為活動影響外，常綠落葉闊葉混交林帶、落葉闊葉林帶、落葉闊葉針葉混交林帶、亞高山暗針葉林帶、高山灌叢帶、高山草甸帶和流石灘植被均以原始狀態(tài)在保護(hù)區(qū)連續(xù)分布，呈現(xiàn)完整的垂直帶譜。該區(qū)屬的東亞分布類型高于全國7.9%，這與保護(hù)區(qū)所處的地形地貌和氣候環(huán)境關(guān)系密切，有利于發(fā)育以中國—喜馬拉雅分布類型為主的泛北極植物。

表1 貢嘎山自然保護(hù)區(qū)種子植物屬的分布區(qū)類型比較Table 1 Distribution type comparison of seed plant genera in Gongga Mountain Nature Reserve

3 貢嘎山自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系特征

貢嘎山自然保護(hù)區(qū)悠久的地質(zhì)歷史、復(fù)雜多樣的生態(tài)環(huán)境，既有利于多種植物的分化、繁衍、集聚，也為不少古老、珍稀植物的保存創(chuàng)造了良好條件。在這里北溫帶植物分布類型、東亞植物分布類型、泛熱帶植物分布類型占據(jù)著不同地域和海拔高度，并彼此交匯滲透，使該地區(qū)植物區(qū)系組成復(fù)雜。

3.1 貢嘎山自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系起源古老

在地質(zhì)史上，川西高山峽谷區(qū)第三紀(jì)以來就未遭到很大的變動，第四紀(jì)發(fā)生的冰川突變，由于它特殊的地理環(huán)境，受到的影響不甚嚴(yán)重，加之季風(fēng)氣候的綜合影響，使許多較古老成分的植物保存下來。產(chǎn)生于中生代的有松(Pinus)、云杉(Picea)等屬的植物，產(chǎn)生于新生代第三紀(jì)的有紅豆杉(Taxus)、冷杉(Abies)、鐵杉(Tsuga)、柏木(Cupressus)等屬的植物。被子植物在白堊紀(jì)產(chǎn)生的，有木蘭(Magnoliaceae)、連香樹(Cercidiphyllaceae)、樟(Lauraceae)、毛茛(Ranunculaceae)、樺木(Betulaceae)、桑(Moraceae)、衛(wèi)矛(Celastraceae)、鼠李(Rhamnaceae)、杜鵑花(Ericaceae)等科的植物，還有一些是自第三紀(jì)以來建立的，有十字花(ruciferae)、虎耳草(Saxifragaceae)、傘形(Umbelliferae)、玄參(Scrophulariaceae)、唇形(Lamiaceae)等科的植物。

單種屬(只含1種)和少種屬(含2～5種)的數(shù)量，可以反映一個地區(qū)植物區(qū)系古老性的特點(diǎn)。貢嘎山自然保護(hù)區(qū)單種屬多達(dá)390屬，占總屬的56.7%，少種屬有246屬，占總屬的35.8%，兩者合占保護(hù)區(qū)總屬的92.5%。保護(hù)區(qū)內(nèi)中國特有屬22個(見表2)，占中國特有屬總數(shù)的9.7%［5］，其中單種屬有14個，少種屬7個。

3.2 貢嘎山自然保護(hù)區(qū)植物區(qū)系以北溫帶分布類型為主

從屬的分布區(qū)類型來看，整個保護(hù)區(qū)地位最重要的植物區(qū)系成分是北溫帶成分，顯示了本植物區(qū)系的基本性質(zhì);其次是東亞、東亞—北美、舊世界溫帶成分和世界分布等分布類型;熱帶、亞熱帶區(qū)系成分以泛熱帶和熱帶亞洲分布類型為主。

北溫帶分布類型有175屬，占總屬的27.7%，涉及保護(hù)區(qū)植物54科175屬108 1種;東亞分布類型有113屬，占總屬的17.9%，涉及保護(hù)區(qū)植物45科113屬241種。北溫帶分布類型從河谷灌草叢帶至流石灘植被均有分布，整個溫帶區(qū)系成分的比例隨海拔梯度上升而增大，東亞分布類型主要在高山草甸和流石灘植被帶分布。

表2 貢嘎山自然保護(hù)區(qū)種子植物中國特有屬Table 2 Gongga Mountain Nature Reserve's special genera of seed plants in China

3.3 貢嘎山自然保護(hù)區(qū)是部分植物分布的過渡地帶

劉照光認(rèn)為貢嘎山是東亞分布類型的變型“中國—日本”分布與“中國—喜馬拉雅”分布兩類物種的地理分界線。在此以東，以“中國—日本”分布型物種為主;在此以西，以“中國—喜馬拉雅”分布的物種為主，其實(shí)質(zhì)是貢嘎山東西坡的地貌和氣候差異所帶來的植物生態(tài)和地理后果。植物的分布區(qū)域與其環(huán)境條件密切相關(guān)，貢嘎山西坡海拔平均在3 000 m～4 000 m左右，分布于東坡海拔2 000 m以下的熱帶古老成分、集中于氣候涼濕的常綠闊葉林到針闊混交林中的東亞溫性古老成分以及“中國—日本”分布種均難以適應(yīng)西坡高原面上的干涼氣候，而在貢嘎山以東又極少有與西坡類似的高寒環(huán)境出現(xiàn)。

貢嘎山自然保護(hù)區(qū)植物與其它植物區(qū)系存在聯(lián)系，特別是與長江流域以南植物關(guān)系最密切，其中與云南地區(qū)植物種類關(guān)系更為明顯。與云南地區(qū)共有的植物有云南油杉(Keteleeria evelyniana Mast.)、川滇冷杉(Abies forrestii C.C.Rogers)、云南鐵杉(Tsuga dumosa(D.Don)Eichler)、紅杉(Larix potaninii Batalin)、云南松(Pinus yunnanensis Franch.)、川滇高山櫟(Quercus aquifolioides Rehd.et Wils.)、尼泊爾榿木(Alnus nepalensis D.Don)、陜甘花楸(Sorbus koehneana Schneid.)、川滇海棠(Malus prattii(Hemsl.)Schneid.)、華麗馬先蒿(Pedicularis superba Franch.ex Maxim.)等。因此，東西坡地貌類型和氣候環(huán)境的巨大差異，使貢嘎山成為部分植物的過渡地帶。

4 結(jié)論

貢嘎山自然保護(hù)區(qū)植物種類豐富，單種屬和少種屬較多，世界性大科占據(jù)主導(dǎo)地位，被子植物優(yōu)勢明顯。

保護(hù)區(qū)種子植物區(qū)系完整，起源古老。屬的分布型表明，溫帶成分占有明顯優(yōu)勢，東亞分布次之。同時，以泛熱帶為主的熱帶成分在該地區(qū)也有較大比例分布。在復(fù)雜的植物區(qū)系成分中，各類溫帶性質(zhì)的區(qū)系成分共計237屬，熱帶性質(zhì)的區(qū)系成分共計162屬，溫帶成分是熱帶成分的1.5倍，說明溫帶性質(zhì)的植物在該地區(qū)占據(jù)主導(dǎo)地位，而一定比例的熱帶成分，反映了這一地區(qū)與熱帶的淵源，這與貢嘎山自然保護(hù)區(qū)所處的地理環(huán)境是一致的。

東亞成分在貢嘎山自然保護(hù)區(qū)共有45科113屬241種，表明本地區(qū)與喜馬拉雅植物區(qū)系更深遠(yuǎn)的淵源，這與貢嘎山自然保護(hù)區(qū)位于青藏高原東南緣與四川盆地的過渡地帶這一特殊的地理位置密不可分，而“中國—日本”與“中國—喜馬拉雅”兩個東亞成分的變型的總和明顯超過了典型的東亞成分，說明東亞成分在這一地區(qū)具有明顯的過渡性。

［1］賀家仁等.甘孜州高等植物［M］.成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社，2008.

［2］王荷生.植物區(qū)系地理［M］.北京:科學(xué)出版社，1992.30.

［3］吳征鎰.論中國植物區(qū)系的分區(qū)問題［J］.云南植物研究，1979，1(1):1 ～3.

［4］王荷生.植物區(qū)系地理［M］.北京:科學(xué)出版社，1992:154.

［5］王荷生.植物區(qū)系地理［M］.北京:科學(xué)出版社，1992:162.