鉀素對食用型甘薯糖代謝相關酶活性的影響

柳洪鵑，史春余*，張立明，張海峰，王振振，柴沙沙

(1山東農業(yè)大學農學院，作物生物學國家重點實驗室，泰安271018;2山東省農業(yè)科學院，濟南250100)

食用型甘薯富含可溶性糖、維生素C和β－胡蘿卜素等營養(yǎng)物質，具有良好的營養(yǎng)保健作用，日益受到消費者的青睞［1－2］。其中，可溶性糖是食用型甘薯最重要的品質指標之一，與塊根蒸煮后的適口性和風味密切相關［3－7］。而鉀肥是重要的品質要素之一［8］，能顯著提高果實中可溶性糖含量，因此，研究鉀肥對食用型甘薯塊根可溶性糖含量的調控效應，具有理論和實踐意義。

葡萄和瓜爾豆等作物上的研究表明，施用鉀肥可以顯著提高果實可溶性糖含量［9－17］。胡春梅等的研究表明，適量鉀肥能顯著提高瓜爾豆葉片的凈光合速率，加速糖類物質由葉片向子粒中的運轉，促進子粒中糖類物質的積累［15］。葡萄等作物上的研究表明鉀肥處理能提高功能葉中磷酸蔗糖合成酶(SPS)的活性［11－12，16－17］，增加蔗糖的供應;在西瓜上的研究則表明，鉀肥能提高果實中轉化酶的活性，促進果實中還原糖的積累［17］。在甘薯上的研究表明，鉀肥能促進光合產物向根部運轉，提高可溶性糖含量［9－10］。以上研究均表明，施用鉀肥能提高作物中可溶性糖含量，但其提高可溶性糖含量生理機理的研究尚不全面，甘薯中的研究更是鮮見報道。本試驗通過大田種植典型的食用型甘薯品種“北京553”，并進行鉀肥處理，研究塊根中可溶性糖含量及相關酶活性的變化規(guī)律，期望闡明鉀肥提高甘薯塊根中可溶性糖含量的生理基礎，為鉀肥應用于優(yōu)質農產品生產提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

試驗于2009～2010年在山東農業(yè)大學農學試驗站進行。供試品種為“北京553”;供試肥料為硫酸鉀(K2O含量50%);供試土壤質地為砂壤土，養(yǎng)分平均含量為有機質13.70 g/kg、堿解氮(N)72.86 mg/kg、速效磷(P)21.62 mg/kg、速效鉀(K)65.79 mg/kg。

試驗共設4個處理，K2O用量分別為0、12、24和36 g/m2用硫磺平衡各處理硫元素的施用量，肥料全部基施。小區(qū)面積20 m2，每個處理重復3次，隨機排列。分別于5月3日和5月6日栽秧，10月19日和10月22日收獲，行距80 cm、株距25 cm。

1.2 樣品采集和測定方法

于甘薯塊根開始膨大后(栽秧后50 d左右)，在取樣區(qū)內每20 d取樣1次，直到收獲。在每個小區(qū)選擇典型且生長一致的5株，剪掉地上部，挖出所有的塊根。取功能葉(頂部第四和第五展開葉)和典型塊根的中間部位，經液氮速凍后，置－40℃低溫冰柜中保存，用于測定有關酶活性。將地上部分為葉片、葉柄和莖蔓，將塊根切成薄片，在60℃烘箱中烘干后粉碎用于測定淀粉、可溶性糖以及糖組分含量。收獲期測定塊根產量。

采用蒽酮比色法測定可溶性糖和淀粉含量;采用高效液相色譜法測定塊根可溶性糖各組分含量。具體操作如下:準確稱取0.1 g粉碎的干樣品，用80%乙醇80℃水浴30 min提取3次，收集所有提取液并蒸干，用蒸餾水溶解，高速離心，過C18柱去色素后用0.45 μm微孔濾膜過濾，濾液用于HPLC測定。用Waters公司產測糖專用Sugar-PAK I型柱，流動相為雙蒸餾水(0.1 mmol/L EDTA Na2－Ca)，流速為0.5 mL/min，柱溫90℃，檢測器為Waters 2414示差折光檢測器，進樣量為10 μL。根據標樣的色譜峰面積計算葡萄糖(G)、果糖(F)和蔗糖(S)含量，根據折光系數與S相近的原理，以S標樣的色譜峰面積計算果聚糖含量。

磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性的測定 參照Douglas等［18］和 Tsai-Mei等［19］的方法提取酶液，略有改動，具體如下:稱取0.5 g葉片，加入7 mL Hepes-NaOH緩沖液(pH 7.5)，冰浴研磨，勻漿轉入離心管，10000×g 4℃離心10 min，上清液即為酶液。活性測定參考於新建［20］和 Natalie等［21］的方法，略有改動，具體如下:50 μL酶液加入50 μL緩沖液、40 μL 25 mmol/L MgCl2、40 μL 50 mmol/L UDPG 和 20μL 100 mmol/L 6－磷酸果糖，30℃保溫30 min，100℃ 沸水浴 1 min，加入 100 μL 2 mol/L NaOH混勻，100℃水浴10 min，加入2.0 mL 30%HCl和1 mL 1%間苯二酚，混勻后80℃保溫10 min，冷卻后480 nm波長下比色，測定生成磷酸蔗糖量，用蔗糖生成量表示酶活性。酶液經沸水浴后加入反應液為對照。

蔗糖合成酶(SS)活性的測定 參考Douglas等［18］和 Tsai-Mei等［19］的方法提取 SS 酶液，略有改動，具體如下:稱取1.50 g鮮塊根，加入8 mL Hepes-NAOH(pH 7.5)緩沖液，冰浴研磨轉入離心管，即為酶提取液。SS活性測定參考 Douglas等［18］和Tsai-Mei等［19］的方法，略有改動，具體如下:50 μL反應液冰浴5 min后加入50 μL酶液，30℃水浴30 min，沸水浴1 min終止反應，冷卻后加入1.9 mL水和1 mL顯色劑，沸水浴5 min，540 nm波長下比色。酶液經沸水浴后加入反應介質為對照。

蔗糖－蔗糖果糖基轉移酶(SST)活性的測定1 g鮮樣品加5 mL 100 mmol/L pH 5.0醋酸－醋酸鈉緩沖液，內含20 mmol/L EDTANa2、20 mmol/L DTT(硫代蘇糖醇)，10%PVP，冰浴研磨，10000×g冷凍離心10 min，上清液即為酶粗提液。SST活性測定參照 Cairns(1989)、Housley等(1987)的方法［22－23］，反應體系為 50μL pH 5.0 醋酸 － 醋酸鈉緩沖液、200 μL 2 mol/L 蔗糖、100μL 10 mg/mL BSA(牛血清蛋白)、150 μL H2O，加入 500 μL 酶液后起始反應，30℃保溫反應30 min后，沸水浴2 min終止反應。用葡萄糖氧化酶法測定生成的葡萄糖量及酶液中葡萄糖含量［24］，用二者差值計算SST活性。

參考 Lowell等［25］和 Hubbard 等［26］的方法提取轉化酶酶液，參考Lowell等［25］的方法測定酸性轉化酶的活性。用3，5－二硝基水楊酸法測定淀粉酶活性［27］。

1.3 統(tǒng)計分析

圖表數據均為兩年試驗的平均值，采用F檢驗統(tǒng)計分析，最小顯著差異法(LSD法)進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 收獲期塊根產量、淀粉和可溶性糖含量

從表1可以看出，與對照(K0)比較，收獲期鉀肥處理顯著提高塊根產量和可溶性糖含量，增幅隨施用量的增加先升高后降低，其中K24處理的增幅最大，分別為22.66%和13.52%。鉀肥處理收獲期塊根中淀粉含量略有增加，K24處理增幅最大。甘薯塊根中的可溶性糖各組分含量由高到低依次為蔗糖、果聚糖、果糖和葡萄糖。與對照比較，鉀肥處理顯著提高了蔗糖、葡萄糖、果糖和果聚糖等的含量，其中 K24處理增幅最大，增幅分別為23.19%、31.37%、10.57%和4.12%。由此可知，氧化鉀的最適用量為24 g/m2。

表1 收獲期食用型甘薯塊根產量(kg/m2)及淀粉和可溶性糖含量(%，DW)Table 1 Storage root yield and contents of starch and soluble sugar in storage roots of edible sweet potato at harvest

2.2 不同生長期甘薯塊根淀粉、可溶性糖含量及相關酶活性

2.2.1 塊根淀粉、可溶性糖含量的變化 由圖1可知，在甘薯塊根膨大過程中，塊根可溶性糖含量的變化趨勢為栽秧后50～110 d下降，110～170 d上升;而塊根淀粉含量的變化趨勢為栽秧后50～110 d上升，110～170 d下降，與可溶性糖含量呈現“此消彼長”的變化趨勢。與對照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)各時期塊根的平均可溶性糖含量極顯著提高(P=0.0001)，生長后期增幅較大;塊根的平均淀粉含量略有升高(P=0.13)，生長前期增幅較大。

圖1 塊根淀粉和可溶性糖含量變化動態(tài)Fig.1 Dynamic changes of starch and soluble sugar contents in storage roots

表2 不同生長期塊根可溶性糖各組分含量(%，DW)Table 2 Contents of components of soluble sugar in storage roots in different growth periods

從表2可看出，與對照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)降低了栽秧后50～110 d塊根中果聚糖的含量，顯著增加了栽秧后130～170 d塊根中果聚糖含量;降低了栽秧后50～70 d塊根中蔗糖含量，顯著提高了栽秧后90～170 d塊根中蔗糖含量;還提高了全生育期塊根中葡萄糖和果糖的含量，其中生長后期(栽秧后150 d左右)葡萄糖增幅較大、而生長前期(栽秧后70 d左右)果糖增幅較大。

2.2.2 塊根中糖代謝相關酶活性的變化 蔗糖合成酶(SS)是植物貯藏器官中促進蔗糖分解的主要功能酶，對促進蔗糖分解以及淀粉合成有重要作用，其分解產物為尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和果糖。由表3可知，栽秧后110 d塊根中SS活性最高，栽秧后70 d和150 d塊根中SS活性次之。與對照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)顯著提高了主要生長期塊根中的SS活性，增幅分別為25.00%、5.39%和19.01%，進而促進淀粉的合成及果糖的積累。

轉化酶又稱蔗糖酶或β－呋喃果糖苷酶，可將蔗糖不可逆地裂解成葡萄糖和果糖。包括酸性轉化酶(AI)和堿性轉化酶(NI)，AI又可分為可溶性和不溶性2種，前者分布在液胞中或細胞自由空間，后者存在于細胞壁上［28］。液泡中的轉化酶可以調節(jié)蔗糖和己糖的貯存，而處在細胞壁中的轉化酶能調節(jié)蔗糖從韌皮部卸出，并且控制庫對蔗糖的吸收速度［29］。由表3可以看出，與對照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)提高了塊根中可溶性轉化酶的活性，且生長前期和生長后期增幅較大;同時提高了生長后期不溶性酸性轉化酶活性。不溶性酸性轉化酶促進了塊根對蔗糖的吸收，提高了塊根的庫強度。而生長前、后期可溶性AI活性的大幅提高，則為葡萄糖和果糖的積累奠定基礎。

表3 主要生長時期塊根酸性轉化酶(可溶性轉化酶和不溶性轉化酶)和蔗糖合成酶活性變化［Glucase mg/(g·h)，FW］Table 3 Changes of acid invertase(soluble AI and insoluble AI)and the sucrose synthase(SS)activities in storage roots in key growth periods

從圖2可看出，β－淀粉酶活性遠高于α－淀粉酶活性，是塊根中淀粉的主要分解酶。隨著塊根的膨大，β－淀粉酶活性不斷提高。與對照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)顯著提高了塊根中α－和β－淀粉酶活性，生育期內平均增幅分別為26.06%和22.04%，能促進淀粉的水解，增加可溶性糖含量。其中，生長后期β－淀粉酶活性的增幅遠高于前期，這可能是鉀肥處理后期塊根中葡萄糖含量增幅較大的生理原因之一。

蔗糖－蔗糖果糖基轉移酶(SST)主要催化聚合度(DP)為3的果聚糖的合成，這是果聚糖合成的第一步，也是控制碳素向果聚糖庫分配的關鍵［30－31］。由圖3可知，塊根中SST活性栽秧后130 d之前變化較為平穩(wěn)，此后活性迅速升高，即生長后期可能為果聚糖的主要積累時期。與對照(K0)比較，適宜供鉀處理(K24)顯著提高生長后期塊根中SST活性，為果聚糖含量的大幅提高奠定基礎;而生長前中期酶活性有降低趨勢，這與塊根中果聚糖含量的變化趨勢一致。

2.3 甘薯不同生長時期地上部各器官糖含量

從表4可以看出，與對照(K0)相比，適宜供鉀處理(K24)顯著提高了生長前期和后期功能葉蔗糖含量，平均增幅為18.14%;明顯提高栽秧后70 d葉柄中蔗糖含量，降低栽秧后110 d和150 d葉柄中蔗糖含量，平均降幅為17.02%;顯著降低了栽秧后莖蔓中蔗糖含量，3個生育期內平均降幅為16.39%。因此，適宜供鉀處理葉片中蔗糖含量增加，前期柄中蔗糖含量增加，說明改善了“源端”光合產物的供應;莖蔓蔗糖含量相似或降低，說明“庫端”光合產物的卸載沒有受到不良影響。

圖2 塊根淀粉酶活性動態(tài)變化Fig.2 Dynamics of α-and β-amylase activities in storage roots

圖3 塊根蔗糖－蔗糖果糖基轉移酶活性動態(tài)變化Fig.3 Dynamic changes of sucrose∶sucrose 1－fructosyltransferase(SST)activity in storage roots

功能葉磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性的變化趨勢為栽秧后50～90 d下降，90～170 d上升。適宜供鉀處理(K24)各時期功能葉中SPS活性均高于對照(K0)，生長前中期增幅較小，平均增幅為5.58%，生長后期增幅較大，平均增幅為16.60%，與塊根中蔗糖含量的變化趨勢一致(圖4)。

3 討論

施用鉀肥可以顯著提高收獲期甘薯塊根中可溶性糖含量，這與前人在西瓜、葡萄、瓜爾豆等作物上的研究結果一致［9－13］。源端光合產物的供應是庫中可溶性糖含量的重要來源。前人的研究表明鉀肥能提高葉片中 SPS活性［11－12］和 SS(合成方向)活性［17］，抑制葉片中酸性轉化酶活性［11，17］，保證源端充足的蔗糖供應，促進光合產物向庫中運輸［15］，增加庫中可溶性糖含量［11－12］。另一方面，暢通的“流”和高活力的“庫”也為庫中可溶性糖的積累奠定了基礎。SS(分解方向)的活性被認為是庫強的重要標志之一［32］，而細胞壁中的酸性轉化酶能調節(jié)蔗糖從韌皮部卸出，并且控制庫對蔗糖的吸收速度［29］。牛振明等［12］的研究發(fā)現，施用鉀肥能提高葡萄果實中轉化酶活性，增強蔗糖降解的能力，造成源庫間遞減的濃度梯度，有利于蔗糖在源端的裝載和庫端的卸載。胡春梅［13］的研究表明，施鉀能促進瓜爾豆光合產物由葉片向子粒中的轉運，增強“庫”的活力，促進“流”的暢通。本研究結果顯示，適量供鉀能提高功能葉中SPS活性，提高蔗糖含量，這有利于增加源端光合產物的供應;而莖中蔗糖含量降低，表明蔗糖在庫端的卸載流暢。同時適量供鉀能提高生長前期塊根中SS活性及生長后期塊根中不溶性酸性轉化酶活性，說明提高了塊根中蔗糖的卸載能力。綜上，增加源端光合產物的供應、增強庫端的卸載能力是適量施鉀提高塊根中可溶性糖含量的生理原因之一。

表4 不同生長期地上部各器官蔗糖含量Table 4 Sucrose contents of above-ground organs in different growth periods(%，DW)

圖4 功能葉磷酸蔗糖合成酶活性變化動態(tài)Fig.4 Dynamic changes of the sucrose phosphate synthase(SPS)activity in functional leaves in different growth periods

淀粉水解是可溶性糖積累的又一重要來源，作物貯藏器官中淀粉的分解主要是在α－和β－淀粉酶的作用下進行的，最終產物是葡萄糖，β－淀粉酶是甘薯塊根淀粉分解的主要酶［33］。本研究發(fā)現，適量供鉀能顯著提高甘薯塊根的α－和β－淀粉酶活性。且適量供鉀既能提高塊根中SS活性，又可提高淀粉水解酶活性，因此，認為適量供鉀處理在促進淀粉合成的同時，可促進淀粉分解，是其提高塊根可溶性糖含量的又一原因。

本研究還發(fā)現，在甘薯生長后期，適量供鉀處理的塊根中蔗糖、果聚糖和葡萄糖含量的增幅較大，而果糖含量則在生長前期有較大增幅。適量供鉀可以提高甘薯主要生長時期塊根中SS活性，且生長后期增幅小于生長前期，這可能是生長后期塊根中蔗糖含量增幅較大的生理原因;適量供鉀可顯著提高生長后期塊根中SST活性，為后期果聚糖含量大幅提高奠定基礎;同時，適量供鉀顯著提高塊根中淀粉酶的活性，且后期增幅較大，這有利于后期葡萄糖含量的大幅提高。果糖主要來自蔗糖的分解，包括兩條途徑，一是蔗糖合成酶的分解作用，二是可溶性酸性轉化酶的水解作用［11，34］。在葡萄上的研究表明，鉀能提高果實中轉化酶活性，促進蔗糖向果糖和葡萄糖轉化［12］。本研究發(fā)現，適量供鉀能提高塊根中SS和可溶性酸性轉化酶活性，且生長前期增幅較大，這可能是造成前期果糖含量增幅較大的原因。

4 結論

1)適量供鉀可顯著提高塊根產量和可溶性糖含量，增幅分別為14.23%和13.52%。適量供鉀提高塊根可溶性糖含量主要是通過增加源端光合產物供應和增強庫端光合產物的卸載能力、以及促進淀粉分解兩條途徑實現的。

2)收獲期，適量供鉀處理塊根中可溶性糖各組分含量均有顯著提高。其中，果聚糖和葡萄糖含量的提高是通過提高塊根中蔗糖－蔗糖果糖基轉移酶(SST)和淀粉酶活性實現的，主要作用時期為生長后期;果糖含量的提高是通過提高塊根中蔗糖酶(SS)和可溶性酸性轉化酶活性實現的，主要作用時期為生長前期;而蔗糖含量的提高與SS活性變化有關，生長后期有利于蔗糖積累。

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