付寶春,薄 偉
(山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所,山西太原030031)
黃菖蒲(Iris pseudacorus L.)又名黃花鳶尾,為鳶尾科鳶尾屬宿根草本地被植物,其既可水生又可旱生,是優(yōu)良的水陸兩棲宿根地被植物,適應(yīng)范圍極廣,觀賞價(jià)值高。目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)鳶尾屬植物的研究還比較零散,研究方向主要集中在核型分析、花粉形態(tài)、藥用、引種及組培快繁等領(lǐng)域,且對(duì)其在育種、繁殖生物學(xué)等方面也開展了研究[1-7],但對(duì)黃菖蒲僅在組培快繁技術(shù)[8]、金屬脅迫[9-12]、光合特性[13]、病蟲害[14]及抗旱性[15-17]等方面進(jìn)行了探討,關(guān)于其種子萌芽及休眠原因方面的研究報(bào)道甚少。
為利用我國(guó)豐富的鳶尾種質(zhì)資源,本試驗(yàn)以黃菖蒲為材料,對(duì)其種子進(jìn)行了休眠原因和打破休眠方法的研究,以期找到提高種子萌芽率的有效方法,為黃菖蒲的播種育苗及其園林應(yīng)用提供一定的科學(xué)理論依據(jù)。
本試驗(yàn)所用的黃菖蒲種子是在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所試驗(yàn)基地栽種,經(jīng)過正常的肥水管理,2010年從生長(zhǎng)健壯、沒有病蟲害的植株上采集種子,并選取其中飽滿的種子室溫儲(chǔ)存至次年初。
1.2.1 千粒質(zhì)量的測(cè)定 從采收的種子中隨機(jī)選取100粒,用千粒質(zhì)量測(cè)定儀contador康達(dá)得(德國(guó)PFEUFFER福弗公司研發(fā))稱質(zhì)量,重復(fù)8次,計(jì)算平均質(zhì)量(X)、標(biāo)準(zhǔn)偏差(S)、變異系數(shù)(C)[18]。
1.2.2 生活力的測(cè)定 根據(jù)TTC快速鑒定植物種子生活力的測(cè)定方法[19],將黃菖蒲種子在35℃條件下浸泡6 h后,用單面刀片剝離得到完整種胚,浸泡于0.2%TTC中,置于35℃恒溫箱,在黑暗條件下保持30 min后取出,觀察其染色情況,計(jì)算染色率。
1.2.3 吸水量的測(cè)定 將種子剝?nèi)シN皮稱質(zhì)量。各取50粒去種皮和留有種皮發(fā)育良好的種子,放入裝有蒸餾水的燒杯,置于25℃培養(yǎng)箱中,前2 h每隔0.5 h測(cè)定一次,然后每隔2,4,12 h測(cè)定一次吸水量,測(cè)定時(shí)用濾紙吸干種子表面水膜稱濕質(zhì)量,直至質(zhì)量不變,3次重復(fù)取平均值。
1.2.4 赤霉素處理對(duì)種子萌芽影響的測(cè)定 將黃菖蒲種子分別浸入 50,100,200,400 mg/L 的赤霉素溶液中,浸泡24 h后,用蒸餾水沖洗數(shù)次。各處理選取種子50粒均勻地放于發(fā)芽床上,重復(fù)3次,置于26℃恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行萌芽試驗(yàn),以清水浸泡作為對(duì)照(CK),每日光照10~12 h,觀察其萌芽情況,萌芽結(jié)束后計(jì)算萌芽率。參照文獻(xiàn)[20]的鑒定標(biāo)準(zhǔn),以胚根突出種皮的長(zhǎng)度超過種子直徑作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn),逐日觀察記錄種子萌芽數(shù)[21]。
1.2.5 不同處理方法對(duì)種子萌芽影響的測(cè)定將黃菖蒲種子用清水浸泡1周,用0.05%的高錳酸鉀浸泡消毒2 h,流水沖洗10 min。分3個(gè)處理:去種皮;去種皮并用其伴隨處理種子;未去種皮(CK)。每個(gè)處理3次重復(fù),每重復(fù)50粒種子。培養(yǎng)箱內(nèi)溫度控制在25℃,每天光照10~12 h。
1.2.6 葉片生長(zhǎng)量測(cè)定 黃菖蒲種子萌芽試驗(yàn)結(jié)束后,選取上述3種不同處理時(shí)萌發(fā)出綠葉且生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗各20株,測(cè)量其葉片長(zhǎng)與寬,分別取平均值。
數(shù)據(jù)采用Excel軟件進(jìn)行分析。子增加質(zhì)量/風(fēng)干種子質(zhì)量×100%;種子萌芽率=發(fā)芽種子數(shù)/研究用種子總數(shù)×100%。
黃菖蒲正常的成熟種子黃褐色,有棱角,表皮光滑。種子的千粒質(zhì)量為(39.867±0.675)g,變異系數(shù)為1.7(小于4),因此,得出的種子千粒質(zhì)量在誤差范圍之內(nèi),較為準(zhǔn)確。經(jīng)TTC染色,當(dāng)年采收儲(chǔ)藏至第2年初的種子染色率可達(dá)90%以上,種子生活力較高。說明短時(shí)間內(nèi)室溫儲(chǔ)藏對(duì)其生活力影響不大。
種子萌發(fā)首先從吸水開始,干燥種子中的含水量極低,種子吸水后,一方面使原生質(zhì)從凝膠狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)槿苣z狀態(tài),代謝水平提高;另一方面,水分可以使種皮膨脹軟化,氧氣容易透過種皮,增強(qiáng)胚的呼吸作用,也使胚根易于突破種皮[22]。
從圖1可以看出,對(duì)照處理種子吸水量平均為103.29%,而去種皮種子吸水量平均僅為64.06%,去種皮處理與對(duì)照相比,種子吸水量降低39.23百分點(diǎn)。2種處理種子均在8 h時(shí)吸水速率開始加快,去種皮種子在68 h吸水量接近飽和,對(duì)照處理種子在92 h后吸水速率開始降低,至128 h基本達(dá)到飽和。說明種皮具有較好的透水保水能力。
赤霉素能促進(jìn)細(xì)胞的伸長(zhǎng)和分裂,在種子發(fā)芽中的主要作用是代替光照和低溫打破休眠,催化種子內(nèi)貯藏物質(zhì)的降解,以供胚的生長(zhǎng)發(fā)育所需[23-26]。
從圖2可以看出,赤霉素雖不能有效提高黃菖蒲種子萌芽率,但不同赤霉素(GA)處理對(duì)其萌芽影響仍有所差異。100,400 mg/L赤霉素處理的種子萌芽率平均分別達(dá)到80.67%和79.33%,與對(duì)照差異不大,僅比對(duì)照高出7百分點(diǎn)左右;而50,200 mg/L赤霉素處理的種子萌芽率均低于對(duì)照,以200 mg/L處理種子萌芽率最低。赤霉素對(duì)縮短黃菖蒲種子萌芽時(shí)間具有明顯作用,4種赤霉素處理種子萌芽開始時(shí)間相比對(duì)照均提前2 d,其中,用100,400 mg/L赤霉素處理后,黃菖蒲種子分別在11,15 d萌芽率超過50%,在25,26 d萌芽結(jié)束,而對(duì)照組的種子在22 d萌芽率才達(dá)到50%,在29 d萌芽結(jié)束。由此可知,赤霉素處理對(duì)提高黃菖蒲種子萌芽率效果不明顯,但可提早結(jié)束其萌芽所需時(shí)間,使種子萌芽時(shí)間比較集中。
從表1可以看出,去掉種皮并用其伴隨處理種子的處理,第4天開始萌芽,相比去掉種皮和未去種皮2種處理分別提早1,3 d;種子萌芽率最高,達(dá)到93.3%,相比去種皮和未去種皮2種處理分別提高10.0百分點(diǎn)和19.3百分點(diǎn)。故種皮對(duì)黃菖蒲的萌芽有明顯的抑制作用,但種皮中不存在萌芽抑制物,相反可能有萌芽促進(jìn)物,仍需進(jìn)一步證實(shí)。
表1 種皮對(duì)黃菖蒲種子萌芽率的影響
從圖3可以看出,去種皮并用其伴隨處理種子萌芽速率最快,從第9天開始顯著提高,11 d后萌芽率超過50%,在第21天后呈現(xiàn)不再萌芽的趨勢(shì);而去皮種子萌芽速率稍快于未去皮處理,2種處理萌芽率分別在第 18,22天超過50%,均在第29天后萌芽速率趨于平緩。說明剝?nèi)シN皮并用其伴隨處理可縮短種子萌芽時(shí)間,使種子萌芽相對(duì)集中,而去種皮處理對(duì)縮短萌芽時(shí)間效果不明顯。
綠色植物體內(nèi)具有十分復(fù)雜的新陳代謝,而維持其生命的同化作用與異化作用均有葉片參與,因此,葉片的長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱直接影響植株生長(zhǎng)發(fā)育以及日后開花結(jié)果情況(表2,圖4)。
表2 不同處理方法對(duì)幼苗葉片生長(zhǎng)量的影響
從表2和圖4可以看出,3種處理后幼苗葉片生長(zhǎng)情況不同,以去種皮處理葉片長(zhǎng)寬均最??;而未去種皮處理雖萌芽率最低,但相比其他2種處理葉片長(zhǎng)勢(shì)較好,長(zhǎng)寬分別達(dá)到12.98,2.24 cm。證明種皮對(duì)種子出苗后長(zhǎng)勢(shì)影響明顯。
(1)黃菖蒲種子采收后室溫儲(chǔ)藏至第2年生活力較高,說明短時(shí)間儲(chǔ)藏對(duì)其生活力影響不大,且種子儲(chǔ)藏條件相對(duì)比較寬松。同時(shí)未去種皮種子相比去種皮種子吸水量明顯提高,由此可知,種皮具有一定的透水及保水能力,吸水困難并不是影響黃菖蒲種子萌芽的原因。
(2)赤霉素可以少量提高黃菖蒲種子萌芽率,但不同劑量赤霉素處理后種子萌芽效果也不同,其中以100 mg/L的赤霉素處理效果最好;同時(shí)赤霉素處理可以縮短種子萌芽所需時(shí)間,并且使種子萌芽期較為集中。
(3)黃菖蒲剝?nèi)シN皮并用其伴隨處理種子萌芽率最高,萌芽時(shí)間最早,且種子萌芽速率要明顯高于其他2種處理,說明種皮對(duì)黃菖蒲的萌芽有顯著的物理抑制作用,但種皮中不存在萌芽抑制物,相反可能存在促進(jìn)種子萌芽的物質(zhì),這與郭瑛等[27]對(duì)馬藺種子的研究結(jié)果相同。同時(shí),剝?nèi)シN皮并用其伴隨處理種子可縮短種子萌芽時(shí)間,使種子萌芽期相對(duì)集中。
(4)未去種皮處理黃菖蒲種子出苗后長(zhǎng)勢(shì)最好,剝?nèi)シN皮并用其伴隨處理種子其次。原因可能是種皮內(nèi)存在促進(jìn)生長(zhǎng)的物質(zhì),或者種皮具有一定的硬度和厚度,胚突破種皮萌芽使自身得到鍛煉,具體原因還有待進(jìn)一步研究。
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