神經(jīng)元Chay模型簇放電活動(dòng)的分岔研究

周 毅

（淮南師范學(xué)院 數(shù)學(xué)與計(jì)算科學(xué)系，安徽 淮南 232038）

神經(jīng)元Chay模型簇放電活動(dòng)的分岔研究

周 毅

（淮南師范學(xué)院 數(shù)學(xué)與計(jì)算科學(xué)系，安徽 淮南 232038）

對于神經(jīng)元Chay模型，數(shù)值仿真了不同參數(shù)條件下，系統(tǒng)出現(xiàn)的四種典型的簇放電活動(dòng)，得出了神經(jīng)元簇放電活動(dòng)中四類不同的模式：fold/fold滯后環(huán)的fold/Hopf型、fold/fold點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)型、fold/homoclinic滯后環(huán)的Hopf/homoclinic型、fold/homoclinic滯后環(huán)fold/homoclinic型，并應(yīng)用快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析方法，研究了它們的動(dòng)力學(xué)行為和產(chǎn)生機(jī)制.

神經(jīng)元；簇放電；仿真；分岔；快慢動(dòng)力學(xué)

1 引言

生物神經(jīng)系統(tǒng)是具有快慢時(shí)間尺度的動(dòng)力系統(tǒng)，是高度復(fù)雜的非線性系統(tǒng)，因此神經(jīng)系統(tǒng)能產(chǎn)生紛繁多樣的非線性現(xiàn)象.神經(jīng)元作為神經(jīng)系統(tǒng)的基本功能單位，通過不同放電模式（如周期或者混沌的峰放電和簇放電）對外界刺激信息進(jìn)行編碼、傳遞和解碼，這其中簇放電是神經(jīng)元放電活動(dòng)的主要模式.實(shí)際的神經(jīng)元簇放電活動(dòng)是多種多樣的，而且不同類型簇放電模式的計(jì)算性質(zhì)[1,2]也是各不相同的.

神經(jīng)元簇放電活動(dòng)的動(dòng)力學(xué)行為和模式劃分是近些年來發(fā)展起來的新興學(xué)科神經(jīng)動(dòng)力學(xué)研究的一個(gè)重點(diǎn)，并且在很多電生理實(shí)驗(yàn)和理論研究中[3-8]都被著重探討.在國際上Rinzel，Izhikevich等學(xué)者應(yīng)用分岔理論對神經(jīng)元放電的各種模式及動(dòng)力學(xué)行為進(jìn)行了分類和研究，得出了方波形、橢圓形、拋物形、三角形等簇放電模式；在國內(nèi)裴利軍，王永剛，范曄對Chay模型平衡點(diǎn)與周期解的穩(wěn)定性作了定性分析；楊卓琴、陸啟韶以Chay模型為對象，對快子系統(tǒng)的分岔曲線上，具有一個(gè)、兩個(gè)以及沒有Hopf點(diǎn)時(shí)的簇放電模式進(jìn)行了分類.本文主要針對神經(jīng)元Chay模型，通過數(shù)值仿真，利用快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析[9,10]的方法來研究其簇放電活動(dòng)，得出了四種簇放電模式，并對四種模式作了更細(xì)致的分類.

2 模型介紹

Chay模型是1985年，基于與Ca2+有關(guān)的K+通道起重要作用的許多不同類型的可興奮性細(xì)胞，如神經(jīng)元、冷覺感受器、心肌細(xì)胞、感覺末梢等，建立的具有高度統(tǒng)一性的理論模型.該模型能模擬可興奮細(xì)胞的各種激發(fā)模式，具有較高的生物和理性.本文考慮的是具有外界去極化電流的Chay模型：

其中 (1)式表示細(xì)胞膜電位V的變化所遵循的微分方程，等號右邊四項(xiàng)分別為混合Na+-Ca2+通道中的電流、電導(dǎo)依賴電位的K+離子通道電流、電導(dǎo)不依賴電位而依賴細(xì)胞膜內(nèi)Ca2+濃度的K離子通道電流和漏電流；Vk，VI和VL分別是K+離子通道、混合Na+-Ca2+離子通道和漏電離子通道的可逆電位；gI，gk,v,gk,c和gL分別代表各通道的最大電導(dǎo).(2)式表示依賴于電位的K離子通道打開的概率的變化規(guī)律，其中τn是弛豫時(shí)間.(3)式表示細(xì)胞膜內(nèi)Ca2+濃度的變化規(guī)律，右邊兩項(xiàng)分別表示進(jìn)出膜的Ca2+通道電流；Kc是細(xì)胞內(nèi)Ca2+流出的比率常數(shù)，ρ是比例性常數(shù)，Vc是鈣離子通道的可逆電位.方程 (1)-(3)中的m∞和h∞分別是混合Na+-Ca2+通道激活和失活的概率的穩(wěn)態(tài)值，n∞為n的穩(wěn)定態(tài)值，它們的具體表達(dá)式為：

其中λn是與K離子通道的時(shí)間常數(shù)相關(guān)的參數(shù).

在快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析中，由于Chay系統(tǒng)（3）中ρ一般取很小的值，因此細(xì)胞內(nèi)Ca2+離子濃度C隨時(shí)間變化的速度比其它變量要慢很多，所以我們?nèi)。?.4）、（4.5）為快變子系統(tǒng)，（4.6）為慢變子系統(tǒng)，慢變量C視為為快變子系統(tǒng)的分岔參數(shù).

快變子系統(tǒng)平衡點(diǎn)的分岔曲線方程如下：

各參數(shù)取值如下：

gI=1800，gK,V=1700，gK,C=10，gL=7，VI=100，VL=-40，ρ=0.27；而λn,VC,VK,I取為控制參數(shù).

3 結(jié)果

3.1 經(jīng)由fold/fold滯后環(huán)的fold/Hopf型簇放電

當(dāng)λn=350,VC=101,VK=-109,I=0時(shí)，我們得到如圖1所示的時(shí)序圖與分岔圖.

如圖1(b)，快變子系統(tǒng)的平衡點(diǎn)就其分岔參數(shù)C的不同的值，形成在相平面上的一條Z形的分岔曲線，并且將圖1(a)的簇放電軌線疊加于圖中.在快變子系統(tǒng)的Z形分岔曲線的上支有兩個(gè)Hopf分岔點(diǎn)產(chǎn)生H1和H2.這樣，快變子系統(tǒng)分岔曲線上支的穩(wěn)定焦點(diǎn) (實(shí)線)經(jīng)由點(diǎn)H1處的超臨界Hopf分岔而失穩(wěn)成為不穩(wěn)定焦點(diǎn)(虛線)，同時(shí)快變子系統(tǒng)的穩(wěn)定極限環(huán)（實(shí)曲線）在不穩(wěn)定分岔曲線上支周圍產(chǎn)生，用Vmax和Vmin表示其膜電位的最大值和最小值；隨著慢變量C的增加，快系統(tǒng)的穩(wěn)定極限環(huán)經(jīng)由點(diǎn)H2處的超臨界Hopf分岔消失而轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定焦點(diǎn)（實(shí)線）.快變子系統(tǒng)分岔曲線的中支和下支，分別由鞍點(diǎn)(虛線)以及穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)(實(shí)線)組成.

圖1

隨著參數(shù)C的減小，相應(yīng)于快變子系統(tǒng)分岔曲線下支穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)的簇放電的靜息態(tài)，經(jīng)由鞍結(jié)分岔LP1消失，并轉(zhuǎn)遷到Z形分岔曲線上支周圍穩(wěn)定極限環(huán)的放電狀態(tài).隨著參數(shù)C的增加，放電狀態(tài)相應(yīng)的快變子系統(tǒng)的穩(wěn)定極限環(huán)經(jīng)由Hopf分岔H2轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定焦點(diǎn)，因此H2后的簇放電軌線以逐漸衰減的振蕩方式收斂于穩(wěn)定焦點(diǎn)，然后經(jīng)由鞍結(jié)分岔Lp2轉(zhuǎn)遷到快變子系統(tǒng)分岔曲線下支的靜息狀態(tài).這一過程周期性的反復(fù)進(jìn)行，引起了簇放電的兩種狀態(tài)的相互轉(zhuǎn)遷，其中靜息狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到放電狀態(tài)的分岔(即放電狀態(tài)產(chǎn)生的分岔)是Lp1處的鞍結(jié)分岔，而放電狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到靜息狀態(tài)的分岔(即放電狀態(tài)結(jié)束的分岔)是H2處的Hopf分岔.根據(jù)快慢動(dòng)力學(xué)分析的分類方法，此簇放電模式稱為fold/Hopf型簇放電.

此外除了上述這兩種與放電狀態(tài)產(chǎn)生或結(jié)束有關(guān)的分岔外，還有引起滯后環(huán)產(chǎn)生的分岔，即從簇放電的下狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到上狀態(tài)的分岔為Lp1處的鞍結(jié)分岔和從簇放電的上狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到下狀態(tài)的分岔為Lp2處的鞍結(jié)分岔.因此，此時(shí)簇放電模式表現(xiàn)出經(jīng)由fold/fold滯后環(huán)的fold/Hopf型簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì).

3.2 fold/fold點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)型簇放電

當(dāng) λn=400，VC=101，VK=-109，I=0時(shí)，我們得到如圖 2所示的時(shí)序圖與分岔圖.

圖2

如圖2(b)，快變子系統(tǒng)的平衡點(diǎn)就其分岔參數(shù)C的不同的值，形成在相平面上的一條Z形的分岔曲線，并且將圖2(a)的簇放電軌線疊加于圖中.盡管快變子系統(tǒng)上支有兩個(gè)Hopf分岔點(diǎn)，穩(wěn)定極限環(huán)產(chǎn)生于它們之間；但隨著分岔參數(shù)C的減小，位于快變子系統(tǒng)分岔曲線下支的由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)代表的下靜息態(tài)經(jīng)由鞍結(jié)分岔Lp1消失，進(jìn)而轉(zhuǎn)遷到Z形分岔曲線上支的由穩(wěn)定焦點(diǎn)構(gòu)成的上靜息態(tài)，并未轉(zhuǎn)遷到相應(yīng)于穩(wěn)定極限環(huán)的穩(wěn)定放電狀態(tài).隨著分岔參數(shù)C的增加，上靜息態(tài)經(jīng)由鞍結(jié)分岔Lp2消失，重新轉(zhuǎn)遷到下靜息態(tài).一個(gè)點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)由兩個(gè)靜息態(tài)（快變子系統(tǒng)分岔曲線上穩(wěn)定的上狀態(tài)與穩(wěn)定的下狀態(tài)）之間的相互轉(zhuǎn)遷產(chǎn)生.

因此，該簇放電模式表現(xiàn)出fold/fold點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)型簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì).

3.3 經(jīng)由fold/homoclinic滯后環(huán)的Hopf/homoclinic型簇放電

當(dāng) λn=230，VC=335，VK=-60，I=-65 時(shí)，我們得到如圖 3所示的時(shí)序圖與分岔圖.

快變子系統(tǒng)的平衡點(diǎn)就其分岔參數(shù)C的不同的值，形成在相平面上L形與拋物線C形的兩條分岔曲線，并且將圖3(a)的簇放電軌線疊加于圖中.在L形分岔曲線上，穩(wěn)定焦點(diǎn)經(jīng)由Hopf分岔點(diǎn)H失穩(wěn)，穩(wěn)定極限環(huán)在不穩(wěn)定焦點(diǎn)周圍形成，Vmax和Vmin表示其膜電位的最大值和最小值.C形分岔曲線上下支分別為鞍點(diǎn)（虛線）與穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)（實(shí)線），它們經(jīng)由鞍結(jié)分岔點(diǎn)Lp合并消失.

圖3

如圖3（b），隨著參數(shù)C的減小，相應(yīng)于快變子系統(tǒng)C形分岔曲線下支穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)的簇放電的下靜息態(tài)，經(jīng)由鞍結(jié)分岔Lp消失，并轉(zhuǎn)遷到L形分岔曲線上支穩(wěn)定焦點(diǎn)的上靜息態(tài).上靜息態(tài)振幅衰減的振蕩是簇振蕩軌線收斂于穩(wěn)定焦點(diǎn)的結(jié)果.隨著參數(shù)C的增加，上靜息態(tài)經(jīng)由Hopf分岔點(diǎn)H結(jié)束而開始反復(fù)連續(xù)的放電狀態(tài).隨著分岔參數(shù)C的繼續(xù)增加，穩(wěn)定極限環(huán)碰到C形分岔曲線上支的鞍點(diǎn)，形成鞍點(diǎn)同宿軌分岔Hc，從而反復(fù)放電狀態(tài)經(jīng)由Hc結(jié)束，進(jìn)而轉(zhuǎn)遷到由穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)表示的下靜息態(tài).

因此，該簇放電模式表現(xiàn)出經(jīng)由fold/homoclinic滯后環(huán)的Hopf/homoclinic型簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì).

3.4 經(jīng)由fold/homoclinic滯后環(huán)的fold/homoclinic型簇放電

圖4

當(dāng) λn=230，VC=100，VK=-65，I=-65 時(shí)，我們得到如圖 4所示的時(shí)序圖與分岔圖.

快變子系統(tǒng)的平衡點(diǎn)就其分岔參數(shù)C的不同的值，形成在相平面上L形與拋物線C形的兩條分岔曲線，并且將圖4(a)的簇放電軌線疊加于圖中.

如圖4（b），隨著分岔參數(shù)C的減小，相應(yīng)于快變子系統(tǒng)C形分岔曲線下支穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)的簇放電的下靜息態(tài)，經(jīng)由鞍結(jié)分岔Lp消失，并轉(zhuǎn)遷到L形分岔曲線上相應(yīng)于穩(wěn)定極限環(huán)的簇放電狀態(tài).隨著分岔參數(shù)C的增加，軌線沿鞍點(diǎn)同宿軌Hc回到鞍點(diǎn)，進(jìn)而轉(zhuǎn)遷到下靜息狀態(tài).因此，靜息態(tài)轉(zhuǎn)遷到重復(fù)峰放電狀態(tài)的分岔Lp處的鞍結(jié)分岔，重復(fù)峰放電狀態(tài)轉(zhuǎn)遷到靜息態(tài)的分岔是鞍點(diǎn)同宿軌分岔Hc.另外，產(chǎn)生滯后環(huán)的分岔與放電開始與結(jié)束的分岔是一致的.

因此，此簇放電模式表現(xiàn)出fold/homoclinic滯后環(huán)的fold/homoclinic型簇放電的動(dòng)力學(xué)性質(zhì).

4 討論

本文通過數(shù)值仿真，得出了神經(jīng)元Chay模型在不同參數(shù)條件下的四種典型簇放電模式.通過快慢動(dòng)力學(xué)分岔分析，對不同的放電模式進(jìn)行了分類，系統(tǒng)的研究各放電模式的動(dòng)力學(xué)行為，進(jìn)一步揭示了經(jīng)由fold/fold滯后環(huán)的fold/Hopf型、fold/fold點(diǎn)-點(diǎn)滯后環(huán)型、fold/homoclinic滯后環(huán) 的 Hopf/homoclinic型 、fold/homoclinic滯 后 環(huán)fold/homoclinic型，四種不同類型的簇放電模式產(chǎn)生的機(jī)制.然而由于現(xiàn)實(shí)背景下的簇放電模式是多種多樣的，我們還需要找出神經(jīng)元模型中更多類型的簇放電模式并研究它們的動(dòng)力學(xué)行為和機(jī)制.同時(shí)由于神經(jīng)系統(tǒng)信息編碼的復(fù)雜性，時(shí)滯、噪聲等對于神經(jīng)元的放電活動(dòng)的影響也是下一步需要研究的問題.

〔1〕Fall C.P..Computational cell biology[M].New York:Springer-Verlag,2002.

〔2〕Izhikevich E. M. Mathematical foundations of neuroscience[M].New York:Springer,2010.

〔3〕Izhikevich E.M. Neuralexcitability,spiking and bursting [J]. Int. J. Bifurcat. Chaos, 2000, 10:1171-1266.

〔4〕楊卓琴，陸啟韶.神經(jīng)元Chay模型中不同類型的簇放電模式 [J].中國科學(xué)G輯:物理學(xué) 力學(xué) 天文學(xué),2007（37）:440-450.

〔5〕裴利軍，王永剛，范曄.神經(jīng)元Chay模型的動(dòng)力學(xué)分析[J].鄭州大學(xué)學(xué)報(bào),2009（41）:7-12.

〔6〕Chay T.R.Chaos in a three-variable model of an excitable cell.[J].Physica D,1985,16:233-242.

〔7〕Chay T.R.,Rinzel J.Bursting,beating and chaos in an excitable membrane model [J].Biophys.1985,47:357-366.

〔8〕Chay T.R.Electrical bursting and luminal calcium oscillation in excitable cellmodels [J]. Biological cybernetics,1996,75:419-431.

〔9〕Rinzel J.Bursting oscillation in an excitable membrane model in ordinary and partial diferential equations[M].Berlin:Springer-Verlag,1985.

〔10〕ErmentroutB.Simulating,analyzing,and animating dynamical systems[M].Philadelphia:SIAM,2002.

O193

A

1673-260X（2012）06-0023-03

安徽高校省級自然科學(xué)研究項(xiàng)目（KJ2012A257)；安徽省優(yōu)秀青年基金（2010SQRL167）；淮南師范學(xué)院青年教師基金（2012LK17）