南亞果實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期及有效積溫研究

李春苑，吳佳教，胡學(xué)難，劉海軍

廣東檢驗(yàn)檢疫技術(shù)中心，廣東廣州510623

南亞果實(shí)蠅Bactrocera(Zeugodacus)tau(Walker)，俗稱(chēng)南瓜實(shí)蠅，是重要的檢疫性害蟲(chóng)，其取食范圍廣，可危害南瓜、絲瓜、冬瓜、番茄、茄子、辣椒、西瓜等80多種植物(周鎖奎等，1993)。該蟲(chóng)以成蟲(chóng)產(chǎn)卵以及幼蟲(chóng)蛀食果實(shí)為害，嚴(yán)重影響瓜果的產(chǎn)量和質(zhì)量，一般年份產(chǎn)量損失達(dá)15% ～30%，發(fā)生嚴(yán)重的年份，產(chǎn)量損失可高達(dá)50%以上(李靈貴，2009)。近年來(lái)，南亞果實(shí)蠅在我國(guó)局部地區(qū)發(fā)生日趨嚴(yán)重，寄主范圍也有所增大(付翠玉等，1992)。

溫度是決定實(shí)蠅地理分布和生長(zhǎng)繁育的重要因子。已有不少學(xué)者研究報(bào)道了溫度對(duì)橘小實(shí)蠅等實(shí)蠅類(lèi)害蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、存活和繁殖等的影響(吳佳教等，2003;袁盛勇等，2005a)。袁盛勇等(2005b)通過(guò)對(duì)橘小實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育歷期及有效積溫的研究也表明，橘小實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育速率和溫度呈顯著正相關(guān)。就南亞果實(shí)蠅而言，張清源等(1991)研究表明，年平均溫度為20.8℃，冬季最低日均溫度在12.4℃以上對(duì)南亞果實(shí)蠅的生長(zhǎng)有利。此外，林振基等(1989)報(bào)道了南亞果實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫。劉麗紅(2005)借助光照培養(yǎng)箱，在19～34℃范圍內(nèi)設(shè)置6個(gè)溫度梯度，研究了不同溫度對(duì)南亞果實(shí)蠅生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的影響。本試驗(yàn)在延伸低溫設(shè)置范圍的試驗(yàn)條件下，開(kāi)展溫度對(duì)南亞果實(shí)蠅生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究，旨在為了解該害蟲(chóng)的發(fā)育溫度極限，進(jìn)一步開(kāi)展該害蟲(chóng)的適生性分析奠定基礎(chǔ)，進(jìn)而為制定該蟲(chóng)的檢疫政策提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲(chóng)源

從廣州郊區(qū)瓜菜地采集受害的南瓜果實(shí)，帶回室內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)，并建立南亞果實(shí)蠅室內(nèi)種群。室內(nèi)種群的飼養(yǎng)溫度為(26±2)℃，相對(duì)濕度為(75±10)%。取第3代的種群為本試驗(yàn)的供試蟲(chóng)源。

1.2 溫度設(shè)置

試驗(yàn)共設(shè)10、14、18、22、26、30、34 ℃ 7 個(gè)溫度梯度。試驗(yàn)在人工氣候箱中進(jìn)行，氣候箱型號(hào)為Germany Binder Kbwf 240型，相對(duì)濕度為(75±5)%，光周期為14L∶10D。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 卵發(fā)育歷期 參照袁盛勇等(2008)的方法并做適當(dāng)改進(jìn)。試驗(yàn)所用南瓜Cucurbita moscha Duche從超市購(gòu)得。取一塊4 cm×4 cm的南瓜塊并在南瓜塊上用打孔器均勻打上5個(gè)小孔，孔直徑約0.7 cm，孔深約1 cm。用盛有少量鮮榨黃瓜汁的采卵杯采集試驗(yàn)種群中的卵，采集時(shí)間維持0.5～1 h。用柔軟細(xì)毛筆將采集到的卵從采卵杯中移出并置于鋪有濕潤(rùn)黑色濾紙的培養(yǎng)皿中，在解剖鏡下觀察，用柔軟細(xì)毛筆挑取飽滿(mǎn)的卵，每組20粒，置于直徑為0.4 cm的黑色濾紙圓片上，黑色濾紙圓片下墊一層直徑約為0.5 cm的白色濾紙圓片，讓濾紙圓片保持濕潤(rùn)，再將接好卵的濾紙圓片分別移到上述南瓜孔內(nèi)。備好后將南瓜塊分別放入各養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)并置于各處理溫度中。每隔2 h取出，檢查卵的孵化情況，記錄卵的發(fā)育歷期，以50%卵孵化的時(shí)間為卵的孵化歷期。每個(gè)處理溫度設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)100粒卵。

1.3.2 幼蟲(chóng)發(fā)育歷期 用柔軟細(xì)毛筆挑取4 h內(nèi)孵化的1齡幼蟲(chóng)，接入已置于南瓜孔內(nèi)的黑色濾紙圓片上，打孔方法及黑色濾紙片準(zhǔn)備如前述，將接好蟲(chóng)的南瓜塊放入養(yǎng)蟲(chóng)盒中，并蓋上帶紗網(wǎng)的蓋。養(yǎng)蟲(chóng)盒口徑為8 cm，底徑為6 cm，高為5 cm。幼蟲(chóng)老熟時(shí)將養(yǎng)蟲(chóng)盒(盒蓋拿掉)分別放入裝有絕對(duì)含水量約為3%的干凈細(xì)沙的塑料封口袋內(nèi)，袋的周?chē)?號(hào)昆蟲(chóng)針扎些小孔便于通氣，觀察、記錄幼蟲(chóng)從南瓜中彈跳外出的時(shí)間，每天記錄2次，以50%幼蟲(chóng)彈跳外出的時(shí)間為幼蟲(chóng)發(fā)育歷期。每個(gè)處理溫度設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)共50頭幼蟲(chóng)。

1.3.3 蛹發(fā)育歷期 取絕對(duì)含水量約為3%的干凈細(xì)沙100 g分裝于塑料封口袋中，并用5號(hào)昆蟲(chóng)針在袋上扎些小孔便于通氣，接入當(dāng)天化的蛹，每袋各50粒，封住袋口，觀察、記錄蛹的羽化時(shí)間。以50%蛹羽化的時(shí)間為蛹發(fā)育歷期。每個(gè)處理溫度設(shè)3個(gè)重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

應(yīng)用SPSS軟件中的方差分析(ANOVA)和多重比較(Duncan)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

1.4.1 發(fā)育速率的模擬方法 發(fā)育速率與溫度間的關(guān)系用以下Logistic方程來(lái)擬合:

式中:V為發(fā)育速率;K0為最大發(fā)育速率;T為處理溫度;a、r為模型參數(shù);V1、V2、V3是試驗(yàn)中實(shí)測(cè)的等距的3個(gè)溫度所對(duì)應(yīng)的發(fā)育速率值。

1.4.2 發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫的計(jì)算方法 根據(jù)不同溫度下各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期，采用李典謨(1986)提出的直接最優(yōu)法計(jì)算各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫。計(jì)算公式如下:

式中:Di為第i組下的發(fā)育歷期;Ti為第i組的溫度處理;n為溫度處理組數(shù);C為發(fā)育起點(diǎn)溫度;K為有效積溫。

2 結(jié)果與分析

2.1 各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期

試驗(yàn)結(jié)果表明，在10～30℃內(nèi)，南亞果實(shí)蠅的卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短(表1)。在10℃下，卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期分別為5.99、25.35及63.78 d，完成1 個(gè)世代約需95 d;而在30 ℃下，卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期均最短，分別為0.75、7.01、7.04 d，完成 1 個(gè)世代僅需 15 d。當(dāng)溫度達(dá)到34℃時(shí)，卵的發(fā)育歷期比30℃時(shí)顯著延長(zhǎng)，為0.87 d，而蛹則不能正常發(fā)育，無(wú)法羽化為成蟲(chóng)。

表1 不同溫度下南亞果實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期Table 1 Developmental duration of B.(Z.)tau under different temperatures

2.2 各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育速率

用Logistic方程對(duì)各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育歷期與相應(yīng)的供試溫度進(jìn)行模擬，得到以下擬合方程，各蟲(chóng)態(tài)在不同溫度下的觀察值和擬合結(jié)果見(jiàn)圖1～3。

卵:V=1.3330/［1+EXP(4.4355 －0.218209 t)］，R2=0.9459，P ＜ 0.05;

幼蟲(chóng):V=0.139466/［1+EXP(3.5502 － 0.245143 t)］，R2=0.9816，P ＜ 0.05;

蛹:V=0.159463/［1+EXP(4.2380 －0.212415 t)］，R2=0.9992，P ＜ 0.05。

其中，V表示發(fā)育速率，t表示溫度。

圖1 不同溫度下卵的發(fā)育速率及其擬合圖Fig.1 The developmental rate fitting chart of egg at different temperatures

圖2 不同溫度下幼蟲(chóng)的發(fā)育速率及其擬合圖Fig.2 The developmental rate fitting chart of larva at different temperatures

圖3 不同溫度下蛹的發(fā)育速率及其擬合圖Fig.3 The developmental rate fitting chart of pupa at different temperatures

擬合結(jié)果表明，得出的擬合方程能較好地反映各蟲(chóng)態(tài)在不同溫度下的發(fā)育速率，各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育速率與溫度呈正相關(guān)，這一結(jié)果與韋淑丹等(2011)針對(duì)瓜實(shí)蠅的生長(zhǎng)發(fā)育研究得出的結(jié)果相接近。

2.3 各蟲(chóng)態(tài)發(fā)育起點(diǎn)溫度和有效積溫

根據(jù)公式(1)和公式(2)計(jì)算出的南亞果實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度及有效積溫見(jiàn)表2。結(jié)果表明，南亞果實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)中，卵和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度相差不大，分別為7.36和7.64℃，幼蟲(chóng)的發(fā)育起點(diǎn)溫度最低，僅為2.43℃。卵期、幼蟲(chóng)期和蛹期的有效積溫分別為20.21、187.69 和 156.65 日度，完成 1 個(gè)世代的發(fā)育起點(diǎn)溫度為7.64℃，有效積溫為364.55日度。

表2 南亞果實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度與有效積溫Table 2 The developmental threshold temperature and effective accumulated temperature for different development stages of B.(Z.)tau

3 結(jié)論與討論

溫度對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育及存活率有重要影響，在適合生長(zhǎng)發(fā)育的溫度范圍內(nèi)，隨著溫度的升高，昆蟲(chóng)的發(fā)育速率加快，發(fā)育歷期縮短。本試驗(yàn)結(jié)果表明，在10～30℃，南亞果實(shí)蠅的卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期隨溫度升高而縮短;在26和30℃下，卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育歷期均顯著短于其他各處理溫度。當(dāng)溫度達(dá)到34℃時(shí)，卵的發(fā)育歷期相對(duì)延長(zhǎng)，而蛹則不能正常發(fā)育，無(wú)法羽化為成蟲(chóng)。因此，持續(xù)34℃的高溫將對(duì)南亞果實(shí)蠅的種群繁衍產(chǎn)生影響。

研究結(jié)果表明，南亞果實(shí)蠅卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度表現(xiàn)為蛹(7.64℃)＞卵(7.36℃)＞幼蟲(chóng)(2.43℃)。南亞果實(shí)蠅卵、幼蟲(chóng)和蛹的有效積溫分別為 20.21、187.69、156.65 日度。卵期的發(fā)育起點(diǎn)溫度與劉麗紅(2005)的試驗(yàn)結(jié)果相吻合，但幼蟲(chóng)期和蛹期的發(fā)育起點(diǎn)溫度與其試驗(yàn)結(jié)果(其值分別為9.2075、3.2518 ℃)有偏差，導(dǎo)致結(jié)果差異除可能與南亞果實(shí)蠅種源、試驗(yàn)的溫度環(huán)境等因素有關(guān)外，還可能與對(duì)幼蟲(chóng)進(jìn)入蛹期的時(shí)間界定有關(guān)。實(shí)蠅類(lèi)幼蟲(chóng)老熟后，要經(jīng)歷預(yù)蛹階段，預(yù)蛹不受外力驚動(dòng)時(shí)，常要經(jīng)歷較長(zhǎng)時(shí)間，才會(huì)彈跳離開(kāi)寄主并化蛹;而有外力驚動(dòng)時(shí)，則會(huì)很快彈離寄主，化蛹。因此，如何更合理地界定該類(lèi)害蟲(chóng)的幼蟲(chóng)期及蛹期還有待于進(jìn)一步探討。此外，林振基等(1989)報(bào)道的南亞果實(shí)蠅各蟲(chóng)態(tài)的發(fā)育起點(diǎn)溫度均在15℃以上，這一結(jié)果值得商榷，本試驗(yàn)結(jié)果表明，10和14℃的試驗(yàn)條件下，各蟲(chóng)態(tài)還可緩慢生長(zhǎng)發(fā)育。

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